全 文 ：第 4 1卷 增刊
1 9 92年 10月
北 京 林 业 大 学 学 报
J O UR N AL OP B J E I IN GF R O E ST R N Y UV I ER T S I Y
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火炬树苗木耐旱特性的研究 ’
李吉跃 贺 军
(北京林业大学林业资源学院 ) (北京市昌平县林业局 )
摘要 在温室条件下 , 控制不同的上壤干旱梯度 , 从苗木的水分生理生态特点研究了 2 年生火炬
树的耐旱特性及其机理 . 研究表明 , 火炬树不属于典型的低水势忍耐脱水耐旱的树种 , 而是具有
高水势延迟脱水的一些耐旱特征 , 但其延迟脱水的能力又比典型的高水势耐旱 树种 (如油松 )
差 . 这种相对被动的耐旱特点使其耐旱能力受到一定限制 .
关健饲 火炬树 , 耐旱性 , 水势 , 水分饱和亏缺 , 蒸腾作用 , 光合作用
火炬树 ( R人us t y P人i。 。 L . ) 是 50 年代从匈牙利引进我国的 . 它的生长速度 极快 , 根
孽力极强 , 而且落叶量大 , 病虫害少 , 初秋果穗和叶片变为红色 , 是优秀的水土保持树种 和
良好的伴生树种 , 并具有较高的观赏价值和经济价值〔 ` 一 5 〕. 3。多年来 , 火炬树 在我 国的
京、 晋、 鲁、 豫、 湘 、 黑诸省相继引种成功 , 并对其一些生态生物学特性及育苗和造林技术
进行了研究〔 6 一 ’ 5〕. 近年来 , 人们开始在一些立地条件较差的干旱膺薄地区及石质山地营造
火炬树 , 为丰富这些地区的造林树种作了有益的探索 . 然而 , 火炬树能否很好地适应这些较
差的立地条件特别是干旱石质山地 , 是值得研究的问题 . 因为在没有充分认识火炬树的抗逆
性 (尤其是耐旱特性 ) 之前 , 盲目而无条件的大面积推广火炬树造林可能会失败 . 因此有人
针对火炬树的抗旱性作了造林试验 , 认为火炬树的抗旱性明显强于臭椿、 侧柏 、 刺槐和油松
〔 “ 〕, 也有人对其蒸腾作用及部分水分生理指标作过侧定〔了 , 8 〕. 这些都丰富了对火炬 树 的
耐旱能力的认识 . 但是 , 这些研究大多还停留在宏观观察上 , 对火炬树的耐旱特性及其机理
还缺乏系统深入的研究 . 为了充分认识火炬树的耐旱特性 , 为干旱条件下选择这一树种造林
提供科学的理论依据 , 我们从 1 9 1年开始 , 应用树木耐旱性定量化研究模式对火炬树的耐旱
特性及其机理进行了比较全面深入的研究 , 并对其耐旱能力进行了综合评价 .
实验材料与方法
1
.
1 实验材料
火炬树 ( R h u s t少户h i n a L . ) 及对照树种黄护 ( C o t i n o s c o夕夕夕夕r ` a S e o p . ) 均 为 温
室条件下盆栽培养的 2年生苗 .
1
.
2 实验方法
根据李吉跃 ( 1 9 90 ) 所建立的树木耐旱性定量化研究模式 〔, “ 〕, 在温室条件下 , 控 制 不
同的土壤干旱梯度 , 从苗木的水分生理生态特点和耐旱生产力等方面 , 研究火炬树苗木的耐
旱特性及其机理 .
朴国家自然科学基金资助项目
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1992. s6. 005
功 北 京 林 业 大 学 学 报 “ 卷
石~ ~ ~ ~ ~ - - - - -` -` ` ` ` ` ` 二`` 舀曰` ` ` 目一一一~ --.一一 1. 2 . 1土壤千旱处理苗木干旱处理是在室温可控条件下进行的 , 采用定量浇水的方法控制土壤干旱梯度 .1 . 2 . 2 测定指标 及方 法J . 2 . 2 . l 保水力 在室内 (温度 24 土 3 ℃ , 空气相对湿度5 肠 土 10 肠、 自然条件下 , 取鲜叶后定时称重直至基本恒重 , 计算每时刻累积失水量占总水量的百分比 .
1
.
2
.
2
.
2 水分饱和亏缺及相对含水量 取鲜叶后用蒸馏水浸泡 12 h , 然后称饱和鲜重并测定
其叶面积 , 最后在 1 05 ℃下烘 s h称重 . 水分饱和亏缺 (班 S刀 ) 表示了树木达到充分饱和 所
需的水量〔` 6一 `“〕 , 其计算公式为:
附 S D (肠 ) = ( (叶饱和鲜重一叶原始鲜重 ) / (叶饱和鲜重一叶千重 ) ) x 1 0 肠
相对含水量 ( R平 C ) = 1 一不 S D (肠)
1
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2
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2
.
3 蒸腾作用和气孔阻力 用 L i一 1 6 0 0稳态气孔计 (美国 ) 测定 .
1
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2
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2
.
4 光合作用 用 L i一 6 2 0 0便携式光合作用分析系统 (美国 ) 测定 .
1
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2
.
2
.
5 土壤含水量 用烘干法 (温度 10 5 ℃ , 烘干 12 h ) 测定 .
1
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2
.
2
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6 叶面积测定 采用剪纸称重法测定 .
2 结果与讨论
2
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1 苗木一般水分生理生态特征
2
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1
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1 苗木水势 日变化 图 l 表明 , 在供水良好的情况下 , 苗木水势日变化呈 “单峰型 ” ,
即在早晨气温较低、 空气相对湿度较大时苗木水势最高 , 随着太阳幅射的增加 , 空气相对湿
度下降 , 苗木水势开始下降. 火炬树一般在1 点左右下降幅度较大 , 而黄梢在 9 点左右 , 随
后趋于平稳降低 . 在中午 12 、 15 点, 光照强度最大、 气温最高 、 相对湿度最 低 时 火炬树与
黄稍的水势均降到最低水平. 随着太阳幅射的减弱、 气温的下降、 空气相对湿度的提高 , 苗
木水势又开始逐步恢复和提高 . 虽然二者变化趋势一致 , 但其变化幅度和恢复程度却有所不
同. 火炬树水势的 日变幅 ( o . 90 M P a ) 较黄梢 ( l . 20 M P 。 ) 小 , 但恢复速度较快 , 而且 其
日变化中的最低水势 (一 1 . 67 M P a) 与侧柏 (最低水势为一 l . 6 M Pa) 相 近 〔` ” , ` “ 〕. 这 表
明在正常水分条件下 , 大气条件对火炬树叶水势的影响较小 .
2
.
1
.
2 叶水势与土壤含水量的关系 大量研究表明 , 随着土壤含水量的降低 , 苗木叶水 ’势
是逐渐下降的 , 其下降趋势呈 “ 双曲线型 ” 〔` “ , ’ ” 〕, 即在水分条件较好的情况下 , 叶水势的
变化较平缓 , 随着土壤干旱的进一步发展 , 苗木叶水势急剧下降 , 以便在苗木水势与土壤水
势之间形成较大的水势梯度而有利于从干旱土壤中吸收水分 .
从图 2 可以看出 , 在相同的土壤水分胁迫条件下 , 火炬树苗木叶水势下降幅度明显小于
黄梢 , 表明火炬树叶水势对土壤干旱的反应与其对大气条件的反应一样不甚敏感 . 因而在同
样的干旱胁迫下 , 火炬树体内受到水分亏缺程度不甚严重 , 这对维持其生理功能是有利的 . 但
是 , 由于叶水势降低变化幅度小 , 使得其在严重的干旱条件下 , 吸收水分的功能受到影响 ,
从而削弱其抵御严重干旱胁迫的能力 , 这种特点与油松的高水势耐旱特征和沙棘的不典型低
水势耐旱特征有些相似〔’ ” , ’ g〕.
2
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1
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3 苗木水分释放曲线 水分释放曲线是指相对含水量 (R班 C ) 与水势 (功w ) 的关 系
曲线 , 其斜率大小与树木耐旱性有很大关系 . 通常认为 , 斜率越大 , 在一定组织含水量变化
增刊 李吉跃等 :火炬树苗木耐旱特性的研究
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一 .火炬树
一 。 黄护:
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图 l 苗木叶水势日变化
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图 2 苗木叶水势与土壤含水量的关系
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范围内的水势梯度越大 , 因而有利于树木吸收水分而提高树木的耐旱能力伽〕. 由于相 对 含
水量 ( R不 C ) 与水分饱和亏缺的关系密切 (牙 S D = 1 一 R研 C ) , 所 以 在 研 究 中可 用
平 s D来代替 R牙 C 〔 , 6 , ` , 〕.
大量研究表明 , 叶水势与 水 分 饱 和亏缺的关系相当密切 , 它们呈线性相关〔`“ , ’ 。〕. 从
图 3可以看出 , 随着苗木叶水势的降低 , 火炬树的水分亏缺程度大于黄梢 , 这不仅说明火炬
树的叶片持水能力不及黄护强 , 而且还说明在一定干旱胁迫下 , 火炬树的水势梯度较小 , 因
而不利于水分的吸收 , 这与上述火炬树叶水势随土壤含水量的变化趋势是一致的 , 即反映出
火炬树在干旱条件下的吸水能力受到一定限制 . 这也与其根系分布较浅的特点相吻合〔 ” , “ 〕,
因为浅根性已决定了在干旱条件下 , 火炬树通过降低水势梯度而从深层土壤中吸收水分是困
难的 . 因此 , 与之相适应的是保持较高的水势而使其免受较大的伤害 .
2
.
1
.
4 叶保水力的变化 叶保水力通常用来表示叶组织抗脱水的能力〔’ “ , ’ ” 〕, 单 位 时间丙
失水量越多 , 保水力越差 , 反之则越强 .
从图 4 可以看出 , 火炬树在单位时间内的失水量高于黄护 . 比如 , 在 12 h 内, 黄护失水
量为 3 4 . 4肠 , 火炬树则为47 肠 . 从失水到达到基本恒重的时间来看 , 火炬树较短 , 为 48 h ,
而黄护为 9 h6 , 说明火炬树的抗脱水能力不及黄护 , 而与沙棘 、 刺槐等相近 〔, “ 〕.
2
.
2 苗木对土壤千旱胁迫的反应
2
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2
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1 蒸腾作 用与气孔调节 研究表明 (见图 5 ) , 在供水良好的条件下 , 火炬树的 蒸 腾
速率日变化为典型的 “ 单峰型 ” , 其蒸腾速率在上午 9 点以后快速提高 , 到中午 13 点左右达
到最大 , 约为 Z I . o m g / c m Z · s左右 . 这与沙棘和紫穗槐的蒸腾速率日变化比较相似 , 均属 于
高蒸腾耗水的树种〔’ “ , 2 ’ 〕.
树木的气孔反应可以用气孔阻力来表示 . 图 5 表明 , 火炬树的蒸腾作用的日变化与气孔
1念 北 京 林 业 大 学 学 报 14 卷
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图 3 苗木叶水势与水分饱和亏缺的关系 (水分释放曲线 )
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图 4 苗木叶保水力的比较
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一
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图 5 火炬树对照苗木蒸腾速率及气孔阻力日变化
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r e s i s t a n e e i n e o n t r o l l i n g
R无份 s t 夕尹h i . a s e e d l i n g s
阻力的日进程是一致的 . 在供水良好的情况下 , 火炬树的气孔 阻 力的 日变化呈 “ 凹 ” 型趋
势 , 即在早晨和傍晚由于光照条件的影响而使气孔开放较小 , 气孔阻力增大 . 而在这段时间
里由于供水良好气孔完全开放 , 气孔阻力通常很低 . 在这期间火炬树的气孔阻力为0 . 7 、 1 . 1
s
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c m Z
, 与沙棘和紫穗槐比较相似〔’ “ , , `〕.
图 6 和图 7表明了蒸腾速率和气孔阻力随着水分胁迫的发展而变化的趋势 . 当苗木受到
土壤干旱胁迫时 , 其蒸腾速率随苗木水势的下降逐渐降低 , 气孔阻力则增大 , 在水分条件较
增刊 2 李吉跃等 :火炬树苗木耐早特性的研究
好的情况 下 , 火炬树 的蒸腾 速 率
( 28
.
7协g / e m Z · s )远高于黄梢 ( 5 . 0件g
c/ m
Z ·
s)
, 而当受到轻度的水分胁迫
时 (叶水势约在一 l . 0 M P a左右 ) ,
火炬树蒸腾 作用大幅 度下 降速率
( 2
.
4 5卜g / o
.
IM P a ) 也远大于黄梢
( 0
.
3 2卜g / o
.
IM p a )
, 它 们的 蒸腾
速率分别下降了78 肠 、 29 肠左右 .
随着土壤干旱胁迫进一步发展 ,
气孔开始逐渐关闭. 当干旱胁迫持续
下去并使叶水势降低到某 一 临界值
图 6 苗木蒸腾速率与叶水势的关系
扩I G U R E 6 R e l a t i o n s h i p b e t w e e n t r a n 台P i r a t i o n
r a t e a n d l e a f w a t
e r P o t e n t i a l o f s e e d l i n g :
图 了 苗木气孔阻力与叶水势的关系
F I G U R E 了 R e l a t i o n s h i P b e七w e e n s t o m a t a r e o i s t a n e e a n d l e a f
w a t e r p o t e n t i a l o f s e e d l i n g s
时 , 树木的气孔便完全关闭而使气孔阻力急剧增大 , 蒸腾作用降低到最低水平 . 研究表明 ,
火炬树完全关闭气孔的叶水势临界值为一 2 . 5 5M P a左 右 , 明 显 高 于 黄 护 (一 3 . 50 M P a左
右 ) . 气孔完全关闭时临界水势越低 , 说明气孔在严重干旱条件下仍然保持开放状态 , 因而
耐饥饿能力越强 (即能在较低的水势条件下进行光合作用 ) . 而气孔完全关闭时临界水势越高 ,
则表明树木维持体内水分平衡的能力越强 . 很显然 , 这是 适 应 干 旱胁迫的两种 方式 〔,“ 〕 .
火炬树属于后者 , 而黄护属于前者 .
2
.
2
.
2 光合作用 干旱胁迫对树木的光合作用的影响也是非常明显的〔’ “ , “ 2~ 2 “ 〕. 大量研究
表明 , 在土壤水分较好的条件下 , 多数树种的净光合速率日进程的趋势是基本一致的 , 即在
上午 9 、 10 点达到最大值 , 之后在中午13 点至 15 点有所下降 , 然后再回升 , 直到傍晚光照强
度减弱以后又开始大幅度下降 . 图 8 表明 , 火炬树的净光合速率日进程也具有相 似 的 变 化
趋势 , 即最大为8 . 4件g / “ m “ · s左右 , 13 点前后降低为7卜g / 。 m Z · s左右 , 而后略有回升 , 巧点
以后有所降低 . 从图 8还可以看出 , 在供水良好的情况下其光合速率一直维持在较高的水平
上 , 这大溉是火炬树速生的原因之一
当受到土壤干旱胁迫时 , 苗木的光合作用随苗木叶水势的降低而下降 (见图 g ) . 同一
1 4 北 京 林 业 大 学 学 报 14 卷
水分胁迫条件相比较 , 火炬树的光合作用下降幅度明显低于蒸腾作用的下降幅度 . 例如当叶
水势在一 1 . o oM P a 左右时 , 火炬树的净光合速率下降幅度为62 肠 , 相应的蒸腾速率下降78 肠 .
说明当树木受到轻度的干旱胁迫时 , 蒸腾作用开始受到的影响明显大于光合作用 , 这是树木
长期适应干旱的结果 , 因为这样既可有效地控制水分的丧失 , 又不至于过度影响光合生产
〔1 6〕.
图 8 苗木净光合速率日变化
F I G U R E a D i u r n a l e h a n g e s o f n e t
图 9 苗木净光合速率与叶水势的关系
F I G U R E 0 R e l a 七i o n s h i p b e t w e e n n e t
P lz o t o s y n 七h e s i s r a t e o f s e e d l i n g s p h o 七o s y n t h e s i s r a t e a n d l e a f
w a t e r P o t e n t i a l o f s e e d l i n g s
随着土壤千旱的进一步发展 , 叶水势不断下降 , 树木的净光合速率也继续降低 . 当叶水
势降到某一临界值时 , 树木的光合作用完全丧失 . 通常把净光合速率为零时的临界值称为水
合补偿点 . 一般认为耐旱性强的树木能够在很低的水势条件下进行光合作用 , 因为水合补偿
点越低 , 表明树木在干旱条件下避免饥饿的能力越强 , 因而忍耐干旱的能力也就越强 . 研究
表明 , 火炬树的植物水合补偿点比较高 , 为一 2 . 5 M P` 左右 (土壤含水量为 6 呱左右 ) .
3 火炬树耐旱性综合评价
从上述结果分析可以看出 , 火炬树的耐旱特点是比较复杂的 . 保持水分平衡是树木在干
旱条件下生存的首要条件 . 从这个方面来看 , 火炬树的耐旱特点与沙棘比较相似 . 这主要表
现在其控制水分平衡方面的途径多种多样 , 而且互相制约、 相互影响 , 其突出特征是: 有一定
的节持水能力和较弱的吸水能力 (与油松 、 沙棘、 黄护等相比 ) . 高蒸腾失水和 比较灵敏的气
孔反应 , 以及叶片被动的萎蔫运动等特点 , 使得火炬树在供水良好的情况下 , 具有显著的蒸
腾失水 , 而在干旱时 , 又能比较迅速地降低蒸腾量 , 表现出一定的节持水能力 . 也正是由于
这些特点 , 使得火炬树在干旱条件下 , 虽然其叶水势有一定的降低 , 但其降低幅度显然不及
黄护 , 导致其苗木与土壤之间的水势梯度以及在一定的叶组织含水量变化范围的水势梯度都
注 : 文中净光合速率值应 x l 。一
增刊 李吉跃等 :火炬树苗木耐早特性的研究
相对较小 , 从而限制了它对水分的吸收 . 这一特点与其根系分布特点是一致的 . 典型的浅根
性特点 , 使得 火炬 树在干旱条件下从深层土壤中吸收水分的能力受到限制 , 因而通过大幅
度降低水势来吸收水分已显得不如深根性树种 (如栓皮栋等 )那么重要 . 所以 , 在干旱条件下
它的叶水势保持较高而使其受到的水分胁迫相对较小 . 当然 , 这种类似油松和沙棘的被动耐
旱特点使火炬树的耐旱能力受到一定的限制 . 由此可见 , 树木的根系分布特点与其叶水势的
变化趋势是密切相关的 . 我们’曾提出过这种观点 , 认为用叶水势的变化规律可以反映出根系
分布的客观要求 , 而且 , 研究表明这种客观要求与实际情况是吻合的〔 , 〕. 本文的研究结果又
一次证明这种观点是正确的 . 正是由于火炬树在节持水分和吸收水分方面的这些特点 , 使得
它在不同的干旱阶段表现出不同的维持体内水分平衡的能力. 在干旱的初期 , 由于叶组织储
存的水量丰富 , 蒸发面积较小 , 并及时地萎蔫和关闭气孔 , 而且此时吸收水分受到的影响较
小 , 所以这一阶段火炬树维持其体内水分平衡的能力是比较强的 . 随着干旱日益严重 , 水分
吸收受到严重的影响 , 其维持体内水分平衡的能力就受到削弱 .
任何树木在干旱胁迫条件下 , 维待体内水分平衡的能力都有一定的限度 , 所以在此以后
的耐旱能力就主要表现在耐旱生产力和原生质忍耐脱水的能力等方面 . 从这方面来看 , 火炬
树的耐旱特点与刺槐 、 沙棘等也有相似之处. 在正常的水分条件下 , 火炬树的光合生产力是
比较高的 (与黄护 、 刺槐 、 沙棘相比 ) , 但在干旱条件下 , 由于其气孔关闭较早 , 净光合速
率受到的影响较大 , 因而其植物水合补偿点较高 (一 2 . 5 M P a左右 ) , 使其避免饥饿的能 力
较弱 . 然而 , 由于它在千旱条件的水势下降幅度较小 , 体内受到的水分胁迫影响较小 , 所以光
合器官并没有受到多大伤害 , 表明它具有较强的忍耐饥饿和光合器官免受干旱胁迫的能力 .
一旦干旱胁迫被解除 , 它就会很快恢复光合生产力 , 这种能力使得它能在季节性干旱或不规则
的千旱地区顽强地生长 . 这一特点也是与其根系具有极强的根孽萌发能力相一致的 . 典型的
浅根型及极强的根孽萌发能力 , 使得火炬树在干旱条件下不必通过大幅度降低水势梯度来提
高对水分的吸收 , 而是通过保持体内较高的水势使其免受较严重的水分胁迫的伤害 (特别是
对根系萌发能力的伤害) , 从而使它在渡过严重的干旱胁迫之后能很快恢复光合生产能力 ,
并萌发出新的生命 , 这或许就是它作为比较理想的水土保持树种的主要原因之一
4 结论与建议
( l ) 火炬树的耐旱特点与沙棘有许多相似之处 , 不属于典型的低水势忍耐脱水耐旱的
树种 , 而是具有高水势延迟脱水的一些耐旱特征 , 但其延迟脱水的能力又比典型的高水势耐
旱树种 (如油松 ) 差 . 这种类似油松和沙棘的相对被动的耐旱特点 , 使它的耐旱能力受到一
定限制 , 根据树木耐旱性定量化研究模式的综合评价 , 其耐旱能力低于黄稍而居 于 中 等 水
平 .
( 2 ) 火炬树是比较理想的水土保持树种 ,分布较广的根系及很强的根禁萌发能力 ,可 以
迅速扩大和形成郁闭度较高的生物群落 , 因而具有很强的截持水流和减少地表径流的能力 .
在干旱条件下它具有较强的忍耐饥饿的能力 , 因而一旦墒情好转 , 就会立即恢复光合作用继
续生长 . 但值得注意的是 , 已经认为的速生性是指其生长在土壤水分条件较好的情况下 . 一
旦遇到较严重干旱胁迫 , 其光合生产便迅速停止 . 所以在长期比较干旱的地 区 , 火炬树的生
长会受到很大影响 , 在这些地区造林时应选择水分条件稍好的地段 , 以便发挥其根萦性强和
北 京 林 业 大 学 学 报 1 4卷
速生的优势 .
.
(3 ) 火炬树的根系主要分布在表层土壤中 , 蒸腾耗水量很大 , 因而容易造成表层土壤
的大量失水而受到严重的土壤干旱胁迫的影响, 使其生长发育及正常的生理功能受到严重干
扰, 从而降低它对环境胁迫的抵御能力, 所以应避免在太干旱膺薄的地段选择火炬树造林 ,
今 考 文 献
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2 0 J o n e 匀 , M
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幻 李吉跃 . 太行山区主要造林树种耐早特性的研究 (『 ) — 蒸腾作用与气孔调节 . 北京林业大学学报 , 」9 1 , ”
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. 著 ; 王世绩译 . 水分供应与树木的生 长 . 林业文摘 , 29 8 5 ( 2 ) : l ~ 1 1 ; ( 3 ) : 一~ 5
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增刊 2 李吉跃等 : 火炬树苗木耐旱特性的研究 1了
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(责任编样 颜帅 )