全 文 ：第 35 卷 第 1 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 35 No． 1
2015 年 2 月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Feb． 2015
收稿日期:2014 － 07 － 08
基金项目:西南林业大学植物学重点学科建设项目资助。
第 1 作者:侯淑娜(1989—) ，女，硕士生。研究方向:植物多样性。Email:shunahou@ 163. com。
通信作者:杜凡(1957—) ，男，教授，博士生导师。研究方向:植物学、竹类和生物多样式研究。Email:kmdufan@ 163. com。
doi:10． 11929 / j． issn． 2095 － 1914． 2015． 01． 011
糯扎渡自然保护区美丽蒲葵种群结构研究
侯淑娜 杜 凡 侯昭强
(西南林业大学林学院，云南 昆明 650224)
摘要:采取线路、样方调查方法，对糯扎渡自然保护区美丽蒲葵的分布特点、种群密度、高度结构、更
新状况及幼苗生长过程等进行调查。结果表明，美丽蒲葵集中分布于澜沧江西岸的糯扎渡自然保
护区南部，海拔 700 ～ 1 500 m;其所在地植被类型主要是半常绿季雨林、山地雨林和季风常绿阔叶
林，并以半常绿季雨林中的优势度最大，乃至形成美丽蒲葵群落。在调查的 11 个样方中其密度为
378 株 /hm2，茶场片区和龙潭片区密度分别为 213 株 /hm2 和 819 株 /hm2，在乔木层中的相对多度
分别达到 16. 67%和 63. 04%。美丽蒲葵是热带性很强的树种，其种子形成幼苗需要一定的光照，
苗期生长速度十分缓慢，蹲苗期长达 5 a，其叶的发育具有异型叶性现象。
关键词:美丽蒲葵;种群结构;分布特点;糯扎渡自然保护区
中图分类号:S718. 54 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2015)01 － 0052 － 06
Population Structure of Livistona speciosa in Nuozhadu Nature Ｒeserve
HOU Shu-na，DU Fan，HOU Zhao-qiang
(College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China)
Abstract:Distribution features，population density，high structure，natural regeneration and seedling growth
process of Livistona speciosa in Nuozhadu Nature Ｒeserve were investigated by means of route survey，simple inves-
tigation． Ｒesults showed that L. speciosa was intensively distributed in the Lancang Ｒiver West Bank and southern
Nuozhadu Nature Ｒeserve during 730 － 1 500 m altitudes，in which the vegetation types were semi evergreen mon-
soon forest，montane rain forest and monsoon evergreen broad-leaved forest． Moreover，semi evergreen monsoon
forest was the largest and even form a L. speciosa community． The average population density was 378 plants per
hectare in 11 sample plots，213 plants per hectare in Tea Plant plot，and 819 plants per hectare in Longtan plot．
The tree layer relative abundance reached 16． 67% in Tea Plant plot and 63． 04% in Longtan plot． L. speciosa was a
tropical tree species，but its seed germination requires a certain light intensity． Besides，the growth rate of seedling
was very slow，such as the restrain the growth of seedling stage up to 5 years，and there was an irregular leaf devel-
opmental phenomenon during growth and development process．
Key words:Livistona speciosa;population structure;distribution features;Nuozhadu Nature Ｒeserve
美丽蒲葵(Livistona speciosa)是棕榈科(Palmae)
蒲葵属高大乔木，高达 30 余 m，在国产棕榈科植物
中，仅董棕 (Caryota urens)和鱼尾葵 (Caryota
ochlandra)可与之并驾齐驱，具有重要的应用价值和
保护价值。据《云南植物志》、《中国植物志》等文献
记载，野生蒲葵主要分布于我国华南地区、云南省
南部，越南，缅甸［1 － 2］等国也有分布。糯扎渡自然保
护区是美丽蒲葵的重要分布区之一，这里的美丽蒲
葵不仅分布面积较广，且数量集中，从而形成“美丽
蒲葵林”。然而，目前关于蒲葵群落和种群的研究
未见报道。本研究就糯扎渡自然保护区美丽蒲葵
的群落学特点、种群数量、分布特征、生长发育规律
等进行研究，为蒲葵群落的保护提供依据。
1 研究区概况
糯扎渡省级自然保护区建于 1997 年，位于云南
南部普洱市翠云区和澜沧拉祜族自治县的结合部，
澜沧江从其中部自北而南流过，地处东经 100°22 ～
100°30，北纬 22°35 ～ 22°47，面积 21 679 hm2。保
护区最低点为澜沧片区南部小田村澜沧江边，海拔
580 m;最高点为澜沧片区西南部的仙顶营山，海拔
1 873. 2 m。保护区地处云南省南部低纬度地区，热
带北缘与南亚热带过渡地带，是南亚热带森林生态
系统类型的自然保护区。
研究区位于糯扎渡自然保护区南部，我国特大
型水电站—糯扎渡水电站建设于本区域。研究区
面积约 3 500. 94 hm2，海拔 700 ～ 1 500 m。该区海
拔 800 m以下的基带气候属于北热带湿润和半湿润
型气候;全年高温，年均温 22 ℃，年降水量
1 100 mm以上，背风坡和谷底降水较少，较干燥。
由于来自西南季风及复杂地形的影响，阴坡与阳坡
的水热条件存在显著差异，使植物群落的类型和垂
直带变化较明显。美丽蒲葵集中分布在研究区的 2
个片区，即勐矿村茶场社大小秧田一带(简称茶场
片区)及勐矿村龙潭社老营盘山至大黑箐一带(糯
扎渡大桥右岸，简称龙潭片区)。茶场片区植被保
存较完好，龙潭片区由于 2003—2005 年间的糯扎渡
水电站建设及移民搬迁，部分乔木被砍，干扰较严
重，目前植被和生境正在恢复中。
2 研究方法
2. 1 线路调查
2013 年 11 月，首先对糯扎渡自然保护区美丽
蒲葵分布的区域进行踏查及访问;然后选择勐矿村
茶场附近大小烂秧箐和糯扎渡大桥江桥右岸的龙
潭村附近 2 个美丽蒲葵群落集中分布区为重点研究
区域，设计 2 条调查主线和 6 条调查支线，累计长度
23. 6 km。请护林员做向导，沿线路调查，详细记录
调查线路中出现美丽蒲葵的位置(GPS 点)、数量、
高度等，及生境的主要伴生植物。
2. 2 样方调查
在调查线路上，按照典型样方的原则，设置
30 m ×30 m的样方 11 个。记录样方的群落名称、坡
度、坡向、坡位、海拔、受干扰程度等;记录构成群落
乔木层、灌木层、草本层、层间植物的植物名称、盖
度、株高、胸径、物候、生活力等;记录美丽蒲葵的数
量、每 1 株的高度、粗度、生活力、物候;在每个
30 m ×30 m的样方中，按照梅花形方式设置 2 m ×
2 m的小样方，记录美丽蒲葵的更新状况以及美丽蒲
葵幼苗发育的形态变化过程。
2. 3 数据整理及分析
1)标本鉴定:调查采集到的蒲葵及其他植物标
本，依照《云南植物志》、《中国植物志》、《Flora of
China》及其他相关文献进行鉴定。
2)群落划分:依据《云南植被》将蒲葵所在的
植被确定为 3 个植被型、3 个植被亚型、3 个群系。
3)种群的年龄结构分析:种群的年龄结构特
征，与该种群今后是扩展、维持还是缩小等可持续
发展问题密切相关，是种群学调查研究中需要弄清
楚的主要内容。林木的年龄通常是采用年轮的方
式或解析木方式确定。而蒲葵为单子叶植物，缺少
年轮;调查区属于自然保护区，不可能对蒲葵进行
解析木采伐。因此，本研究采用种群个体高度来代
替种群个体年龄，进行高度结构分析。
4)相对多度的计算:相对多度指调查样方内某
一植物的个体数目占样方内所有植物的总个数的
比例。计算公式为:
相对多度 =样方内某种植物的个体数
样方内某种植物的总体数
× 100%
3 结果与分析
3. 1 蒲葵名称确定
按照《云南植物志》、《中国植物志》和《Flora of
China》的记载，云南南部分布有 2 种蒲葵，即大叶蒲
葵(Livistona saribus (Lour．)Merr． ex A． Chev．)和
美丽蒲葵(Livistona speciosa Kurz(= Livistona jenkin-
siana Griffith) )［1 － 3］。但是，由于前述文献所描述的
大叶蒲葵和美丽蒲葵形态特征相交叉，之前在不同
文献中对云南南部自然分布的蒲葵名称的鉴定较
为混淆。近年来，刘海桑对国产蒲葵属植物进行分
类学研究［3 － 4］认为，之前我国植物分类学文献中被
确定为“大叶蒲葵的都应该是美丽蒲葵，我国不存
在自然分布的“大叶蒲葵”。
本调查中采集的蒲葵标本，遵从刘海桑的研究
结果，鉴定为美丽蒲葵。
3. 2 分布特点
调查表明，糯扎渡自然保护区内的美丽蒲葵仅
35第 1 期 侯淑娜等:糯扎渡自然保护区美丽蒲葵种群结构研究
分布于澜沧江西岸，澜沧片区的南部，行政区域属
于澜沧县糯扎渡乡的勐矿村;在糯扎渡自然保护区
澜沧片区外的南部区域之外，沿澜沧江右岸下游直
到西双版纳地区，也有少量美丽蒲葵分布。
本次调查，记录到美丽蒲葵分布的海拔介于
700 ～ 1 500 m，明显超过了《云南植物志》记载的美
丽蒲葵分布海拔上限 1 000 m［2］。调查结果表明，美
丽蒲葵最集中分布的海拔范围为 750 ～ 1 200 m。海
拔 1 200 m 以上的区域，美丽蒲葵分布的数量逐渐
减少。然而，在海拔约 1 500 m 的季风常绿阔叶林
中，美丽蒲葵成年个体的高度依然达到 28 m，胸径
接近 30 cm。
根据现场调查和勾图计算，确定该区美丽蒲葵
分布的林地面积约 2 173. 43 hm2 ，而美丽蒲葵集中
分布的面积约 209. 82 hm2。其中，茶场片区 127. 19
hm2，龙潭片区 82. 63 hm2。
美丽蒲葵主要分布于 3 种植被类型中，即雨林
(植被型)中的山地雨林(植被亚型)，秋枫 －印度栲
林(Form． Bischofia javanica － Castanopsis indica) (群
系) ;季雨林(植被型)中的半常绿季雨林(植被亚
型) ，美丽蒲葵 －黄竹林(Form． Livistona speciosa －
Dendrocalamus membranaceus)(群系) ;常绿阔叶林
(植被型)中的季风常绿阔叶林(植被亚型) ，华南石
栎 －红木荷林(Form． Lithocarpus fenestratus － Schima
wallichii)(群系)。
秋枫 － 印度栲林主要分布于勐矿村茶场一
带湿润的沟箐中，海拔 850 ～ 1 000 m，面积较小。
其群落的乔木高大，高达 40 m，盖度 40% ～
80%，主要树种有秋枫(Bischofia javanica)、印度
栲(Castanopsis indica)、云南崖摩(Amoora yun-
nanensis)、木奶果(Baccaurea ramiflora)、野龙竹
(Dendrocalamus semiscandens)等;灌木层种类较
少，盖度不等，介于20% ～ 40%，主要有美丽蒲
葵、腺萼木(Mycetia glandulea)、小绿刺(Capparis
urophylla)等。5 个样方中美丽蒲葵的数量为 134
株，平均密度 298 株 /hm2。其中，高度 ＞ 25 m 的
成年个体较少，在 5 个样方中的数量均不多于 5
株，乔木层中的盖度低于 20%，相对多度 ＜
16. 67%;幼年期(高度 4 m 以下)蒲葵的数量较
多，灌木层中的盖度为 10% ～ 30%，在 5 个样方
中的数量介于 11 ～ 47 株。
美丽蒲葵 －黄竹林主要分布于糯扎渡澜沧江
大桥右岸山坡(龙潭村社后山)，以东南坡向为主，
海拔介于 700 ～ 900 m。群落中乔木种类较少，乔木
层高度 6 ～ 30 m，盖度 40% ～60%，主要树种有美丽
蒲葵、黄竹(Dendrocalamus membranaceus)、华南石栎
(Lithocarpus fenestratus)、黄棉木(Metadina trichoto-
ma)等。3 个样方中，记录美丽蒲葵 221 株，密度
819 株 /hm2，其中，高度超过 25 m 的 7 株，高度 ＜ 25
m的 29 株，盖度达 30%。美丽蒲葵在乔木层中的
相对多度达到 63. 04%;灌木层种类较乔木层少，盖
度 20% ～30%。主要种类有美丽蒲葵幼树，包括高
度 4 m以下及茎未出土的幼苗，其盖度 10%左右，
此外还有微毛布荆(Vitex quinata var. puberula)、老
挝天料木(Homalium ceylanicum var. laoticum)等。
总体来说，美丽蒲葵在该群落中分布最为集中，种
群的优势度最大。
华南石栎 － 红木荷林分布海拔介于 900 ～
1 550 m的山坡山脊，面积较大。乔木层高度 7 ～
25 m，盖度 55% ～75%，主要种类有华南石栎(Lith-
ocarpus fenestratus)、红木荷(Schima wallichii)、银柴
(Aporusa dioica)、美丽蒲葵等;灌木层盖度 20% ～
30%，组成种类较多，包括乔木幼树，如美丽蒲葵、围
涎树(Abarema clypearia)、红花木樨榄(Olea rosea)
等，灌木有火把花(Colquhounia coccinea var． mol-
lis)、大叶斑鸠菊(Vernonia volkameriifloia)等。该群
落中分布的美丽蒲葵数量较少，3 个样方中记录到
19 株，密度为 71 株 /hm2;乔木层中，高度 ＞ 25 m 的
美丽蒲葵植株在 3 个样方中均不超过 4 株，盖度不
超过 20%。灌木层中，蒲葵的幼树也较少，数量不
超过 7 株，高度 5 m以下，未发现茎尚未出土的蒲葵
幼苗。
3. 3 种群数量
11 个样方中记录到不同高度的美丽蒲葵个
体 374 株(表 1)。其中，美丽蒲葵个体数量最少
的是样方 8，仅 2 株(属季风常绿阔叶林);美丽
蒲葵个体数量最多的是样方 10(属半常绿季雨
林)，累计大小个体 107 株;11 个样方中美丽蒲
葵的平均密度达到 378 株 /hm2。勐矿茶场片区
调查的 8 个样方中记录美丽蒲葵 153 株，密度为
213 株 /hm2;龙潭片区调查的 3 个样方有美丽蒲
葵 221 株，密度为 819 株 /hm2。表明龙潭片区美
丽蒲葵的优势度更高。
如前述，糯扎渡自然保护区美丽蒲葵分布的林
地面积约 2 173. 43 hm2，按照抽样比例估算，在所调
查的区域中大致有美丽蒲葵 79 265 株。
45 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
表 1 11 个样方中美丽蒲葵个体数量记录
Tab. 1 The individual number records of Livistona speciosa in 11 sample plots
样方号 所处层次 株数 盖度 /% 高度 /m 海拔 /m 植被类型
1 乔木层 0
灌木层 15 10 1. 3 ～ 2. 0
881 山地雨林
2 乔木层 1 5 30. 0
灌木层 47 25 1. 5 ～ 4. 0
953 山地雨林
3 乔木层 1 5 40. 0
灌木层 11 15 0. 3 ～ 4. 0
943 山地雨林
4 乔木层 5 20 33. 0 ～ 36. 0
灌木层 41 30 0. 1 ～ 1. 3
978 山地雨林
5 乔木层 1 5 30. 0
灌木层 12 15 0. 2 ～ 4. 0
989 山地雨林
6 乔木层 0
灌木层 8 10 0. 2 ～ 2. 5
1 090 季风常绿阔叶林
7 乔木层 4 20 24. 0
灌木层 5 15 1. 0 ～ 3. 8
1 205 季风常绿阔叶林
8 乔木层 0
灌木层 2 2 0. 5 ～ 4. 5
1 060 季风常绿阔叶林
9 乔木层 3 15 22. 0 ～ 27. 0
灌木层 46 12 0 ～ 4. 5
733 半常绿季雨林
10 乔木层 29 30 5. 0 ～ 30. 0
灌木层 78 8 0 ～ 4. 0
740 半常绿季雨林
11 乔木层 7 30 13. 0 ～ 29. 0
灌木层 58 15 0 ～ 5. 0
814 半常绿季雨林
3. 4 种群高度结构
根据以上方法，将美丽蒲葵按照茎的高度划分为
6个等级:Ⅰ级(茎未出土)、Ⅱ级(茎高 0 ～ 2. 0 m)、Ⅲ
级(茎高2. 1 ～5. 0 m)、Ⅳ级(茎高5. 1 ～15. 0 m)、V级
(茎高 15. 1 ～25. 0 m)、VI级(茎高 ＞25. 0 m)。
统计表明，美丽蒲葵的高度结构变化很明显，
其结果见图 1。
由图 1 可看出，茎未出土的Ⅰ级幼苗数占
47. 06 %，Ⅱ级占 27. 27 %，Ⅲ级占 16. 04%，Ⅳ级、
Ⅴ级和Ⅵ级美丽蒲葵数所占比例分别为 3. 74%、
2. 14%和 3. 75%。美丽蒲葵的种群龄级结构整体
来说呈金字塔格局，比较合理。
3. 5 种群自然更新
勐矿茶场片区周边村寨少，人为干扰小，植被
保存较好，植被类型主要是山地雨林和季风常绿阔
叶林。统计该区 8 个样方中的美丽蒲葵(图 2)，可
以看出:高度超过 10 m 的个体不多;没有发现茎未
出土的幼苗。勐矿茶场片区美丽蒲葵种群个体的
中间断层比较多，种群年龄结构不完整。
龙潭片区离村寨很近，植被类型主要是半常绿
季雨林，生境遭人为干扰较大，尤其是 2003—2005
年，糯扎渡水电站大规模建设期间，部分移民搬迁
到现在的龙潭社(形成新的社区)，对龙潭片区森林
55第 1 期 侯淑娜等:糯扎渡自然保护区美丽蒲葵种群结构研究
的干扰严重。本次调查的林分，是 2005 年后逐渐恢
复起来的，植被的次生性比较显著，乔木层多为萌
生状，胸径较小，高度较低。正是在这样的环境中，
美丽蒲葵的高度结构比较完整，从更新幼苗到成年
大树各高度阶段的个体都存在，种群结构比较合理
(图 3)。
2 个片区自然更新比较表明:勐矿茶场片区森
林较茂密，林下光照不足，基本见不到美丽蒲葵的
幼苗;龙潭片区在前 10 年间因修建糯扎渡水电站的
原因，植被受到干扰，形成了较多的林窗、林隙、林
缘，满足美丽蒲葵幼苗的萌发条件，出现了不同龄
级的个体;由此推测:美丽蒲葵种子发育到形成幼
苗需要一定的光照。
3. 6 幼苗生长发育过程
调查中观察到较多的美丽蒲葵幼苗发育过程
(图 4)，其特点为:
第 1 年，幼苗长出 3 ～ 4 枚不分裂的长椭圆形叶
片，叶片长 15 ～ 20 cm，宽约 4 cm，叶柄长 15 ～ 18
cm，此时叶柄两侧无刺，茎不出土。
第 2 年，幼苗长出第 5 ～ 10 片叶片，形态变为
3 ～ 5裂，并且叶柄两侧开始长勾刺(此后长出的叶
其叶柄两侧均有勾刺);此时茎不出土;调查中没有
发现叶片为 2 裂的发育阶段。
第 3 年，幼苗长出第 10 ～ 20 片叶，其裂片数增
加至 20 ～ 35 个;此时茎不出土。
第 4 年，幼苗长出第 20 ～ 30 片叶，其裂片数增
加至 35 ～ 60 个;此时茎不出土。
第 5 年，幼苗长出第 40 ～ 50 片叶，其裂片数增
加至 60 ～ 80 个;此时茎开始出土。
此后茎逐渐长高，叶片数逐渐达到 82 个裂片左
右，趋于正常。
由此看出:苗期生长速度十分缓慢，蹲苗期长
达 5 a，其叶的发育具有异性叶性现象。后者与其他
棕榈科植物叶片的发育具有共性［5］。
65 西 南 林 业 大 学 学 报 第 35 卷
4 结论与讨论
综合比较可知，研究区的 3 种林分中，半常绿
季雨林中美丽蒲葵分布数量最多，其次是山地雨
林，分布最少的是季风常绿阔叶林。半常绿季雨
林主要分布于阳坡及人为影响较大的区域，生境
特点是热量较高、较干燥、林分较稀疏，旱季大量
落叶，这些特点十分符合美丽蒲葵对热量及光照
的需求;山地雨林生境的热量较季雨林低，而湿度
较高，林分更为郁闭，对于阳性树种美丽蒲葵的适
合度有所降低;季风常绿阔叶林分布的海拔偏高，
林分更加茂密，生境的热量进一步降低，对美丽蒲
葵生长不利，因此其林内美丽蒲葵的数量最少。
通过对比，说明美丽蒲葵是热带性很强的树种，温
度高、林分郁闭度低、光照强的阳坡生境比较适合
其生长。
本次调查并综合棕榈科植物相关研究［1 － 8］的结
果表明:我国野生棕榈科植物资源较少，能长成高
大乔木的只有董棕、鱼尾葵和蒲葵，它们均分布于
我国南方湿热地区。其中，鱼尾葵仅零星分布于热
带森林中，未见形成鱼尾葵群落;只有董棕和蒲葵
能在局部地区形成群落。董棕于 1999 年被确定为
国家Ⅱ级重点保护野生植物，分布的区域及垂直范
围较广，主要分布于广西和云南的文山、红河、西双
版纳、普洱、临沧、德宏、保山、怒江等地，印度，斯里
兰卡，缅甸至中南半岛亦有分布，分布海拔介于
370 ～ 2 000 m;美丽蒲葵分布范围较窄，目前仅记录
于云南西双版纳、普洱、临沧局部地区及缅甸，分布
海拔大约 500 ～ 1 500 m。从分布的广度及垂直范围
看，美丽蒲葵分布区域、分布范围及资源量明显比
董棕少。近 30 年来，美丽蒲葵所分布的云南南部区
域面临着热区作物(橡胶、咖啡、澳洲坚果)、水电、
矿产、公路等扩增建设的突出影响，生境不断缩小，
种群数量也因此减少。因此，加强对天然分布的美
丽蒲葵及其群落的保护显得非常紧迫和必要。糯
扎渡自然保护区是美丽蒲葵分布面积最大和数量
最集中的区域之一，该地区现有美丽蒲葵更新状况
正常，在群落中的优势度很高，形成了“美丽蒲葵
林”，这是迄今为止未见报道过的现象，具有重要的
保护和研究价值。
本次对糯扎渡保护区美丽蒲葵的调查仅是一
次性调查，对一些关键问题尚未能深入研究。今后
应进一步对糯扎渡自然保护区美丽蒲葵种子萌发
的适宜条件、生殖生长过程等问题开展更多的观察
和研究，只有弄清楚这些问题，才能有针对性的对
美丽蒲葵进行更加科学有效的保护。
致谢:普洱市林业局自然保护科对本次野外调
查工作给予了极大的支持与帮助，在此表示衷心
感谢!
［参 考 文 献］
［1］ 裴盛基，陈三阳． 中国植物志［M］． 北京:科学出版
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(责任编辑 赵粉侠)
75第 1 期 侯淑娜等:糯扎渡自然保护区美丽蒲葵种群结构研究