全 文 ：毛苔草光合作用日变化及其与
环境因子关系的研究 —Ⅰ
栾金花1 , 2 , 3 , 吕宪国1
(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 长春 130012;2.吉林农业大学农学院 , 长春
130118;3.中国科学院研究生院 , 北京 100039)
摘　要:取三江平原沼泽湿地毛苔草(Carex lasiocarpa)无性系种群进行桶栽模拟试验 , 研究光合作用日变化及
其与环境因子之间的关系。结果表明:土壤含水量保持在 30%的前提下 , 毛苔草净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和气孔导度(Gs)的日变化趋势均呈单峰曲线变化 , 峰值均出现在 8:30 , 胞间 CO2 浓度(Ci)和大气 CO2 浓
度(Ca)的日变化呈近 “ V”型。光合有效辐射(PAR)和气温(Ta)的日变化呈单峰曲线;空气相对湿度(RH)的日
变化趋势为先大幅度下降 ,之后平缓升高 , 再下降。毛苔草 Pn 与 Tr、Gs 均呈极显著正相关关系 ,与 Ca、RH 均
呈显著正相关关系 ,与 PAR呈不显著的正相关关系 , 与 Ta、Ci均呈不显著的负相关关系。 环境因子对毛苔草
净合速率直接作用由大到小排序为 RH>PAR>Ca>Ta;Ca通过 RH 对 Pn的间接作用大于 Ca对 Pn 的直接作
用;毛苔草 Pn日变化从 8:30 就开始下降的原因 ,既有气孔限制(Ls)的贡献也有非气孔限制的作用。
关键词:毛苔草;净光合速率;日变化;环境因子
中图分类号:Q945.79　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2008)03-0241-05
Study on Diurnal Variation of Photosynthesis and Environmental
Factors in Carex lasiocarpa —Ⅰ
LUAN Jin-hua1 ,2 ,3 , L Xian-guo1
(1.Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , Chinese Academy of Sciences , Changchun
130012 , China;2.College of Agronomy , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China ;
3.Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China)
Abstract:The diurnal variation of photosynthesis and their environmental factors of Carex lasiocarpa
clonal population of Sanjiang Plain Wetland were studied by barrel seedling simulation experiment.The
results showed that especially when the soil moisture content was 30%, the diurnal changes of net photo-
synthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr)and stomatal conductance(Gs)were single-apex curves and
the peak value were all present at 8:30.The diurnal changes of intercellular CO2 concentration(Ci)and
atmospheric CO2 concentration(Ca)were “V” styles.The diurnal changes of photosynthetically active ra-
diation(PAR)and atmospheric temperature(Ta)were a single-apex curve.The change trend of atmo-
spheric relative humidity (RH)decreased greatly at first and then increased slowly , and it decreased a-
gain at last.The Pn of C.lasiocarpa was positively correlated with the Tr , Gs , PAR , Ca and RH , neg-
atively correlated with Ta , and insignificantly negatively correlated with the Ci.The direct effects of envi-
ronment factors on Pn of C.lasiocarpa were ordered from larger to small as RH>PAR>Ca>Ta.RH
was the most important factorwhich has effect on Pn , and the indirect effect of Ca through RH on Pn was

通讯作者
基金项目:中国科学院知识创新工程项目(KZCX3-SW-NA-01),中国科学院东北振兴科技行动计划重点项目(DBZX-2-024)
作者简介:栾金花 ,女 ,在读博士 ,副教授 ,主要从事湿地生态与环境及植物生理生态研究。
收稿日期:2007-10-06　　修回日期:2007-12-28
吉林农业大学学报　2008 ,30(3):241 ～ 245 ,256 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
greater than the direct effect of Ca on Pn.The reasons of diurnal variation of Pn of C.lasiocarpa de-
crease from 8:30 can be attributed to the effects of the stomatal limitation as well as the nonstomatal limi-
tation.
Key words:Carex lasiocarpa;Pn;diurnal variation;environmental factor
　　湿地植物是水陆交错地带生态系统的重要组
成部分 ,在水体修复 、维持生态系统平衡和生物多
样性方面具有重要作用 。毛苔草(Carex lasio-
carpa)群落是三江平原沼泽湿地的主要植被类型 ,
分布广 ,面积大 ,在一定程度上决定了湿地生态系
统的结构和功能 。毛苔草群落良好生长的自然生
态条件是 20 cm 左右的季节性积水[ 1] ,但由于人
为因素和自然气候因素的干扰 ,致使湿地退化现
象较严重 ,水资源短缺和水量时空分配不均匀是
主要表现之一。本试验根据这一现象研究了毛苔
草在 30%土壤含水量情况下的光合特性及其对
环境因子的适应能力 。
已有的研究多集中于毛苔草湿地生态系统及
其生物量 、营养元素积累 、分配与分布[ 2-6] 、毛苔草
湿地生态过程[ 7-11]和枯落物分解[ 12-15]等方面 。目
前 ,有关毛苔草光合生理生态特性方面的研究尚
未见文献报道。本试验采用多元回归和通径分析
的方法探讨光合因子之间以及光合作用与环境因
子之间的相互关系 ,以期为湿地科学研究和资源
的合理开发利用与恢复重建提供数据平台。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
人工模拟试验区设在黑龙江省建三江市洪河
农场中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站试
验区内 。该地属于大陆性季风气候 ,冬季严寒漫
长(达 6个月以上),夏季温暖湿润 ,秋季多雨 ,年
平均气温1.9 ℃,最冷月平均气温为-23.4 ℃,最
热月平均气温 22.14 ℃, ≥10℃年有效积温
2 300 ℃,年降雨量 600 mm ,主要集中在 6 ～ 9月。
本试验区的主要土壤类型为沼泽土 ,主要植被类
型为小叶章 (Calamagrostis angustifolia)、毛苔草
(Carexlasiocarpa)和漂筏苔草(Carex pseudocu-
raica),它们是三江平原湿地具有代表性的植
物[ 13] 。
1.2　供试植物与土壤
选取三江平原湿地典型毛苔草种群为试验对
象 ,取样时选取相同环境因子(沼泽土壤条件和水
分条件等)和相同生物因子(植物群落组成 、结构 、
密度 、高度和生物量等)均一致的毛苔草自然种群
为供试材料 ,在不破坏土层结构的情况下连同植
物地上部栽到模拟桶中 ,尽量保持其原始状态的
一致性。模拟桶内土层厚度 35 cm , 桶内直径
45 cm ,土壤 pH 值为 6.25 ～ 6.28。模拟桶内毛苔
草无性系种群密度为 1 200株/m2。
含水量的控制方法:采用中国科学院南京土
壤研究所生产的负压计进行 24 h含水量监控 ,将
模拟桶置于遮雨棚内 ,使桶内土壤含水量保持在
30%水平 。试验时间为 2004—2005年 。
1.3　观测项目与方法
在植物旺盛生长的 6月份 ,选择晴朗无云的
天气 ,在每个模拟桶内选取有代表性的毛苔草无
性株 3 株 , 3次重复 ,共 9株 ,分别挂上统一编号
的标牌以便定时定株定叶位观测。采用 Li-6400
型便携式光合测定系统观测自然光条件下毛苔草
光合速率及环境因子的日变化:从 7:30 ～ 17:30 ,
每隔 1 h 测定 1 次净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、光合有效辐射(PAR)、
蒸腾速率(Tr)、大气 CO2 浓度 (Ca)、大气温度
(Ta)和空气相对湿度等指标 。气孔限制值(Ls=
1-Ci/Ca),计算方法参见文献[ 16] 。
1.4　数据处理
用SPSS13.0版软件对试验数据进行统计分
析。
2　结果与分析
2.1　毛苔草光合作用参数的日变化
2.1.1　净光合速率的日变化　光合作用日变化
是植物生产过程中物质积累和生理代谢的基本过
程 ,也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重
要手段。植物光合作用的日变化是在一定天气条
件下各种生理生态因子综合效应的最终反映 , Pn
日变化的研究结果可作为分析植物生长限制因素
的依据之一[ 17] 。从图 1中可以看出 ,毛苔草净光
合速率(Pn)的日变化呈单峰曲线 ,峰值出现在
8:30。上午的光合速率值明显高于中午和下午 ,
242　　　吉林农业大学学报　2008年 6月
Journal of Jilin Agricultural University 2008 , June
从7:30 , 8:30 ,9:30的 Pn比较接近 ,分别为11.9 ,
12.8 ,12.7μmol/(m2·s),从 10:30开始 Pn呈逐渐
下降的趋势 ,至 17:30达最低值。Pn 的最大日变
化幅度为6.13μmol/(m2·s)。
图 1　毛苔草净光合速率的日变化
Fig.1.Diurnal variation of net photosynthetic rate of
Carex pseudocuraica
2.1.2　气孔导度的日变化　气孔导度受环境因
子的影响很大 ,适宜的光强和温度有利于气孔开
张 ,使气孔导度增大 。否则 ,气孔导度降低 ,胞间
CO2浓度下降 ,影响光合作用 。气孔是一个对内
部和外部因子敏感性极高 、具有调节作用的阀口 ,
气孔开放有利于叶片光合作用的碳固定 ,并由于
蒸腾的降温作用 ,使叶片在高温的情况下避免热
损伤;气孔关闭能减少水分的消耗 ,降低由于过分
失水而导致植物出现极度水分亏缺的危险[ 18] 。
毛苔草气孔导度(Gs)的日变化趋势与 Pn基本相
似:7:30 开始迅速升高 , 至 8:30 达到最大值
0.49 mol/(m2·s);在 8:30 ～ 9:30保持较高水平略
有下降;在 9:30 ～ 17:30 呈持续下降趋势(图 2)。
本试验气孔导度最大值出现在 8:30的原因:首先
可能是植物本身特性决定的;其次可能是由三江
平原的日照长度及昼夜节律决定的;8:30之前光
照强度增加较快 ,Pn迅速提高 ,植株通过增大气
孔使外界CO2迅速向细胞内扩散以满足光合作用
的需要 ,使得Gs增大;8:30之后随着光照强度的
进一步提高 ,Gs呈下降趋势 ,可能是土壤水分含
量(30%)相对较低 ,对毛苔草的生理过程有一定
的抑制作用 ,忍受光辐射强度增加和空气相对湿
度降低的能力减弱 ,通过调节(减小)气孔开度(即
气孔导度)来减少水分的过度消耗 ,以维持其较正
常的生长 。
2.1.3　蒸腾速率的日变化　植物通过蒸腾作用
运输矿物质 、调节叶面温度 、供应光合作用所需要
的水分等 ,与植物净光合速率关系密切。由图 3
可以看出蒸腾速率(Tr)与气孔导度(Gs)的日变化
趋势非常一致 ,总的趋势是随着光照强度的增强
植物的 Tr逐渐增大 ,在较高光强下保持一段时间
后 ,又随光强的减小 Tr迅速下降 。Tr的日变化过
程呈单峰曲线 ,在 7:30 ～ 8:30时 ,Tr呈上升趋势 ,
在 8:30之后呈逐渐下降趋势 ,峰值出现在 8:30 ,
此时 Tr为 5.71 mmol/(m2·s)。
图 2　毛苔草气孔导度的日变化
Fig.2.Diurnal variation of stomatal conductance of
Carex pseudocuraica
图 3　毛苔草蒸腾速率的日变化
Fig.3.Diurnal variation of transpiration rate of Carex
pseudocuraica
2.1.4　胞间 CO2 浓度的日变化　胞间 CO2 是直
接用于光合作用的主要原料之一 ,净光合速率较
大时 ,固定的CO2就较多 ,从而引起胞间 CO2 浓度
的降低。在午间前后 ,由于净光合速率逐渐下降 ,
CO2快速升高。胞间 CO2 浓度(Ci)还受大气 CO2
浓度和气孔导度等变化的影响 ,大气 CO2浓度会
影响叶片内外 CO2 的浓度差 , 气孔导度会影响
CO2从大气进入羧化部位的速度。Farquhar 和
Sharkey 认为 ,当 Pn和 Ci变化的方向相同 ,且气孔
限制值增大 ,可认为 Pn 的下降主要由气孔限制
243栾金花等:毛苔草光合作用日变化及其与环境因子关系的研究— Ⅰ
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
引起的;如果 Pn和Ci的变化方向相反 ,气孔限制
值减小 ,则 Pn 下降归因于叶肉细胞同化能力的
降低[ 19] 。当2种因素同时存在时 ,Ci变化的方向
依赖于占优势的那个因素 ,标准应当是 Ci变化的
方向 ,而不是变化的幅度[ 20] 。
由图 4可见:毛苔草胞间 CO2 浓度(Ci)的日
变化近似于“V”型 。7:30 ～ 12:30呈下降趋势 ,其
中8:30 ～ 10:30 变化平缓 ,下降幅度小;12:30 ～
17:30又呈上升趋势 ,Ci 的最低值出现在 12:30。
图1中 Pn从 8:30以后全天都呈下降趋势 ,即 8:
30 ～ 12:30时 ,Pn与 Ci的变化方向相同均呈下降
趋势 。图 2中气孔限制(Ls)在 7:30 ～ 8:30时呈
上升趋势 ,说明此时间段 Pn下降主要是气孔限制
引起的;12:30 ～ 17:30时 ,Pn与 Ci的变化方向相
反 ,同时 Ls在减小 ,说明 Pn下降的原因是非气孔
限制造成的。
图 4　毛苔草胞间 CO2 浓度的日变化
Fig.4.Diurnal variation of intercellular CO2 concentra-
tion of Carex pseudocuraica
2.1.5　光合作用参数的相关性　表1的回归分析
结果表明 ,毛苔草在干旱情况下的净光合速率日
变化(图3)与蒸腾速率呈极显著正相关(P <
0.01)。R =0.986 85 ,与气孔导度日变化呈极显著
正相关(P<0.01), R=0.916 89 ,说明干旱能使气
孔开度减小 ,与胞间 CO2浓度日变化呈不显著的
负相关关系 。而 Ci与 Tr和 Gs均呈不显著负相关
关系 , Tr 与 Gs 呈极显著正相关关系 , R =
0.934 06。
表 1　光合参数的相关系数
Table 1.Correlation coefficient of photosynthesis
光合因子
Photosynthesis
Tr Gs Ci
Gs 0.934 06＊
Ci -0.500 10　　-0.529 81＊　　
Pn 0.986 85＊＊ 0.916 89＊＊ -0.573 60
2.2　环境因子的日变化
2.2.1　光合有效辐射日变化 　在自然条件下 ,
植物光合作用日变化受各种环境因素的影响 ,叶
片光合有效辐射是影响较大的环境因子 。毛苔草
的光合有效辐射(PAR)日变化呈单峰曲线(表 2)。
8:30开始叶片光合有效辐射逐渐增大 ,至 12:30
达到最大值 ,之后又逐渐下降 。
2.2.2　空气相对湿度和大气 CO2 浓度日变化　
空气相对湿度(RH)的日变化趋势为从 8:30 ～
12:30呈逐渐降低趋势 , 至 12:30 达最低值
(30.53%),12:30 ～ 14:30再次上升 , 14:30之后又
下降。RH最大值出现在 8:30 ,达 52.1%,日平均
湿度为42.28%。毛苔草 RH 与光合速率之间呈
显著正相关(P <0.05);大气 CO2 浓度的日变化
呈 “V ” 字 型 , 最 低 值 出 现 在 10:30 , 为
326.06μmol/mol(表 2)。
表 2　环境因子及气孔限制的日变化
Table 2.Diurnal variation of environmental factors and stomatal limitation
环境因子
Environmental
factor
时间 Time
　7:30 　8:30 　10:30 　12:30 　14:30 　16:30
日均值
Mean diurnal value
PAR/
(μmol·m-2·s-1) 1 560 1 627 1 703 1 732 1 450 840 148 5.33±135.59
Ca/(μmol·mol -1) 342.37 332.00 326.06 340.98 352.58 355.32 314.55±1.21
RH/ % 52.10 50.63 48.42 30.53 38.21 33.8 42.28±3.78
Ta/ ℃ 26.32 29.69 36.22 36.73 35.01 34.9 33.15±1.70
Ls 0.123 8 0.159 6 0.175 0 0.231 6 0.183 2 0.161 3 0.172 4±0.01
2.2.3　大气温度日变化　毛苔草种群气温(Ta)
的日变化呈单峰曲线(表 2)。从 8:30气温开始上
升 ,最高气温出现在中午 12:30 ,达 36.73℃,之后
又逐渐下降 ,日平均气温为33.15℃。叶片温度的
244　　　吉林农业大学学报　2008年 6月
Journal of Jilin Agricultural University 2008 , June
日变化除了受植物本身特性影响外 ,在一定程度
上受叶片所处生境的光辐射强度 、气温 、大气相对
湿度等的影响和制约 。
2.3　光合速率与环境因子的关系
由表 3可知 ,环境因子中对毛苔草净光合速
率直接作用由大到小排序为 RH>PAR>Ca>Ta。
在环境因子相互影响综合作用下 ,各环境因子与
Pn关系或大小排序发生了较大变化 ,直接作用最
大的 RH 通过 PAR、Ca和 Ta 对 Pn的作用排序为
Ca>PAR>Ta;直接作用次之的 PAR通过 Ca、RH
和 Ta对 Pn的作用排序为Ca>RH>Ta;直接作用
再次的 Ca 通过 PAR、RH和 Ta对 Pn的作用排序
为 RH>PAR>Ta ,其中 Ca 通过 RH 对 Pn间接作
用大于 Ca 对Pn的直接作用;而 Ta通过 PAR、Ca
和 RH 对 Pn作用的排序为 RH>Ca>PAR。除 Ta
通过 Ca 对 Pn间接作用的相关系数为正值以外 ,
其余的Ta对 Pn的间接作用和直接作用与其对应
的相关系数均为负值 。
表 3　环境因子通径系数
Table 3.Path coefficient of environmental factors
环境因子
Environmental
factor
直接作用
Direct effect
间接作用
Indi rect effect
PAR Ca RH Ta
PAR 0.720 44 0.352 90 0.319 80 0.090 76
Ca 0.519 11 0.489 77 0.719 56 0.147 56
RH 0.825 28 0.279 17 0.452 61 0.143 36
Ta -0.305 45　 -0.214 06　 0.250 77 -0.387 33　
表 4　环境因子间的相关系数
Table 4.Correlation coefficient of environmental factors
环境因子
Environmental
factor
PAR Ca RH Ta
Ca 0.679 822
RH 0.387 506 0.871 899
Ta -0.297 130　-0.483 080　-0.469 330　
Pn 0.778 091 0.837 782＊ 0.815 210＊ -0.656 070
　　由表 4可知 , Pn 与 Ca 和 RH 均呈显著正相关
(P <0.05)、与 PAR呈不显著正相关 、与 Ta 呈不
显著负相关 , RH 与 Ca的相关性达显著水平 ,其
余环境因子之间的相关性均未达到显著水平 。表
明在干旱(30%土壤含水量)的情况下 ,毛苔草能
够忍受的 Ta 较低 ,在 26.32 ～ 36.73℃的温度范围
内 ,Ta越高 ,Pn越低 ,说明此时大气CO2 浓度和空
气湿度是影响 Pn的最主要环境因子 ,光照强度不
是光合作用的限制因子。
3　结　论
光合作用是植物十分复杂的内部生理过程 ,
光合作用的强弱受多种因素的影响 ,如 Gs 、Tr、Ci
和酶活性等[ 21] ,而这些因素又与土壤水分等环境
条件关系密切 ,Gs下降或关闭可直接减少叶片过
度水分蒸腾以适应低水势的土壤环境。研究表
明 ,在土壤含水量 30%情况下 ,毛苔草光合作用
参数日变化特征明显 ,与环境因子之间有很好的
相关性。
1)毛苔草的光合速率 、蒸腾速率和气孔导度
的日变化趋势非常相近 ,均呈单峰曲线变化 ,峰值
均出现在上午 ,在 8:30 之前呈上升趋势 ,之后呈
下降趋势 。毛苔草的 Pn与 Tr和 Gs均呈极显著
正相关(P<0.01)。
2)毛苔草的胞间 CO2 浓度(Ci)的日变化呈
近 “V”型 , Ci与 Pn呈不显著的负相关关系。在
8:30 ～ 12:30时 ,Pn下降主要是由气孔限制引起;
12:30 ～ 17:30时 ,Pn下降应归因于叶肉细胞同化
能力降低 。
3)毛苔草的 Pn 与 Ca、RH 均呈显著的正相
关关系 ,与 PAR呈不显著的正相关关系 ,与 Ta、Ci
均呈不显著的负相关关系。通径分析结果表明 ,
环境因子中对毛苔草净光合速率直接作用由大到
小排序为 RH >PAR>Ca>Ta;Ca 通过 RH 对 Pn
的间接作用大于 Ca 对 Pn 的直接作用;直接作用
最大的 RH 通过 PAR、Ca和 Ta对 Pn的作用排序
为Ca>PAR>Ta ,即在 RH 满足条件下 ,大气 CO2
浓度是影响 Pn 的最主要环境因子[ 21] , 其次是
PAR ,再次是 Ta。因此 ,在无积水或干旱情况下毛
苔草湿地研究和管理过程中 ,应首先注重空气湿
度的调整 ,使 Ca、PAR和 Ta的状况也向有利于高
Pn的方向发展。 (下转第 256页)
245栾金花等:毛苔草光合作用日变化及其与环境因子关系的研究— Ⅰ
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
异 ,每对引物检测出 2 ～ 9个等位基因 ,平均为 4.2
个 ,位于染色体 8.07位点的引物 bnlg1823可检测
出 9个等位基因 , 多态性信息量变化为 0.10 ～
0.83 ,平均为 0.53。本研究所选用 80 对 SSR的
PIC大部分集中在 0.4 ～ 0.8 ,其中 PIC为0.6 ～ 0.7
的标记数最多 ,有 70个 ,占标记总数的 20.96%。
本试验结果说明爆裂玉米种质具有较高的遗传多
样性。根据 SSR数据 ,计算分子标记遗传距离 ,
供试自交系遗传距离(GD)为 0.095 ～ 0.931 ,平均
为0.512。通过聚类分析 ,以遗传距离 0.55为标
准 ,供试自交系可划分为 5 个类群:Ⅰ类群包括
B01 ,B36 , B45 , B17 , B10 , B28 , B39 , B38;Ⅱ类群包
括 B02 , B41 , B14 , B43 , B07 , B13 , B40 , B03 , B20 ,
B22 ,B33 , B35 , B16 , B25 , B04 , B15 , B23 , B37 , B21 ,
B42 ,B11 , B24 , B05 , B30 , B32 , B19 , B44 , B08 , B27 ,
B12 ,B26 , B29 , B31;Ⅲ类群包括 B09;Ⅳ类群包括
B34;Ⅴ类群包括 B06和 B18。群间遗传距离均大
于群内遗传距离 ,分类合理。
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Journal of Jilin Agricultural University 2008 , June