全 文 ：第 35 卷
Vol. 35
第 2 期
No. 2
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2014 年 6 月
Jun． 2014
文章编号:1673-5072(2014)02-0159-07
收稿日期:2014 － 03 － 10
基金项目:国家自然科学基金(30870389);四川省创新团队项目 14TD0015 和南充科技局项目 13A0057．
作者简介:孙贵佳(1989 －)，女，四川德阳人 ，西华师范大学生命科学学院硕士研究生，主要从事植物生态学．
通讯作者:廖咏梅(1970 －)，四川达州人，西华师范大学生命科学学院教授，主要从事环境生态学．
不同海拔下克隆整合对糙花箭竹
种群补偿更新能力的影响
孙贵佳，王 琼，陶应时，廖咏梅，黎云祥
(西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009)
摘 要:为了探究海拔梯度对糙花箭竹克隆整合强度的影响，本文研究了两种不同海拔(1 632m和 2 312m)下，克
隆整合对糙花箭竹(Fargesia scabrida Yi)种群更新的影响．试验设置了不剪除和剪除 25%、50%、75%四种模拟采
食强度，并分别进行切断或不切断处理，从种群尺度上针对其克隆整合特性进行了研究．试验结果表明，随着海拔
的变化，克隆整合、采食强度及其交互作用对糙花箭竹种群更新的影响程度也会随之变化:在低海拔样方内，克隆
整合不仅显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理和剪除 75%处理样方内的平均生物量，同时也显著地增加了剪
除 25%样方内的补充率．在高海拔的样方内，克隆整合仅仅显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理样方内的平
均生物量，然而对该海拔下糙花箭竹的补充率并没有显著的提升．因此，克隆整合有助于克隆植物有效地利用异质
性分布的资源以实现种群扩展、开拓新的生境，增加了其对环境生态的适应性．
关键词:糙花箭竹;克隆整合;海拔;种群更新;大熊猫主食竹
中图分类号:Q948． 12 文献标识码:A
克隆整合是克隆植物特有的生活史性状，处于不同资源斑块内的相连克隆分株通过匍匐茎或根状茎等
进行水分、养分和光合产物等资源的共享［1，2］．大量的研究结果表明，克隆植物能够通过生理整合作用增强
其在异质性生境(如干旱、高盐、荫蔽等)中的生存和生长［3 － 6］．生物的生境通常是呈异质性的，对于不同的
海拔，这种异质性生境极为明显．随着海拔的变化，生境中的许多因子，如温度、光照、水分等都会发生一系列
的变化［7］，根据植物生理及生态学的原理，同种植物分布和生长在不同的环境时，对不同环境生态因子长期
的趋异适应的结果，就形成了各自具有稳定形态或生理生态特征的不同个体群(即生态型)［8］．
有学者认为，生态型在本质上是属于种内的变异，各生态型之间在外观形状上不一定有明显的区分界
限，它们更多的是表现在生理生化特性上的差异［9］． 陈劲松等［10］对青藏高原东缘匍匐茎草本野草莓(Fra-
garia vesca)的分株种群特征及其沿海拔梯度的变化研究显示:野草莓分株种群的密度随海拔升高显著减小，
且不同海拔高度上，野草莓分株种群密度在不同光照条件下的变化存在显著差异．罗学刚［11］对匍匐茎草本
蛇莓(Duchesnea india)的研究发现，随着海拔的增加，间隔子长度、分株密度、分枝角度和分枝强度呈二次
曲线变化．海拔高度的变化引起了许多环境因子的改变，从而间接地影响了野草莓和蛇莓的克隆整合能力，
导致了其生长表现对海拔的可塑性反应．
糙花箭竹(Fargesia scabrida Yi)作为大熊猫的主食竹之一，在遭到大熊猫的采食干扰以后，其它未遭受
到干扰的分株能够通过克隆整合有效的支持其分株的补偿生长，以减小采食所造成的光合组织的损
失［12，13］．研究表明，克隆整合对箭竹(Fargesia spathacea Franch)的分株补偿能力是随大熊猫的取食强度而发
生改变的［14］．糙花箭竹和野草莓一样，都是属于游击型的克隆生长构型．然而，糙花箭竹是否会像野草莓一
样，即克隆整合的能力是否会随海拔的改变而发生变化的研究很少．
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2014.02.006
160 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
本文以两个不同海拔的糙花箭竹为研究对象，采用原位控制试验法，研究模拟大熊猫采食干扰条件下，
克隆整合对糙花箭竹种群的补偿更新能力是否会受海拔的影响．
1 研究地点及方法
1． 1 研究地区概况
唐家河国家级自然保护区位于四川盆地北缘青川县境内(104°24 － 104°537E，32°327 － 32°41N)，地
处岷山山系，毗邻白水江国家级自然保护区．东西长约 24． 5 km，南北宽约 18． 5 km，总面积约 400 km2 ．地势
西北高东南低，为川西高原与盆地边缘接壤的高山峡谷区，最高峰大草坪海拔 3 864 m，最低点石罐子海拔
1 250 m，属亚热带季风气候［15］．
1． 2 样地状况
试验选择两个样地均位于广元青溪唐家河国家级自然保护区，其中水池坪保护站海拔约为 1 632m，植
被中的乔木有细叶青冈(Cyclobalanopsis glauca var． gracilis)、油樟(Cinnamomum longepaniculatum)、卵叶钓
樟(Lindera limprichtii)，其土壤类型为壤土． 小草坡检查站海拔为 2 312m 附近，植被中的乔木桤木(Alnus
cremastogyne)、四蕊槭(Acer tetramerum )、青榨槭(Acer davidii )峨眉冷杉(Abies fabri )，其土壤类型为壤
土．
1． 3 研究对象
糙花箭竹为禾本科箭竹属，灌木状或稀可乔木状竹类，地下茎合轴散生型，游击型克隆生长构型．秆丛生
或近散生，秆柄长 4． 5 － 26cm，直径 6 － 16mm，高 1． 8 － 3． 5m，每年 7 月中旬至 9 月发笋，主要分布于海拔
1 600 － 2 400 m范围内，是大熊猫在较低海拔范围内(2 400 m以下)的主食竹．
1． 4 试验设计
2011 年 10 月，在水池坪保护站和小草坡检查站附近，选择坡度、坡向、光照条件等环境因子较为一致的
糙花箭竹为单优种的群落，分别设置 1． 2m ×1． 2m样方 40 个，从中随机选取 20 个样方沿边缘将箭竹根状茎
切断，其余 20 个样方则保持样方内外的根状茎连接，然后对切断根茎和不切断根茎的样方分别施与模拟大
熊猫采食干扰的均匀剪除 25%、50%、75%分株的 4 种处理以及对照(不剪除)，剪除后分株残桩高度 40cm
(图 1) ，每种处理设置 5 个重复．之后每隔 2 个月将切断根状茎连接的样方沿边缘重复做一次切断再处理，
以防止外围糙花箭竹根状茎向样方内生长．
根状茎接连
根状茎割断
不剪除 剪除 25% 剪除 50% 剪除 75%
图中虚线表示样方四周糙花箭竹分株根状茎连接切断， 实线表示保持糙花箭竹分株根状茎连
接,样方内阴影部分所占的百分比表示被剪除的箭竹分株数量占样方内分株总数的比例.
图 1 试验处理示意图
Fig.1 Experimental scheme
第 35 卷第 2 期 孙贵佳，等:不同海拔下克隆整合对糙花箭竹种群补偿更新能力的影响 161
2012 年 6 月至 10 月，每月统计各个样地内箭竹新生笋数量，2012 年 11 月出笋结束后统计样方内存活
的当年生分株数量，测量当年生分株的株高和基径，并收获当年生分株的地上部分，80℃烘干至恒重，测定单
株生物量．
1． 5 数据分析
样方内糙花箭竹种群出笋率和补充率依照以下公式计算:
出笋率 =(样方内出笋总数 /处理前样方内分株总数)× 100%
补充率 =(样方内存活当年分株数量 /处理前样方内分株总数)× 100%
采用三因素方差分析(Three-way ANOVA)检验海拔(E)、根状茎连接(Ｒ)和模拟采食干扰(C)三种因素
与糙花箭竹分株种群的出笋总数、出笋率、成竹率、当年生分株的株高、基径、平均生物量和补充率的相关性
以及对其造成的影响;采用 Duncan法对均值进行多重比较，所有分析统计分析采用 SPSS19． 0 完成．
2 结果与分析
2． 1 种群的出笋总数、出笋率和成竹率
不同海拔、根状茎连接、采食强度及其交互作用对糙花箭竹分株种群更新有不同程度的影响(表 1)．克
隆整合仅仅对出笋总数、出笋率有显著性影响(p ﹤ 0． 01)，却对成竹率没有影响．此外，糙花箭竹种群更新
也受海拔梯度和采食强度的影响．
表 1 海拔(E)、根状茎连接(Ｒ)、采食强度(C)及其交互作用对糙花箭竹种群更新的影响
Tab． 1 Effects of elevation(E)，rhizomes connection(Ｒ)，clipping intensity(C)and the
interactions on regeneration of Fargesia scabrida Yi ramet population
项目 出笋总数 出笋率 成竹率 株高 基径 平均生物量 补充率
E 98． 69＊＊ 0． 04 28． 37＊＊ 47． 54＊＊ 103． 73＊＊ 43． 60＊＊ 5． 16*
Ｒ 9． 87＊＊ 10． 97＊＊ 0． 57 13． 43* 11． 84* 11． 52* 9． 23*
C 1． 46 1． 81 2． 62 17． 33＊＊ 24． 14＊＊ 11． 96＊＊ 0． 32
E × Ｒ 0． 05 1． 55 0． 76 0． 40 1． 72 2． 02 0． 59
E × C 7． 76＊＊ 3． 43* 4． 07* 3． 46* 7． 12＊＊ 3． 63* 4． 52＊＊
Ｒ × C 1． 88 4． 46＊＊ 0． 21 2． 73 2． 12 4． 65 4． 88＊＊
E × Ｒ × C 6． 71＊＊ 5． 08＊＊ 0． 20 0． 20 1． 36 1． 09 4． 82＊＊
注:图中所示为方差分析所得 F值情况，且＊＊和* 分别表示 0． 01 和 0． 05 的显著水平．
对于低海拔的水池坪保护站样方内，克隆整合显著地降低了剪除 25%处理样方内的出笋总数和剪除
75%处理样方内的出笋率(p﹤ 0． 05);然而，克隆整合对不剪除处理、剪除 50%处理的样方出笋总数、出笋
率和成竹率没有显著性影响，同时克隆整合对剪除 25%的样方出笋率和成竹率没有显著性影响，对剪除
75%的样方出笋总数、成竹率也没有显著性影响(图 2)．
对于高海拔的小草坡检测站样方内，克隆整合显著降低了不剪除处理样方内出笋总数和出笋率，却增加
了剪除 75%处理样方内的出笋总数(p﹤ 0. 01);然而，克隆整合对不剪除处理样方内的出笋率和成竹率，剪
除 25%、50%处理样方内的出笋总数、出笋率和成竹率，剪除 75%处理样方内的出笋率和成竹率没有显著性
影响(图 2)．
162 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
水池坪保护站 小草坡检测站
割断根状茎
连接根状茎
不剪除 剪除 25%剪除 50% 剪除 75% 不剪除 剪除 25% 剪除 50%剪除 75%
成
竹
率
(%
)
出
笋
率
(%
)
出
笋
总
数
(棵
)
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
100
80
60
40
20
0
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
c c c d
ab bc
a
ab C
B B B B B
C
bcd
bc
cde
bcd
abc ab
a
f
abc abc
ede
abcdbcdebcdecde
A
CDE
CDE CDE ACD
CDE CDE E
BBB ABAB AB AB
图 2 糙花箭竹在四种模拟采食强度下种群分株出笋总数、出笋率和成竹率
Fig.2 The total number of the shoot, the shooting rate and stocking percentage of Fargesia scabrida Yi
new ramets under four clipping and two rhizome鄄severing treatments
图中具有相同小写字母的柱体表示在 95%水平上差异不显著.
2． 2 当年生分株的株高和基径
水池坪保护站
割断根状茎
连接根状茎
小草坡检测站
不剪除 剪除 25% 剪除 50%剪除 75% 不剪除 剪除 25% 剪除 50%剪除 75%
株
高
(c
m
)
基
茎
(c
m
)
15
12
9
6
3
0
240
180
120
60
0
cd
a
bc ab ab ab
e
d
bcd
a
a ab
bcd
abc
e
de
BC AB B A DC B
C BC
CDE
E
BCE BCDBCD
BCDABC
CDE
图 3 糙花箭竹在四种模拟采食强度下新生分株株高和基径的平均值和标准误
Fig.3 The height and basal diameter of Fargesia scabrida Yi new ramets under
four clipping and two rhizome鄄severing treatments
图中具有相同小写字母的柱体表示在 95%水平上差异不显著.
第 35 卷第 2 期 孙贵佳，等:不同海拔下克隆整合对糙花箭竹种群补偿更新能力的影响 163
克隆整合对不同海拔糙花箭竹分株种群基茎和株高有显著性影响，对于不同剪除处理这种影响不同
(表 1，图 3)．
对于低海拔的水池坪保护站样方内，克隆整合显著地增加了不剪除处理样方内的基茎和株高，剪除
75%处理样方内的基茎;然而，克隆整合对剪除 25%、50%处理样方内的基茎和株高没有显著性影响，对剪
除 75%样方内的株高也没有显著性影响(图 3)．
对于高海拔的小草坡检测站样方内，克隆整合显著地增加了剪除 25%和 50%处理样方内的基茎;然而，
克隆整合对不剪除处理样方内的基茎，剪除 25%和 50%处理样方内的株高，剪除 75%处理样方内的基茎和
株高没有显著性影响(图 3)．
2． 3 当年生分株的平均生物量和补充率
克隆整合对不同海拔糙花箭竹分株种群生物量和补充率有显著影响，但对于不同的剪除处理，这种影响
有显著性差异(表 1，图 4)．
在低海拔的水池坪保护站样方内，克隆整合显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理和剪除 75%处理
样方内的平均生物量，同时也显著地增加了剪除 25%样方内的补充率，却显著地降低了剪除 75%处理样方
内的补充率;而克隆整合对其它剪除处理样方内的平均生物量和补充率没有显著性影响(图 4)．
在高海拔的小草坡检测站样方内，克隆整合显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理样方内的平均生
物量，同时也降低了不剪除处理样方内的补充率;然而，在该海拔梯度下，克隆整合对其它样方内的不同剪除
处理没有显著性影响(图 4)．
水池坪保护站 小草坡检测站
割断根状茎
连接根状茎
30
24
18
12
6
0
0.6
0.4
0.2
0.0
补
充
率
(%
)
平
均
生
物
量
(g
)
不剪除 剪除 25% 剪除 50%剪除 75% 不剪除 剪除 25% 剪除 50%剪除 75%
d
a
b
bc
c
a
e
d
ab
ab
ab ab ab
c
a
c
BC
A
B BC
C
B
C BC
BC BC
C
AB AB AB
A
BC
图 4 糙花箭竹在四种模拟采食强度下新生分株平均生物量和补充率
Fig.4 The mean biomass and recruitment of Fargesia scabrida Yi new
ramets under four clipping and two rhizome鄄severing treatments
图中具有相同小写字母的柱体表示在 95%水平上差异不显.
164 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
3 讨 论
许多研究表明，克隆生长能够有效地降低基株的死亡风险，且相连分株间能够通过间隔子相互传递和
共享由不同分株获得的不同水平的资源，从而更有利于克隆植物对异质性资源的利用，提高基株在异质性
生境中的存活与生长［16 － 18］．克隆整合是克隆植物在资源贫瘠生境中得以广泛存在的一个重要的适应性特
征，因此克隆植物更加可能出现在高纬度、高海拔、遮荫、低氮含量、养分贫瘠的生境中．海拔的变化会引起许
多环境因素变化［7］，其中以海拔变化引起的温度变化对克隆整合的影响尤为显著，因为克隆生长必须在一
定的温度下进行．同时，海拔变化引起的环境中其它因子(如光照、水分、大气压力等)的系列变化也会对克
隆生长造成一定程度的影响．
本试验中，随着海拔的变化，克隆整合、采食强度及其交互作用对糙花箭竹分株种群更新的影响程度也
会随之变化:在低海拔的水池坪保护站样方内，克隆整合不仅显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理和剪
除 75%处理样方内的平均生物量，同时也显著地增加了剪除 25%样方内的补充率．在高海拔的小草坡检测
站样方内，克隆整合仅仅显著地增加了不剪除处理、剪除 50%处理样方内的平均生物量，然而对该海拔下糙
花箭竹的补充率并没有显著的提升．糙花箭竹的株高和基径会随着海拔的改变而受到影响，且低海拔的糙花
箭竹具有更大的株高和基径，这是由于高海拔环境条件下的植物由于长期面对低的大气温度、强风、具丰富
短波光强的太阳辐射以及低的大气压力等，植株大多变得低矮［19，20］．
本研究的结果表明:克隆整合有助于克隆植物有效地利用异质性分布的资源以实现种群扩展、开拓新的
生境，同时，随着海拔的变化，克隆整合对糙花箭竹种群的补偿更新能力也会随之变化．
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Effect of Clonal Integration on Ｒamets Ｒegeneration at Two
Elevations of Fargesia scabrida Yi
SUN Gui-jia ，TAO Ying-shi，WANG Qiong，LIAO Yong-mei，LI Yun-xiang
(College of Life Science，China West Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract:Clonal integration contributed greatly to the re-growth of clonal plants． We subjected Fargesia scabrida Yi
ramets within 1． 2* 1． 2m plots to four clipping treatments，i． e．，no clipping，25%，50% and 75% shoot remov-
al，and kept rhizomes at the plot edges connected or disconnected． Experimental results show that with the change
of altitude，clonal integration，feeding intensity and its interaction impact of Fargesia scabrida change，In low alti-
tude samples，clonal integration not only significantly increased the averahe biomass of no clipping，50% and 75%
shoot removal samples． but also significantly increased the sample of 25% shoot removal． At high altitude，clonal
integration significantly increased mean biomass of no clipping，50% shoot removal samples，while did not signifi-
cantly improve the recruitment under this elevation． Therefore，clonal integration helps to effectively use heteroge-
neous distribution of clonal plants resources to realize the population expansion，explore new habitat，and clonal in-
tegrated intensity changes．
Key words:clonal integration;elevation;population regeneration;giant pandas staple bamboos