全 文 ：　２０１３年７月 重庆师范大学学报（自然科学版） Ｊｕｌ．２０１３
第３０卷 第４期 Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ） Ｖｏｌ．３０ Ｎｏ．４
　 ＤＯＩ：１０．１１７２１／ｃｑｎｕｊ２０１３０４２９
克隆整合在糙花箭竹补偿更新中的作用
＊
魏宇航１，２，肖　雷３，陈劲松１，李　娇１，２，陈万里４，马　博４，刘　庆１
（１．中国科学院成都生物研究所 生态恢复重点实验室，成都６１００４１；２．中国科学院大学，北京１０００４９；
３．四川理工学院，四川 自贡６４３０００；４．唐家河国家级自然保护区，四川 青川６２８１０９）
摘要：克隆整合是克隆植物在遭受采食干扰后特有的补偿生长机制。糙花箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｓｃａｂｒｉｄａ　Ｙｉ）是大熊猫主食竹的
一种，为研究克隆整合在该物种分株种群补偿更新中的作用，设置了不剪除和剪除２５％、５０％、７５％等４种模拟采食强度
的糙花箭竹样方，并对样方四周根状茎进行了切断、不切断处理。实验结果表明：１）切断根状茎连接使得出笋提前，并且
出笋受切断根状茎和剪除强度的交互作用影响。２）除根状茎连接时剪除２５％处理后补充率显著低于不剪除样方外，不
论根状茎连接还是切断，糙花箭竹均能通过补偿生长消除剪除２５％和５０％的负面影响。剪除７５％处理后，切断根状茎连
接时出笋率和补充率显著高于不剪除样方，根状茎连接时恰好相反；新生分株的株高、基径和单株生物量不论根状茎连接
还是切断均显著低于不剪除样方。３）与保持根状茎连接时相比，切断根状茎连接降低了不剪除样方的出笋率、补充率和
新生分株的生长，但增加了剪除７５％处理下的出笋率和补充率。因此，糙花箭竹能够通过补偿生长耐受２５％和５０％强度
的采食干扰，７５％强度的采食干扰显著降低了新生分株的生长能力以及根状茎连接时的出笋率和补充率，但刺激了切断
根状茎后的出笋。研究提示克隆整合对糙花箭竹新生笋的萌发和生长具有重要的支持作用，但并不是补偿生长过程中主
要的补偿机制。
关键词：克隆整合；补偿生长；大熊猫主食竹；种群更新；分株种群
中图分类号：Ｑ９４８．１２ 文献标志码：Ａ　　　 文章编号：１６７２－６６９３（２０１３）０４－０１４８－０７
植物经常遭受植食动物采食干扰［１］，然而植物在遭受采食后能够通过补偿生长（Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗ／Ｒｅ－
ｇｒｏｗ）［２－４］部分或者完全补偿由于动物采食而造成的光合组织损失，甚至于采食后的植物生长能力反而高于采食
之前（过补偿效应，Ｏｖｅｒ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ）［５－８］。植物的补偿生长途径包括密度补偿生长（Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ）和
生物量补偿生长（Ｂｉｏｍａｓｓ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ）［９］两类，其中的补偿机制包括光合作用的增强［１０］、自遮荫的减小［１１］、贮
藏碳水化合物的再分配［１２］以及休眠芽的大量萌发［１３］等。
克隆植物由大量通过维管组织（根状茎或匍匐茎）相连的分株构成一个完整的遗传个体，分株直接可以通过
维管组织传递物质和营养，称为克隆植物的生理整合作用，简称克隆整合（Ｃｌｏｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ）［１４］。研究证实克
隆整合能够有效地支持克隆植物分株在逆境中的生存和生长，增强了克隆植物在斑块化生境中的适应能
力［１５－１９］。克隆植物在遭受动物采食后，其它未遭受采食干扰的分株就能够通过克隆整合有效地支持遭受采食分
株的补偿生长［２，２０－２１］。过往在分株个体水平的研究已经证实了克隆整合显著增强了克隆植物的补偿生长能
力［２，２０－２２］，然而在分株种群尺度上仍未得到确切结论。
竹类是大熊猫主要的食物来源，占大熊猫食物的９９％以上［２３－２４］。大熊猫的生存和繁衍与箭竹种群的稳定发
展密切相关［２５］，大熊猫对箭竹种群的采食造成了箭竹分株种群数量的减小，同时影响了箭竹种群的补偿生
长［２６］。以往学者详细地研究了大熊猫主食竹种的分类和分布、生理生化特征和生物生态学特性［２７－３４］，其中对种
群尺度上的大熊猫主食竹无性系种群更新过程研究不多，所涉及的竹子种类较少［３５－３６］，大熊猫主食竹种群的克
隆生长与种群更新的认识仍存在很大的不确定性［３７］。
糙花箭竹（Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｓｃａｂｒｉｄａ　Ｙｉ）属于禾本科箭竹属，属于游击型克隆生长构型，是岷山山系大熊猫夏季下
迁到较低海拔的主要食竹。以往对糙花箭竹的研究极少，仅郭建林［３８］报道了干旱对糙花箭竹的影响，以及黄华
梨［３９］对糙花箭竹天然林生物量与生产力的初步研究。因此本研究对糙花箭竹进行了剪除和切断根状茎连接两
种干扰因素处理，以研究克隆整合在糙花箭竹补偿生长中的作用。研究拟解决以下两个问题：１）遭受采食干扰
＊ 收稿日期：２０１３－０１－１０　　网络出版时间：２０１３－０７－２０　１９：２３
资助项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３１１７０５０２）
作者简介：魏宇航，硕士研究生，研究方向为克隆生态学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉｃｃａｍｏｕ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ；通讯作者：刘庆，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｑｉｎｇ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／５０．１１６５．Ｎ．２０１３０７２０．１９２３．２０１３０４．１４８＿０２６．ｈｔｍｌ
后糙花箭竹是否通过补偿生长完全消除了采食所造成的损失？２）克隆整合是否显著增强了糙花箭竹的补偿生
长能力？研究结果将有利于深化对大熊猫主食竹分株种群克隆整合生长特性的认识，为大熊猫栖息地保护以及
主食竹种群人工管理和复壮提供一定的参考依据。
１材料和方法
１．１研究物种
糙花箭竹属禾本科箭竹属。地下茎合轴散生型，游击型克隆生长构型，杆柄长４．５～２６ｃｍ，直径６～１６ｍｍ，
秆丛生或近散生，高１．８～３．５ｍ，每年７月中旬至９月发笋，主要分布于海拔１　６００～２　４００ｍ范围内，是大熊猫
在较低海拔范围内（２　４００ｍ以下）的主要食竹［４０－４１］。
１．２实验设计
２０１１年１０月，在四川省广元市唐家河国家级自然保护区水池坪保护站附近（海拔１　６３２ｍ），选取糙花箭竹为灌
木层单优种的群落，布置１．２ｍ×１．２ｍ样方４０个，随机取２０个样方沿边缘将箭竹根状茎切断，剩余２０个保持根状
茎连接，然后对样方分别做不剪除以及剪除２５％、５０％、７５％的分株等４种处理，剪除后分株残桩高度４０ｃｍ。之后
每隔２个月将切断根状茎连接的样方沿边缘重复切断一次根状茎，以阻止外围糙花箭竹根状茎向样方内生长。
２０１２年６月至１０月，每月统计２～３次各个样地内箭竹新生笋数量，２０１２年１１月出笋结束后统计样方内存活
新生分株数量，测量新生分株的株高和基径，并收获新生分株的地上部分，８０℃烘干至恒重测定单株生物量［４２］。
１．３数据分析
样方内箭竹种群出笋率和补充率依照以下公式计算［４２］：
出笋率（Ｂａｍｂｏｏ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ）＝
样方内出笋总数
处理前样方内分株总数×１００％
补充率（Ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ）＝
样方内存活新生分株总数
处理前样方内分株总数 ×１００％
把根状茎切断（Ｒ）和剪除处理（Ｃ）作为组间因素（Ｂｅｔｗｅｅｎ－ｓｕｂｊｅｃｔ　ｆａｃｔｏｒｓ），采用双因素重复测量方差分析
（Ｔｗｏ－ｗａｙ　ｒｅｐｅａｔｅｄ　ｍｅａｓｕｒｅ　ＡＮＯＶＡｓ）研究根状茎切断和模拟采食干扰对大熊猫主食竹分株种群累积出笋率
的影响；采用双因素方差分析（Ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡｓ）检验根状茎连接和剪除处理两种因素对大熊猫主食竹分株
种群的出笋率、补充率和当年生分株的株高、基径和单株生物量的影响；采用Ｄｕｎｃａｎ法对均值进行多重比较，
所有数据统计分析在ＳＰＳＳ　１６．０中完成。
２结果
２．１糙花箭竹分株种群的密度补偿更新生长
切断根状茎和剪除处理对糙花箭竹分株种群的累计出笋率存在显著的交互效应（Ｒ×Ｃ效应，ｐ＜０．０１；表
１），但并不受时间变化影响（表１，图１）。剪除处理显著影响了糙花箭竹分株种群的出笋率和补充率，与根状茎
连接和切断存在极显著的交互作用（Ｒ×Ｃ效应，ｐ＜０．００１；表２）。切断根状茎连接使得糙花箭竹出笋提前，但
并未影响最终出笋率（图１）。切断根状茎连接显著降低了不剪除样方的出笋率和补充率，但显著增加了剪除
７５％后的出笋率和补充率（图２）。切断根状茎连接后，随着模拟采食强度增加分株种群的出笋率和补充率逐渐
增大，在根状茎连接时则恰好相反（图２）。根状茎切断后糙花箭竹的新生分株数量得到完全补偿（剪除２５％和
５０％处理），甚至出现过补偿现象（剪除７５％处理，图２）。而在根状茎连接时，糙花箭竹补偿生长能力相对于根
状茎切断时降低，出笋率在剪除７５％处理下显著低于不剪除样方；而补充率在剪除２５％和７５％处理后显著低于
不剪除样方，在剪除５０％处理后也有降低的趋势（图２）。
２．２糙花箭竹新生分株的质量补偿更新生长
切断根状茎连接和剪除处理均显著影响了糙花箭竹新生分株的株高、基径和单株生物量，但并不存在交互
作用（Ｒ×Ｃ，ｐ＞０．０５，表２）。切断根状茎连接仅仅降低了不剪除样方内新生分株的株高、基径和单株生物量（图
３）。切断根状茎连接后，新生分株的株高、基径和单株生物量在剪除２５％和５０％处理后均出现过补偿生长的趋
势，但与不剪除样方相比差异均不显著；在剪除７５％处理后新生分株基径与不剪除样方相比均显著降低（图３）。
保持根状茎连接时新生分株的株高、基径和单株生物量在不剪除、剪除２５％和５０％这３种处理下差异不显著，但
在剪除７５％处理后新生分株的质量补偿生长显著低于其他处理（图３）。
１５１第４期　　　　　　　　　　　　　　　魏宇航，等：克隆整合在糙花箭竹补偿更新中的作用
表１　根状茎连接（Ｒ）和剪除强度（Ｃ）及其交互作用对
糙花箭竹分株种群累计出笋率的更新影响
处理
累计出笋率
自由度 Ｆ
根状茎连接（Ｒ） １，３１　 ２．２２９ｎ．ｓ．
剪除强度（Ｃ） ３，３１　 ２．０４１ｎ．ｓ．
Ｒ×Ｃ　 ３，３１　 ６．００６＊＊　
时间（Ｄ） ８，２４　 ６６．９７＊＊＊　
Ｄ× Ｒ　 ８，２４　 １．１６３ｎ．ｓ．
Ｄ×Ｃ　 ２４，７８　 １．６４６ｎ．ｓ．
Ｄ× Ｒ×Ｃ　 ２４，７８　 １．８４２ｎ．ｓ．
　　注：表中给出两因素重复测量方差分析的自由度和Ｆ值；
显著性水平：＊＊＊ｐ＜０．００１，＊＊ｐ＜０．０１，＊ｐ＜０．０５，ｎ．ｓ．
ｐ＞０．０５。糙花箭竹有一个根状茎连接的不剪除样方被动物踩
踏毁坏。
注：Ｄ（Ｄｉｓｃｏｎｎｅｃｔｅｄ）表示根状茎切断的样方，Ｃ（Ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ）
表示根状茎连接的样方，百分比表示样方内剪除的分株数量。
图１　糙花箭竹分株种群累积出笋率随时间的变化
表２　根状茎连接（Ｒ）、剪除强度（Ｃ）及其交互作用对糙花箭竹分株种群补偿更新的影响
处理 自由度
Ｆ
出笋率 补充率 株高 基径 单株生物量
根状茎连接（Ｒ） １　 １．０１１ｎ．ｓ． １．１１２ｎ．ｓ． １３．０４６＊＊＊ １２．１８１＊＊＊ ４．４３１＊
剪除强度（Ｃ） ３　 ３．２１３＊ ３．０８＊ ９．５１５＊＊＊ １９．２０３＊＊＊ ８．１０１＊＊＊
Ｒ×Ｃ　 ３　 ８．５９３＊＊＊ ８．４９３＊＊＊ ０．７１５ｎ．ｓ． ０．７１１ｎ．ｓ． ２．３５ｎ．ｓ．
　　注：表中给出两因素方差分析的自由度和Ｆ值；显著性水平：＊＊＊ｐ＜０．００１，＊＊ｐ＜０．０１，＊ｐ＜０．０５，ｎ．ｓ．ｐ＞０．０５．糙花
箭竹有一个根状茎连接的不剪除样方被朽木压毁。
注：图中数据用“平均值±标准误”形式表示，具有相同小写字母的柱体表示在９５％水平上差异不显著，下图同。
图２　糙花箭竹在４种模拟采食强度下的出笋率和补充率
３讨论
３．１糙花箭竹分株种群在遭受采食干扰后的补偿生长能力
不论根状茎连接还是切断，除剪除２５％处理后糙花箭竹的补充率显著小于不剪除样方外，出笋率、补充率、
株高、基径和单株生物量在２５％和５０％干扰强度处理下与不剪除样方相比均未出现显著差异（图２，图３），说明
糙花箭竹通过补偿生长完全消除了采食干扰的负面影响，但并未出现过补偿效应。在之前的研究中同样的补偿
生长效应在不同克隆物种中多次被发现［４，４３－４７］。同时，在剪除７５％处理后糙花箭竹的补偿生长减弱，在根状茎连
接时补偿生长能力显著低于不剪除样方，但在切断根状茎连接后密度补偿能力显著强于根状茎连接时。
植物补偿生长依赖于两方面的条件：一是环境因子或自身激素的改变刺激了休眠芽的萌发，前者包括原有
个体被采食后造成光照、水分等物质资源富余所带来的“施肥效应”（Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ）［４８－４９］，后者包括顶端效应的
２５１ 重庆师范大学学报（自然科学版）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｑｎｕｊ．ｃｎ　　　　　　　　　　　　第３０卷
消失刺激了腋生分生组织的生长（Ａｘｉｌａｒｙ　ｍｅｒｉｓｔｅｍ　ｇｒｏｗｔｈ）［５，５０－５３］；二是多种补偿生长机制为新生分株的存活
和生长提供了必须的营养物质，包括光合作用的增强、根状茎贮藏物质的再分配、克隆整合效应等。糙花箭竹遭
受采食干扰后，在轻度（２５％）和中度（５０％）干扰下物质资源完全足够补偿生长所需，而在重度干扰（７５％）下新
生分株生长由于物质资源供应不足出现显著降低。
３．２克隆整合在糙花箭竹分株种群补偿生长更新中的作用
图３　糙花箭竹在４种模拟采食强度下的新生
　分株株高、基径和单株生物量
切断根状茎连接造成糙花箭竹笋期提前（图１），但并未影响糙
花箭竹分株种群最终的出笋率和补充率。剪除２５％、５０％处理后糙
花箭竹分株种群补偿更新生长与保持根状茎连接时相比差异均不显
著（图２，图３）。切断根状茎连接并未影响糙花箭竹分株种群的补偿
更新能力，新生笋数量并未出现显著降低，而且新生笋的生长未受影
响。Ｂｒｉａｎ［４６］对匍匐茎草本植物Ｄｉｇｉｔａｒｉａ　ｍａｃｒｏｂｌｅｐｈａｒａ 和Ｃｙｎ－
ｏｄｏｎ　ｐｌｅｃｔｏｓｔａｃｈｙｕｓ进行２０％去叶处理后，虽然观测到补偿生长的
出现，但并未发现克隆整合效应的影响。Ｗａｎｇ［５］研究发现切断根状
茎连接同样未影响赖草在遭受中度和重度去叶干扰后的补偿生长。
克隆整合效应为克隆植物提供了有效的分株间物种资源再分配途
径，但现有研究表明根状茎克隆植物在遭受模拟采食干扰后克隆整
合在补偿生长过程中并不是主要的补偿机制。部分研究证实，在遭
受模拟采食干扰后根状茎生物量出现显著降低，即补偿生长更多的
依赖于根状茎贮藏的营养物质［５，４７］。
研究中还意外发现切断根状茎连接和剪除７５％处理的交互作
用刺激了糙花箭竹的出笋（图２），并且新生分株的生长与根状茎连
接时相比有降低的趋势，但统计上并不显著（图３）。糙花箭竹在切
断根状茎连接后，分株种群出笋率提前，并随剪除处理强度的增大逐
渐增大，而保持根状茎连接时则恰好相反。说明剪除处理有利于糙
花箭竹新生分株数量的增加，但克隆整合抑制了这一促进作用。剪
除处理改变了箭竹种群的光照条件，形成光“施肥效应”加速了分株
种群根状茎笋芽的萌发和新生分株数量的增长［４９，５４－５７］。Ｍａｎｕ［５８］曾发现切断滨草（Ａｍｍｏｐｈｉｌａ　Ｂｒｅｖｉｌｉｇｕｌａｔａ）
的根状茎连接后有利于休眠芽的萌发产生新的分株。因而切断根状茎连接消除了休眠芽萌发的抑制因素，造成
在光照刺激下的大量出笋。部分研究表明，克隆整合效应在克隆植物分株之间存在信息传递的作用，削弱了分
株之间竞争［５９］。切断根状茎连接后，糙花箭竹分株种群作为一个完整遗传个体的内部协调性遭到破坏［５９］，分株
密度的增加是否会影响到糙花箭竹后续分株种群的稳定和发展还需要进一步的研究。
根据以往研究统计，不同地点大熊猫对主食竹的利用率差异很大，在１８．９２％～６９．７９％之间，平均为
２４．４２％［４８，５４，６０］。植食性动物的食性越特化，与植物的协同进化潜力越大［６１］。因此，在长期的进化发展中，大熊
猫对其主食竹维持了较为稳定的采食比例，保证主食竹种群的稳定和发展。２００８年汶川大地震对大熊猫的生存
环境影响巨大，其中岷山山系和邛崃山系的大熊猫栖息地破坏尤为严重［６２］。地震使得大熊猫原有栖息地片段化
加剧，改变了大熊猫对栖息地利用行为［６３］。因此，本研究显示糙花箭竹在高达５０％的采食干扰强度下仍能维持
分株种群的稳定与发展，为合理有效地管理和保护大熊猫栖息地和主食竹资源，以及主食竹种的更新和复壮提
供一定的理论依据。
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［４６］Ｂｒｉａｎ　Ｗｉｌｓｅｙ．Ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｓｐａｔｉａｌｙ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｓｅｒｅｎｇｅｔｉ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｕｒｉｎｅ－ｈｉｔｓ　ｆｒｏｍ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｍａｍ－
ｍａｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，１５９（１）：１５－２２．
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ｐｒｏｖｅｓ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｈｅａｖｉｌｙ　ｇｒａｚｅｄ　ｒａｍｅｔ　ｐｏｐ－
ｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｉｎｌａｎｄ－ｄｕｎｅ　ｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２００９，２０４
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［４８］Ｗａｎｇ　Ｗ，Ｓｃｏｔｔ　Ｂ，Ｊｏｈｎ　Ｒ　Ｏ．Ｃｌｏｎａｌ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎ　ａｒ－
ｒｏｗ　ｂａｍｂｏｏ，Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｑｉｎｌｉｎｇｅｎｓｉｓ，ｆｏｌｏｗｉｎｇ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａ
ｈｅｒｂｉｖｏｒｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，１９２（１）：９７－１０６．
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棍竹竹笋生长发育的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（１０）：
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Ｌｉａｏ　Ｌ　Ｈ，Ｘｕ　Ｙ，Ｒａｎ　Ｊ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｅｎｃｈｕａｎ
Ｅａｒｔｈｑｕａｋｅ　ｏｎ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｕｍ－
ｂｒｅｌａ　ｂａｍｂｏｏ（Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｒｏｂｕｓｔａ），ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａｓ
ｓｔａｐｌｅ　ｂａｍｂｏｏｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，３２（１０）：
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［５０］Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ　Ｊ　Ｒ，Ｂｒｉｓｋｅ　Ｄ　Ｄ．Ａｘｉｌａｒｙ　ｂｕｄ　ｂａｎｋｓ　ｏｆ　ｔｗｏ
ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｇｒａｓｓｅｓ：ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ，ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ，ａｎｄ　ｃｏｎ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｐｅｒｓｉｓｔｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９７，
１１０（４）：５８４－５９１．
［５１］Ｃｌｉｎｅ　Ｍ　Ｇ．Ａｐｉｃａｌ　ｄｏｍｉｎａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ，
１９９１，５７（４）：３１８－３５８．
［５２］Ａａｒｓｓｅｎ，Ｌ　Ｗ．Ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｐｉｃａｌ　ｄｏｍ－
ｉｎａｎｃｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖｅｒ－
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，１９９５，７４（１）：１４９－１５６．
［５３］Ｃｌｉｎｅ　Ｍ　Ｇ．Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　ａｕｘｉｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｕｄ　ｏｕｔ－
ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｄｅｃａｐｉｔａｔｅｄ　ｓｈｏｏｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ（Ｌｏｎ－
５５１第４期　　　　　　　　　　　　　　　魏宇航，等：克隆整合在糙花箭竹补偿更新中的作用
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砍伐对拐棍竹无性系种群更新的影响［Ｊ］．生态学报，
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Ｚｈｏｕ　Ｓ　Ｑ，Ｈｕａｎｇ　Ｊ　Ｙ，Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ
ｗｉｌｄｎｅｓｓ　ｔｒａｉｎｉｎｇ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａｓ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｈａｒ－
ｖｅｓｔｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｍｂｒｅｌａ　ｂａｍｂｏｏ（Ｆａｒｇｅｓｉａ
ｒｏｂｕｓｔａ）ｃｌｏｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，
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［５５］Ｄｏｎａｌｄ　Ｇ　Ｒ，Ａｌａｎ　Ｈ　Ｔ，Ｈｕ　Ｊ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｉｎｆｌｕ－
ｅｎｃｅｓ　ｏｎ　ｂａｍｂｏｏＢａｓｈａｎｉａ　ｆａｎｇｉａｎａ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｉｍｐｌｉｃａ－
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Ｌｉ　Ｊ　Ｎ，Ｌｉｕ　Ｊ　Ｋ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇ　ｏｆ　ｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｍｍａｌｉａｎ
ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｏｎｄａｒｙ　ｃｏｍ－
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ｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｗｅｎｃｈｕａｎ　ｅａｒｔｈｑｕａｋｅ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｒｍｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
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Ｓｈｅｎ　Ｇ　Ｚ，Ｘｉｅ　Ｚ　Ｑ，Ｆｅｎｇ　Ｚ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｗｅｎ－
ｃｈｕａｎ　ｅａｒｔｈｑｕａｋｅ　ｏｎ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ａｎｄ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
ｆｏｒ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ（Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｖｅｒ－
ｓｉｏｎ），２００８，３２（６）：１４１７－１４２５．
Ｔｈｅ　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｃｌｏｎａｌ　Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｓｃａｂｒｉｄａ
ＷＥＩ　Ｙｕ－ｈａｎｇ１，２，ＸＩＡＯ　Ｌｅｉ　３，ＣＨＥＮ　Ｊｉｎ－ｓｏｎｇ１，ＬＩ　Ｊｉａｏ１，２，ＣＨＥＮ　Ｗａｎ－ｌｉ　４，ＭＡ　Ｂｏ４，ＬＩＵ　Ｑｉｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００４１；
２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９；
３．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｚｉｇｏｎｇ　Ｓｉｃｈｕａｎ，６４３０００；
４．Ｔａｎｇｊｉａｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ，Ｑｉｎｇｃｈｕａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ　６２８１０９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｌｏｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａ　ｕｎｉｑｕｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ．Ｆａｒｇｅｓｉａ　ｓｃａｂｒｉｄａ　Ｙｉ　ｉｓ　ａ　ｋｉｎｄ　ｏｆ　ｓｔａｐｌｅ　ｆｏｏｄ
ｂａｍｂｏｏｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａ．Ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｌｏｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｆ．ｓｃａｂｒｉｄａ，ｗｅ　ｃｏｎｄｕｃ－
ｔｅｄ　ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｐｌｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（２５％，５０％，７５％ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ）ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔｓ
ｗｅｒｅ　ｓｅｖｅｒｅｄ　ｏｒ　ｎｏｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：１）ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｈｏｏｔｓ　ｃａｍｅ　ｏｕｔ　ｅａｒｌｉｅｒ　ｉｎ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｓｅｖｅｒｅｄ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ
ｏｎｅｓ．Ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｆ．ｓｃａｂｒｉｄａ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｓｅｖｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．２）Ｅｘｃｅｐｔ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　２５％ｃｌｉｐｐｅｄ　ａｎｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｏ　ｎｏ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ，Ｆ．ｓｃａｂｒｉｄａｃａｎ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｅ－
ｌｉｍｉｎａｔｅ　ｔｈｅ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　２５％ａｎｄ　５０％ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗ，ｄｅｓｐｉｔｅ　ｗｈｅｔｈｅｒ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｏｒ　ｎｏｔ．Ｉｎ　ａ
ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｗｉｔｈ　ｎｏ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ，７５％ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｒａｒｅ　ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｓｅ－
ｖｅｒｅｄ，ｂｕｔ　ｈａｄ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｐｌｏｔｓ；ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ，ｂａｓａｌ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｐｅｒ　ｒａｍｅｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ
ｓｈｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｍｉｎｉｓｈｅｄ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｓｅｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｐｌｏｔｓ．３）Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ　ｐｌｏｔｓ，ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ
ｒａｔｅ，ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｓｈｏｏｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｉｎ　ｎｏ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｓｅｖｅｒｅｄ．Ｉｎ－
ｓｔｅａｄ，ｔｈｅ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ｓｅｖｅｒｅｄ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｏｆ　ｐｌｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　７５％ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｒｅｇｒｏｗｔｈ，
２５％ａｎｄ　５０％ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ａｆｆｅｃｔ　ｔｈｅ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｆ．ｓｃａｂｒｉｄａ．７５％ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｓｈｏｏｔｓ，ｂｕｔ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ　ｓｈｏｏｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｗｈｅｎ　ｒｈｉｚｏｍｅｓ　ｓｅｖｅｒｅｄ．Ｃｌｏｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｓｈｏｏｔｓ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｉｓｎｔ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｆ．ｓｃａｂｒｉｄａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｌｏｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ；ｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙ　ｇｒｏｗｔｈ；ｇｉａｎｔ　ｐａｎｄａｓ　ｓｔａｐｌｅ　ｂａｍｂｏｏｓ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；ｒａｍｅｔｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（责任编辑　方　兴）
６５１ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｑｎｕｊ．ｃｎ　　　　　Ｖｏｌ．３０Ｎｏ．４