全 文 ：第 32 卷 第 4 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 32， No． 4
2011 年 8 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Aug．， 2011
收稿日期:2011-03-18
基金项目:九寨沟生态环境与可持续发展国际联合实验室资助，四川大学青年教师科研启动基金资助。
作者简介:雷开明，男，林业工程师，E-mail:923460803@ qq． com。
* 通讯作者:E-mail:zengtao_slt@ 163． com
致谢:感谢四川大学曾宗永教授的指导!感谢四川大学吴玉章、学院中美联合班王月、曾一光、刘英琪、徐琛参加野外工作!
九寨沟华西箭竹(Fargesia nitida)开花种群特征
雷开明1，张 跃1，肖维阳1，蔡永寿1，泽 军1，刘 源1，孙鸿鸥1，曾 涛2*
(1．九寨沟自然保护区管理局，四川 阿坝 623402;2 四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，四川 成都 610064)
摘 要:2009 年 4 月、7 月对九寨沟自然保护区内各样地进行调查，只在鹰爪洞沟 3 000 m以上的山坡中上部发现
开花的华西箭竹种群分布。调查发现:开花竹种群为典型的下降型年龄结构，表现出明显的衰退种群的特点，约
22% ～29%的箭竹正在开花。平均花穗密度约为 296 朵·m －2，平均种子密度约为 3 923粒·m －2。华西箭竹的花
为顶生的总状花序，花穗颜色以绿色为主，黄色、黄绿色花也较多，偶见绿紫色花。单株花穗数约在 10 朵 ～ 19 朵之
间，单株种子数在约 130 粒 ～ 250 粒之间。平均每朵花穗的种子数约为 13 粒。
关键词:九寨沟;华西箭竹;开花;种群
中图分类号:S795. 2 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2011)04 － 0092 － 04
Characteristics of the Flowering Fargesia nitida Populations
in Jiuzhaigou
LEI Kai-ming1 ZHANG Yue1 XIAO Wei-yang1 CAI Yong-shou1 ZE Jun1
LIU Yuan1 SUN Hon-gou1 ZENG Tao2*
(1． Jiuzhaigou National Nature Reserve，Sichuan Aba 623402;2． Key Laboratory of Bio-resource and Eco-environment
of Ministry of Education，College of Life Sciences，Sichuan University，Chengdu 610064，Sichuan)
Abstract:Sampling Fargesia nitida was conducted in Jiuzhaigou in 2009 and it was found that the flow-
ered Fargesia nitida populations were distributed on middle and upper slopes of Yingzhuadong at the ele-
vation of 3 000 m and more． The flowering populations showed conspicuous declining characteristics． A-
bout 22% ～29% of stems were flowering． The mean density of spicae was about 296 seeds·m －2 ． The
mean density of seeds was about 3 923 seeds·m －2 ． Flowers of Fargesia nitida were raceme． Most of the
flowers were green． Yellow and yellow-green ones were less than green ones． The green-purple flowers
were the least． There were 10 ～ 19 flowers and 130 ～ 250 seeds per raceme． The mean number of seeds
per flower was about 13．
Key words:Jiuzhaigou，Fargesia nitida，Flowering;Population
华西箭竹(Fargesia nitida)是大熊猫(Ailuroplda
melanoleuca)天然采食的主要竹种之一(易同培，
1997;中国植物志编委会，1996;四川植物志编委会，
1988)。无性系(克隆)植物生态学是当前植物生态
学特别是植物种群生态学研究的热点之一(刘庆
等，1995) ，竹类植物是典型的无性系植物。九寨沟
自然保护区地处岷山山脉北段，是以大熊猫和森林
生态系统为主要保护对象的国家级自然保护区，也
是大熊猫保护的重点地区之一，区内的大熊猫食竹
种类主要为华西箭竹(刘少英等，2006;张聪，
2010)。2009 年对九寨沟自然保护区内发现的正在
开花的华西箭竹种群进行了调查，希望得到的华西
箭竹开花竹种群特征能为大熊猫栖息地保护提供基
础资料，丰富无性系植物种群生态学和大熊猫保护
生物学的基本内容。
1 研究区域概况
九寨沟自然保护区位于岷山山系北部，四川省
阿坝藏族羌族自治州九寨沟县漳扎镇。地理坐标界
东经 103°46 ～ 104°05，北纬 32°55 ～ 33°16之间。
南北长 40. 15 km，东西宽 35. 14 km，总面积 643
km2。保护区地处青藏高原东南部，是青藏高原向
四川盆地陡跌的两大地貌单元的过渡带。保护区地
势为南高北低，山峰高耸，河谷深切。境内海拔
4 500 m以上的山峰有 19 座，最高山峰达 4 764 m，
最低点保护区入口，海拔 1 996 m，相对高差达
2 768 m，平均相对高差大于 1 600 m。年平均气温
7. 3℃，年降水量 700 mm ～ 800 mm，且随海拔高度
的增加而增加。年平均相对湿度约 60% ～ 70%。
日平均气温 ≥ 10℃ 的累积温度为 3 000℃ ～
3 500℃，且冬季日照稍多于夏季。
保护区内大熊猫食竹优势种为华西箭竹，该物
种生境为海拔 2 450 m ～ 3 200 m 的山地亚高山暗
针叶林下，常成为森林的下木层。华西箭竹在九寨
沟没有形成集中成片分布的灌丛，多以零星小块状
分布于 2 500 m ～3 000 m的坡地(刘少英等，2006;
张聪，2010)。
2 研究方法
分别于 2009 年 4 月、2009 年 7 月，选择九寨沟
自然保护区内则扎洼、原始森林、五彩池、箭竹海、丹
祖沟、鹰爪洞沟、诺日朗、日则等地不同生境中有箭
竹分布的地方，分别随机设置 10 m × 10 m 的样地，
记录样地生境信息后，根据地形和箭竹生长分布情
况，随机选取 1 m ×1 m、2 m ×2 m或 5 m ×5 m大小
的样方对华西箭竹进行调查。
对发现的开花竹种群，记录每一株开花竹的花
的数量、花的颜色，并在放大镜下计数每朵花所结的
种子数等。
3 结果
调查中仅在鹰爪洞沟样地发现开花华西箭竹的
种群，共调查开花竹样方 3 个、华西箭竹 619 株、花
穗 2 365朵、种子 31 386粒。
3． 1 生境
调查中在鹰爪洞发现开花箭竹的样方生境概况
参见表 1。
表 1 调查中发现开花箭竹的样方生境概况
样方编号 样方大小(m2) 群落类型 海拔(m) 部位 地形 坡向 坡度(°) 干扰
1 1 × 1 冷杉林 3059 坡上部 均匀坡 西北 25 动物活动痕迹
2 2 × 2 冷杉 －红桦林 3020 坡中上部 凸坡 西北 45 动物活动痕迹
3 2 × 2 冷杉 －柏林 3065 坡上部 均匀坡 西南 28 动物活动痕迹
调查发现，鹰爪洞沟的开花箭竹均分布在海拔
3 000 m以上的山坡中上部，主要在坡向偏西、坡度
大于 20°的冷杉纯林或冷杉与桦、柏的混交林中。
样地中及周边多见兽类的粪便、食迹、兽径等活动痕
迹。
3． 2 种群基本特征
正在开花种群的箭竹平均高度达到 268. 50
cm，调查中的箭竹最大高度达到接近 4. 4 m;正在开
花种群的箭竹平均基径达到了 7. 23 mm。
对鹰爪洞沟的开花箭竹种群的种群密度与年龄
结构的进行分析，结果如表 2 所示。
表 2 各开花箭竹种群样方中种群密度和不同龄级箭
竹数量
样方
编号
样方大小
(m2)
种群密度
(株·m －2)
竹笋 －幼
竹(株)
成竹
(株)
开花竹
(株)
死竹
(株)
总数
(株)
1 1 × 1 14 3 6 5 0 14
2 2 × 2 61 12 199 26 7 244
3 2 × 2 90 23 102 127 109 361
开花竹的平均种群密度为 55 株·m －2。种群
中衰老和死亡的个体比例大。开花竹在 3 个样方中
占的比例分别达到 5. 71%、10. 66%和 35. 18%;4 月
随机设置的样方面积较小，未在样方中调查到死竹，
7 月调查的两个样方中死竹比例分别为 2. 87%和
30. 19%。相比衰老个体，竹笋 －幼竹这类年幼个体
的比例则偏小，7 月调查的两个样方中幼竹比例仅
分别占 4. 92%和 6. 37%。
对 2009 年调查的 3 个鹰爪洞沟开花箭竹种群
样方中的所有共 619 株箭竹进行统计，通过其种群
中年幼个体(竹笋 + 1 龄竹)、开花个体、死亡个体和
衰亡个体(开花竹 +死竹)的比例及其 95%置信区
间对区域内开花箭竹种群的情况进行估计(见表
3)。
从表 3 中结果可以看出，鹰爪洞沟华西箭竹开
花种群的年幼个体比例远小于衰亡个体比例，表现
出明显的衰退种群结构的特点。种群的开花竹比例
394 期 雷开明，等:九寨沟华西箭竹(Fargesia nitida)开花种群特征
达到 1 /4 左右，约 22% ～29%的箭竹正在开花。
表 3 开花竹种群年幼个体、开花、死亡与衰亡个体的
比例及其 95%置信区间
类型 样本含量 n 比例(%)
比例的 95%置信区间(%)
下限 上限
年幼个体 619 6． 14 4． 25 7． 99
开花个体 619 25． 53 22． 09 28． 97
死亡个体 619 18． 74 15． 67 21． 81
衰亡个体 619 44． 26 40． 36 48． 17
3． 3 开花和结实情况
对 2009 年 7 月 2 个 2 m ×2 m调查样方中的箭
竹开花竹数、花穗数、花色和种子数进行了调查统
计，结果见表 4 ～表 8。其中冷杉 －柏林样方开花竹
密度大，花穗数与种子数多，竹丛散生难辨，所以对
整个 2 m ×2 m样方中开花竹株数进行了实测，而对
其花穗和种子则从中抽取 1 m × 1 m 样方进行调查
统计。
对两个样方中开花竹丛数、开花竹株数及其比
例，花穗数、种子数及其密度的统计结果详见表 4。
两个样方的平均花穗密度约为 296 朵·m －2，平均
种子密度约为 3 923粒·m －2。
表 4 开花竹样方华西箭竹的开花及结实情况
样方
开花竹丛数
(丛)
占样方总丛
数比例(%)
开花竹株数
(株)
占样方总株数
比例(%)
花穗总数
(朵)
花穗密度
(朵·m －2)
种子总数
(粒)
种子密度
(粒·m －2)
冷杉 －红桦林 4 11． 43 26 10． 66 269 67． 25 3606 901． 50
冷杉 －柏林 散生难辨 － 127 35． 18 2096 524 27780 6945
华西箭竹的花为顶生的总状花序，花穗颜色以
绿色为主，黄色、黄绿色花也较多，偶见绿紫色花，对
花色的统计结果详见表 5。花穗颜色的差异可能跟
花龄有关。
表 5 开花竹样方样方华西箭竹的花色统计
样方
黄色 黄绿色 绿色 绿紫色
数量
(朵)
比例
(%)
数量
(朵)
比例
(%)
数量
(朵)
比例
(%)
数量
(朵)
比例
(%)
冷杉 －红桦林 67 24． 90 21 7． 80 181 67． 30 0 0
冷杉 －柏林 171 32． 60 11 2． 10 339 64． 70 3 0． 60
合计 238 30． 00 32 4． 00 520 65． 60 3 0． 40
对每株华西箭竹开花数的统计结果见表 6，其
平均数约为 14，绝大多数华西箭竹的单株花穗数在
10 朵 ～ 19 朵之间。
表 6 每株开花华西箭竹的花穗数量统计
样方 n 平均数(朵)
标准差
(朵)
最小值
(朵)
最大值
(朵)
95%置信区间
(%)
下限 上限
冷杉 －红桦林 26 10． 31 6． 79 2 26 7． 57 13． 05
冷杉 －柏林 29 18． 07 20． 29 1 80 10． 35 25． 79
合计 55 14． 40 15． 81 1 80 10． 12 18． 68
对每株华西箭竹种子数的统计结果见表 7，平
均每株的种子数约为 190 粒左右，绝大多数华西箭
竹的单株种子数在 130 粒 ～ 250 粒之间。
表 7 每株开花华西箭竹的种子数量统计
样方 n 平均数(朵)
标准差
(朵)
最小值
(朵)
最大值
(朵)
95%置信区间
(%)
下限 上限
冷杉 －红桦林 26 138． 69 82． 38 48 347 105． 42 171． 97
冷杉 －柏林 29 239． 48 283． 14 8 998 131． 78 347． 18
合计 55 191． 84 217． 46 8 998 133． 05 250． 62
对每朵华西箭竹花穗的种子数的统计结果见表
8，平均每朵花穗的种子数约为 13 粒，绝大多数华西
箭竹的单朵花穗的种子数在 12 ～ 14 粒之间。
表 8 每朵华西箭竹花穗的种子数量统计
样方 n 平均数(朵)
标准差
(朵)
最小值
(朵)
最大值
(朵)
95%置信区间
(%)
下限 上限
冷杉 －红桦林 269 13． 41 8． 43 2 67 12． 39 14． 42
冷杉 －柏林 524 13． 25 7． 10 1 49 12． 64 13． 86
合计 793 13． 31 7． 58 1 67 12． 78 13． 83
从以上结果可以看出，九寨沟华西箭竹开花种
群每朵花穗的种子数量在两个样方中比较一致都为
13 粒左右，但每株箭竹的花穗数差异较大，因此导
致统计出的不同样方每株箭竹种子数、种子密度、花
穗密度有较大差异。这些差异可能跟调查发现冷杉
－红桦林样方中的箭竹较冷杉 －柏林样方中的箭竹
平均年龄更低有关。
4 讨论
华西箭竹在九寨沟于 1982 年开始普遍开花，其
规律是由低海拔向高处逐年推进。据 1984 年调查，
在海拔 2 700 m 以下地段已开花枯死，2 700 m ～
2 800 m正含苞待放，2 800 m 以上则尚未开花(易
同培，1997;中国植物志编委会，1996;四川植物志编
委会，1988)。1983 ～ 1985 年保护区内箭竹开花以
后，恢复一直不好，使得保护区内大熊猫栖息地质量
较差。要恢复九寨沟大熊猫栖息地，华西箭竹种群
的恢复是关键。
49 四 川 林 业 科 技 32 卷
九寨沟自然保护区的优势竹种是华西箭竹，而
对九寨沟竹类的相关研究报道很少(蓝振江等，
2004;刘少英等，2007;张聪等，2010)。国际上普遍
认为群落水平上无法找到具有普遍意义的模式
(Simberloff，2004) ，于是大熊猫主食竹种群的特征
具有显著的地域特色，一个地方竹类种群生态学的
研究结果很难完全应用到另一个地方，对一个物种
的研究结果也不能完全应用到另一个物种。目前尚
未见到对华西箭竹开花竹种群特征的报道，仅见对
缺苞箭竹、冷箭竹相关特征的观察与记载(王金锡
等，1993;秦自生等，1995)。因此，九寨沟华西箭竹
开花竹种群特征的结果能为大熊猫栖息地保护提供
基础资料，丰富无性系植物种群生态学和大熊猫保
护生物学的基本内容。
岷山北部特别是白水江以北的区域 2004 年开
始出现大面积箭竹开花的现象，至 2007 年开花竹面
积占竹类总面积的 51. 36%(王颖等，2009)。九寨
沟保护区与这一区域仅一江之隔。本研究结果也可
为这一地区开花箭竹的研究提供参考。
从此次调查研究的结果可以看出，九寨沟开花
的华西箭竹上结出的种子的密度是很大的，较少的
样方也达到了 900 粒·m －2左右。但从对九寨沟其
它样地中的上世纪 80 年代开花后更新恢复种群的
调查结果来看，通过种子发出的华西箭竹的种群密
度远远地小于这一水平。各样地华西箭竹平均密度
约为 31 株·m －2左右，据推断大多数箭竹的种群密
度约为 5 株·m －2 ～ 57 株·m －2，这一数据包括了
通过无性繁殖发出的箭竹株数，而应该跟种子数对
应的箭竹丛数更是远低于这一数目。到目前为止，
还没有人对华西箭竹在经过有性繁殖阶段后产生的
新一代无性系种群进行系统的研究。这些结出的种
子有多少可以最后成熟、有多少可以掉到地面、有多
少可以萌发、又有多少能长成成竹，这些都需要进行
进一步的长期监测和研究。
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(上接第 109 页)
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