全 文 ：文章编号:1001-8220(2001)01-0106-06
黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹
两种群的数学模型
①
程国忠1 ,张洪德1 ,胡　杰2 ,李艳红2 ,吴　毅2　胡锦矗2
(1.四川师范学院 数学系 ,四川南充　637002;　2.四川师范学院 珍稀动植物研究所 ,四川南充　637002)
摘　要:研究了野外大熊猫与竹子种群的数学模型.通过野外实地调查 , 建立起能够反映竹子生长欠佳或大面积
开花时 ,对大熊猫种群增长的影响的数学模型.其生命系数通过调查统计确定.经过挑选确定出竹子种群的密度制
约系数为参变数 ,变动参数用 Hopf分支理论 ,证明该系统存在稳定的极限环 , 并在计算机上实现.
关键词:大熊猫;华西箭竹;种群;数学模型
中图分类号:O213.9　　　文献标识码:A
1　引　言
黄龙寺自然保护区位于青藏高原岷山南段 ,贡嘎岭东侧 ,四川省阿坝州松潘县境内 ,介于 103°44′E ～
104°04′E ,32°39′N ～ 32°54′N 之间.总面积 464.67 km2 ,地势由西北向东南倾斜 ,海拔高度 1 700 ～ 5 588 m ,地
形切割破碎 ,沟壑纵横 ,形成峰顶林立 ,谷地幽深的峡谷地貌.本区属于高原寒温带季风气候类型 ,年平均温
度 6 ℃, 平均降雨量 758.9 mm.5 ～ 9 月降雨量占全年的 70%～ 73%.区内共有 3 种竹子 ,其中华西箭竹占
75%以上 ,而冷箭竹和缺 箭竹呈零星分布.由于该区域特殊的地理位置及优越的自然条件 ,而成为南北动
物交流的走廊 ,区内动 、植物资源丰富 ,是大熊猫良好的栖息地和天然的避难所.
根据近年来对保护区内大熊猫的种群数量 、结构和生活状况的分析研究表明 ,在环境相对稳定时 ,大熊
猫种群一般能维持在相对稳定状态.如 1997年 ,我们在黄龙寺保护区内调查 ,那里有大熊猫约 23 只 ,用 Lacy
(1992)改进后的新版本漩涡模型软件(VORTE×5.1)模拟黄龙寺大熊猫种群变动趋势 ,在无灾变的前提下 ,
其净生殖率为 1.193 ,说明那里的大熊猫还存在着潜在的正增长率.若该种群加入 1.67%的灾变时 ,则种群
出现轻微的负增长 ,其净生殖率为 0.997.如果能尽力减少灾变 ,则可使增长率回升 ,种群呈周期性振动是完
全可能的.下面将用建立其数学模型的方法证实:排除了对大熊猫生存环境的人为干扰破坏 ,种群数量将呈
周期性振动.
2　建立大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型
大熊猫生存于有竹子种群构成的环境中 ,几乎仅以竹子为食 ,自 1984 年以来 ,四川师院数学系与珍稀动
植物研究所合作 ,对野外大熊猫与竹子种群的数学模型进行了研究 ,建立了野外大熊猫与竹子种群的数学模
型[ 1-3] .本文在文献基础上 ,并在新的自然保护区内 ,经过两年多的调查 ,获得模型中生命系数的真实数据 ,
① 收稿日期:2001-02-15
基金项目:四川省教委青年科研基金资助项目(川教计 1998-162)
作者简介:程国忠(1963-),男 , 重庆南川人 ,四川师范学院数学系副教授 , 硕士 ,主要从事计算机应用 、计算机辅助教学与
管理研究.
　第 22卷　第 2期　　 　　　　四 川 师 范 学 院 学 报 (自 然 科 学 版 )　　　 　　　2001年 6月
　Vol.22　 No.2　　　 　　Journal of Sichuan Teachers College (Natural Science)　　　　　　Jun.2001
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2001.02.002
建立起了适合于黄龙寺自然保护区的数学模型:
　　　　　　　　　　　 x
.=rx -ix-ax2-cy .
y
.=by -dy-ey 2-m-x
km
y 2. (1)
其中:x 为竹子种群的密度;y 为大熊猫种群的密度;r为竹子种群的内禀增长率;i 为昆虫 、竹鼠等对竹子的
损害率;a 为竹子种群的密度制约系数;c 为平均每只大熊猫对竹子种群的捕食率;b 为大熊猫种群在野外
的最大出生率;d 为大熊猫在野外的死亡率;e 为大熊猫种群的密度制约系数;k 为环境对大熊猫的最大容
纳量;m 为正常情况下的竹林密度.
对某一特定竹子而言 , m 为常数 ,当这种竹子生长欠佳或大面积开花枯死时 , x 值会变小 ,而(1-x/m)
反应出竹子开花而受损的比例.所以修正项(m -x)y/(km)反应出外界因素变化对大熊猫种群的影响程
度.经过修正的模型更为真实 ,其生物学意义已被以往的事实所验证.
3　调查方法和各生命系数的统计
为了获得有关华西箭竹的数据 ,我们于不同的山体 ,选择不同海拔高度 、坡向 、坡度和不同密度的各种环
境 ,建立了 20 个1m2的竹子样方 ,作好编号 ,并建立相应的样方表格.每隔 1 ～ 2月检查一次 ,作好记录.
表 1　竹子样方统计结果
Table 1　The statistic results of the bamboo samples
项　目 华西箭竹平均值 标准差
增殖前密度(株/m2) 40.33 17.17
发笋量(株/m2) 3.85 2.10
增殖后密度(株/m2) 44.18
发笋率 9.6 %
昆虫竹鼠的损失量(株/m2) 1.14 1.36
昆虫竹鼠的损失率 0.025 8
大熊猫的消耗竹笋量(株/m2) 2.15 1.33
消耗率 55.84 %
平均竹高(cm) 248.1 34.2
平均基径(mm) 9.057 1.534
　　我们参照文[ 3]的分析和推导方法 ,根据表 1 的数据 ,得到了模型中的生命系数如下:
　　　　　　　　　　
r=0.217 , a=1.315×10-5 , i=0.025 8 ,
c=19.987 , b=0.21 , d =0.173 8 ,
e=0.012 ,m =8.55×103 , k=3.03.
(2)
将(2)式代入 (1)式 ,便得到黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型.
x
.=0.217x-0.025 8x-1.315×10-5 x2-19.987y ,
y
.=0.21y -0.173 8y -0.012y 2-(8.55×103-x)y2/(3.03×8.55×103). (3)
107　第 22卷第 2期　　程国忠 ,等:黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型
4　系统(3)的稳定性
定理 1　系统(3)的正平衡点是大范围稳定的.
证明　令(3)式右端为零 ,得等斜线方程:
0.191 2x-1.315×10-5x2-19.987y =0 ,
y[ 0.0362-0.012y-(8.55×103-x)y/(3.03×8.55×103)] =0. (4)
由(4)求得非负平衡点的坐标为 O(0 ,0), A(11.086 , 0.105 97), B(8832.602 , 33.166 5), C(14 539.924 ,
0).
系统(1)的变分矩阵为:
a11　a12
a21　a22 =
r-i-2ax　　　-c
y
2/ km 　　b-d-2y(e+m-xkm )
.
矩阵的特征值为
λ1 ,2=(-p± p2-4q)/2. (5)
其中　p=-(a11+a22), q=a11a22-a12a21.
将(2)式及相应的平衡点的坐标代入变分矩阵及(5)式 ,从而确定出非负平衡点的性质如下:
O 为不稳定的结点 , A 为鞍点 ,B 为稳定的焦点 , C 为鞍点.
等倾线(4)将 R2+= (x , y) x >0 , y >0 分成5个区域 ,在等倾线 0.191 2 x-1.315×10-5 x2-
19.98y =0　的下方有 x.>0 ,上方有 x.<0;
在水平等倾线 0.036 2-0.012y -(8.55×103-x)y/(3.03×8.55×103)=0的左侧有 y.<0 ,右侧有 y.>
0;
系统(3)在域 R2+内定义了一个向量场 ,其轨线运动的方向与向量场的方向一致(如图 1).
图1　向量场方向
　Fig.1　The direction of the vector field
今在 x 轴上取一点p(xp ,0),其中 xp>xc ,过 p 作 x
轴的垂线 ,在其上取一点 Q(xp , yQ)取 yQ足够大 ,使得
0.191 2 xp-1.315×10-5 x2p-19.98yQ<0. (6)
易见 x. x=x
p
<0 ,故系统(3)的轨线 ,经过线段 PQ
时 ,总是由右向左穿过.
再过 Q(xp , yQ)作方程组
x
.=0.191 2x-1.315×10-5 x2-19.987 y ,
y
.=0.036 2y -xy 2/(3.03×8.55×103) (7)
的轨线 ,由于方程组(7)在区域 V内定义的方向场 x.<0 ,
y
.>0;故该轨线必在有限时间内与水平等倾线 相交于一
点 E(xE , yE),故 x ≤xp.
由(6)式知.
dy
dx (3)-
dy
dx (7)=
-(0.012+1/3.03)y2
0.191 2x-1.315×10-5 x2-19.987y >0.
即有图2的关系.
故过 QE 上任意一点 ,系统(3)的轨线总是从右向左穿过 QE;再过 E 点作线段EF 平行于 x 轴 ,与鞍点
A 的分界线 AF 相交于点F(xF , yF).由于dydx y=y
E
<0.
108　　　　　　　　　　　　　　　四川师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　 2001年
系统(3)的轨线经过线段 EF 时 ,总是由上向下穿过 EF.则 OPQEFAO 构成闭域 G ,在 R2+内 ,分界线
OAF 的右侧 ,系统(3)的任意一条轨线经过 G 的边界时 ,总是由外向内穿(如图3), B 是 G 内唯一的一个渐
近稳定的平衡点 ,故系统(3)的正平衡点 B 是大范围稳定的.其吸引域为 R2+内鞍点分界线 OAF 的右侧.
图 2　系统(3)与(7)导数间的关系
Fig.2　The derivative relation
between system(3)and(7)
图 3　系统(3)的轨线运动方向
Fig.3　The moving direction of the
trajectory of system(3)
图 4　大熊猫与华西箭竹种群的稳定性态
Fig.4 　The stable state of the population
between giant pandas and fargesia nitida
正平衡点 B 的稳定性态 ,也可在计算机上实
现.今取两初始点 R(9 600 , 38), S(8 000 , 48),系统
(3)经过这两点的轨线 ,当 t ※+∞时 ,均螺旋式地
趋近于 B 点.而在分界线 OAF 的左侧 ,系统(3)经
过初始点 u(100 ,68), v(240 ,58)的轨线 ,当 t ※+∞
时 ,均离开域 R2+.(如图 4)
这就说明有时生态环境的改变 ,不会影响到种
群的最终平衡 ,但有时由于一突发事件导致环境受
到较大冲击或变迁 ,如华西箭竹大面积开花枯死 ,则
会使大熊猫为寻求新的食物资源而被迫迁出而告
终.
5　大熊猫与华西箭竹种群数学模型的
分支问题
　　我们考虑含有参变数的系统 ,选取竹子种群的
密度制约系数 a 为参变数 ,于是我们得到描述黄龙寺自然保护区内大熊猫与华西箭竹种群的含有参变数的
系统:
x
.=0.191 2x-19.987y-ax2.
y
.=0.036 2y -0.012y2-(8.55×103-x)y2/(3.03×8.55×103). (8)
我们将用计算机辅助证明的方法 ,讨论系统(8)极限环的存在性.
定理 2　系统(8)在域 R2+内存在一个稳定的极限环.
证明　当参数 a 取 0.877×10-5时 ,平衡点 B 是稳定的焦点;而 a 取 0.1×10-5时 ,对应于 A(11.078 ,
0.105 97)的变分矩阵的特征值为 λ1=0.191 14>0 , λ2=-0.036 16<0 ,故 A 仍为鞍点;对应于 B(8 849.262
2 , 80.73595)的变分矩阵的特征值为λ1 ,2 =0.06865±2 .24i ,故B变为不稳定的焦点.对应于初始点
109　第 22卷第 2期　　程国忠 ,等:黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型
J(8 500 ,88)的轨线如图 5所示.
今在区间(0.876×10-5 ,0.877×10-5)内寻找系统(8)的分支值.通过在计算机上逐步逼近 ,将上述区间
逐渐缩小为 I=(0.876 476 000 357 319 7×10-5 ,0.876 476 000 357 319 8×10-5),当αo∈Ι时 ,平衡点 B 的变
分矩阵的特征值的实部 Reλo ∈J=(-1.849 123 276 544 68×10-7 , 6.980 349 747 526 26×10-8),故系统(8)
的分支值是存在的 ,并且给系统(8)一个微小的扰动 ,可将平衡点 B 由稳定的焦点变为不稳定的焦点.从而
分支出一个稳定的极限环.
图 5　平衡点 B变成不稳定的焦点
Fig.5 　Equilibrium point B as an unstable focus
图 6　通过计算机获得的一个稳定极限环
Fig.6 　A stable limit cycle obtained by computer
当取 a=0.876 476 000 357 319 8×10-5时 ,我们在计算机上近似地得到了如图 6所示的闭轨.
6　保护对策
6.1　加强现有栖息地的保护 ,改变竹种单一的状况
大熊猫主要的食物来源是竹子 ,因此应加强对该区域竹种的生物学研究 ,采用人工培育的方法让华西箭
竹各年龄段形成一个梯度 ,促进竹林的更新.同时向黄龙寺自然保护区移栽其他高山竹类 ,使在华西箭竹再
开花之前大熊猫能有新的食物资源.
6.2　将保护区的范围扩大到涪江上游小河区
因为黄龙寺自然保护区北面虽与南坪九寨沟保护区相连 ,但由于高山阻隔 ,两区内的大熊猫很难实现交
流.而小河区与黄龙寺保护区紧密相连 ,它还是连接平武白马保护区的重要走廓;因此 ,只有这样才能将更多
的种群联系起来 ,从而形成更大的繁殖种群 ,减少近亲繁殖.当地政府应当尽快使当地村民脱贫致富 ,加强文
化教育 ,大力宣传政策法规 ,增强群众自觉保护野生动植物的意识.
加强大熊猫野外生态学研究 ,尽快建立保护站;对保护站的工作人员进行岗前培训 ,定期对大熊猫种群
进行观察 、记录.加强保护区内的巡逻 ,对乱砍 、乱伐 、乱开矿及乱捕现象依法加以严惩 ,尽量减少人类的不良
行为对生态环境的破坏和对大熊猫的影响 ,使大熊猫能真正拥有一片属于它们自己的天地.
参考文献:
[ 1] 袁重桂 ,胡锦矗 , 张洪德 ,等.大熊猫-竹子种群的数学模型及其在五一棚的应用[ A] .大熊猫生物学研究与进展[ C] .成都:
110　　　　　　　　　　　　　　　四川师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　 2001年
四川科技出版社 , 1990.
[ 2] 张洪德 ,袁重桂 , 胡锦矗.大熊猫-竹子种群数学模型的定性研究[ J] .四川师院学报(自), 1992 , 13(增):25-29.
[ 3] 杨光 ,张洪德.凉山山系大熊猫与两种食竹种群间动态关系的数学模型的研究[ J] .生物数学学报 , 1993 , 8(增):1-4.
Mathematical Model on the Populations of Giant Pandas and
Fargesia Nitida in Huanglong Temple Natural Reserve
CHENG Guo_zhong1 ,ZHANG Hong_de1 ,HU Jie2 , LI Yan_hong2 ,WU Yi2 , HU Jin_chu2
(1.Dept.of Mathematics , Sichuan Teachers College , Nanchong 637002 , China;
2.Institute of Rare Animals and Plants , Sichuan Teachers College , Nanchong　637002 , China)
Abstract:A mathematical model on the populations of field giant pandas and bamboos is studied.By a large amount of
field investigation , we put forward a better mathematical model that we have considered the influences upon the growth of
giant pandas population in the situation of bamboos bloom in a large area , or bamboo growing states are not in a good
state.In this model , the coefficient of life is decided through the investigation and statistics , and the density_dependent
coefficient of bamboos population is selected as a variable parameter.By the Hopf bifurcation theory , we prove that there
is a stable limit cycle in the system , and it can be obtained by computer.
Key words:giant pandas;fargesia nitida;population;mathematical model
“四川省陆生野生动物普查”项目成果鉴定会在南充举行
　　由我院珍稀动植物研究所承担的四川省林业厅委托研究项目“四川省陆生野生动物普查”项目成果鉴定
会于 2001年 4月 27日上午在南充北湖宾馆举行.鉴定会由四川省林业厅主持 ,参加鉴定会的专家组成员
有:东北林大的马建章院士 、邹红菲副教授 ,中国科学院的冯祚建研究员 、魏辅文研究员及王应祥研究员 ,成
都生物所赵尔宓研究员以及川农大的李桂坦教授.参加鉴定会还有四川省林业厅副厅长彭晃时等领导 ,我院
谭辉旭副院长 、科研处蔡东洲副处长及课题组全体成员参加了鉴定会.
“四川省陆生野生动物普查”项目是四川省林业厅 1997年委托我院珍稀动植物研究所承担的 ,项目总经
费130多万人民币 ,是目前为止我院承担的经费数量最多 、参加人员最多的项目.在鉴定会上 ,项目负责人胡
锦矗教授用多媒体系统 ,详细 、全面介绍了项目研究过程和取得的成果 ,并展示了一些采集到的标本.专家组
在审阅材料 、听取报告 、查看标本的基础上提出质疑 ,最后进行独立评议 ,形成了鉴定意见 ,鉴定意见认为:
1.该项目全面 、系统 、科学地调查了四川省监测物种的分布状况 、野生种群数量及受危状况 ,为野生动
物的保护与管理 ,实施“可持续发展战略”提供了科学依据.
2.在对某些国家重点保护野生动物 、国际频危物种的调查研究中 ,取得了突破性进展.(1)发现了 3个
省新纪录:大足蝠 、北棕蝠 、草 .(2)发现了四川鹧鸪蓝马鸡的新分布区.(3)发现了一新种:巴塘攀蜥.
3.调查分析了全省野生动物养殖状况 ,对某些动物提出了养殖对策 ,对保护野生动物资源具有重要的
意义.
4.将“野生动物监测”引入到野生动物资源保护与管理工作中 ,为野生动物监测工作奠定了基础.
该项目研究技术方案正确 ,方法科学可信 ,研究设备先进 ,资料翔实 ,结论可信.在我国同类调查研究中
处于领先水平.
(科研处　王仁蓉)
111　第 22卷第 2期　　程国忠 ,等:黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型