全 文 ：安徽农业大学学报 , 2009, 36(4):639-644
JournalofAnhuiAgriculturalUniversity
城市环境下紫丁香与火炬树的光合生理特征研究＊
郭二辉 1 ,胡　聃 2＊ ,田朝阳1 ,于盈盈 2 ,肖　强2
(1.河南农业大学生命科学学院 ,郑州 450002;2.中国科学院生态环境研究中心 , 北京 100085)
摘　要:应用 Li-6400便携式光合仪 , 于 2008年 9月对城市环境下生长的紫丁香和火炬树的光合作用特征进
行比较研究。结果表明:①紫丁香和火炬树的光合速率 (Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用效率
(WUE)的日变化均为 “单峰”曲线 ,但其峰值出现的时刻和大小有所不同。 ②t检测分析表明 , 火炬树的光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间 CO2浓度 (Ci)、光能利用效率(LUE)和CO2利用效率(CUE)均大于
紫丁香 , 两者之间有显著性差异;但火炬树的 WUE却显著小于紫丁香。 ③相关性分析表明 ,对紫丁香 Pn影响最显
著的因子是Gs,其次是 Tr、PAR、Ca、RH和 Ci;对火炬树 Pn影响最显著的因子是 Gs、Tr,其次是 PAR、Ca、 Ci和RH。对
紫丁香 Gs影响最显著的因子是 Tr、PAR,其次是 Ca、Ci和 RH;对火炬树 Gs影响最显著的因子是 Tr、Ci, 其次是 Ca、
RH和 PAR。总的来看 , 火炬树与紫丁香相比具有较强的竞争优势。
关键词:城市环境;紫丁香;火炬树;光合特性;比较研究
　　中图分类号:S68 文献标识码:A 文章编号:1672-352X(2009)04-0639-06
PhysiologicalcharacteristicsofphotosynthesisSyringaoblata
andRhustyphinainanurbanenvironment
GUOEr-hui1 , HUDan2 , TIANChao-yang1 , YUYing-ying2 , XIAOQiang2
(1.CollegeofLifeSciences, HenanAgriculturalUniversity, Zhengzhou450002;
2.ResearchCenterforEco-environmentSciences, ChineseAcademyofSciences, Beijing100085)
Abstract:AcomparativestudyontheleafphotosynthesischaracteristicsofSyringaoblataandRhustyphina
growinginanurbanenvironmentwasconductedinmid-Septemberin2008byusingLi-6400portablephotosynthesis
system.Theresultsweresummarizedasfolows:①ThecurvesofdiurnalvariationinPn, Tr, GsandWUEofSyringa
oblataandRhustyphinaleaveshaveonepeakwithdiferencesinthetimeandthevalueofthepeaksoccuredin
termsofPn, Tr, GsandWUE.②ThettestindicatedthatthePn, Tr, Gs, Ci, LUEandCUEforRhustyphinaaresig-
nificantlyhigherthanthatforSyringaoblata;However, WUEisobviouslylowerinRhustyphinathanthatin
Syringaoblata.③ThecorrelationanalysisindicatedthatthemostremarkablefactorsafectingPnofSyringaoblate
isGs, thenextisTr, PAR, Ca, RHandCi;andthemostremarkablefactorsafectingPnofRhustyphinaareGsand
Tr, thenextisPAR, Ca, CiandRH;thefactorsafectingGsofSyringaoblataarerankedasTr﹥ PAR﹥ Ca﹥ Ci
﹥ RH, thefactorsafectingGsofRhustyphinaarerankedasTr﹥ Ci﹥ Ca﹥ RH﹥ PAR.Rhustyphinahasadvan-
tagesincompetitionwithSyringaoblata.
Keywords:urbanenvironment;Syringaoblata;Rhustyphina;photosynthesischaracteristics;comparativea-
nalysis
＊收稿日期:2008-12-29
基金项目:城市与区域生态国家重点实验室项目(SKLURE2008-1-01), 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-
YW-324)和国家自然科学基金项目(70573106)共同资助。
作者简介:郭二辉(1984-), 男 ,硕士。 　＊通讯作者(Correspondingauthor)　E-mail:hudan@rcees.ac.cn
DOI :10.13610/j.cnki.1672-352x.2009.04.023
　　光合作用是生物界获得能量和食物的基础 ,是
全球生态系统物质循环和能量流动的第一性推动
力 ,也是植物的一种重要生理过程。因此 ,光合作用
一直是植物生理学 、植物生态学的重要研究领域 。
其研究内容主要集中在不同树种的光合特性比较;
单一环境因子及多因子联合作用对光合作用的影
响 ,以及光合作用对环境因子的适应性等方面 [ 1-4] 。
以往的研究工作多集中于对农作物和花卉 、草本植
物的研究 ,对城市园林绿化植物研究的较少 [ 1-2, 4] 。
城市绿化植物是城市生态环境的重要组成部分 ,是
优化城市环境 、保证城市生态系统稳定的必要组成;
城市绿化植物在新时期建设环境友好 、可持续发展
的生态城市中具有不可忽视的重要作用。
紫丁香 (Syringaoblata), 属于木犀科丁香属
植物 ,是我国北方园林绿化中普遍使用的花木之一 ,
在园林绿化建设中具有重要地位[ 5-6] 。火炬树
(Rhustyphina), 属于漆树科盐肤木属落叶灌木或
小乔木 ,原产于北美 ,现在欧洲 、亚洲及大洋洲等许
多国家都有栽培 。火炬树有极强的繁殖能力 ,耐寒 、
耐旱 、耐盐碱能力强 ,适应性广等优点 ,又因其雌花
序及果穗红似火炬 ,极为美丽;秋叶变红 ,十分鲜艳 ,
亦是优良的园林观赏树木 [ 7-9] 。近年来 ,火炬树在北
京的城市园林 、道路绿化及荒山造林中都有所应用 。
本文对城市环境下的本地种紫丁香和外来种火炬树
的光合生理特征进行了比较研究 ,对它们的光合特
性与环境因子的关系进行了分析 ,揭示了城市环境
下紫丁香和火炬树的光合作用的基本生理生态学特
征 ,为城市园林绿化树种的生态服务功能研究及其
维护管理提供依据与参考 。
1　材料与方法
1.1　试验地区概况
试验地设在中国农业科学院院内的试验田中 ,
地处北京市海淀区 ,位于北京市区西北部 ,地理位置
北纬 39°53′～ 40°09′,东经 116°03′～ 116°23′;地处
华北平原的北部边缘地带 。气候属温带湿润季风气
候区 ,冬季寒冷干燥 ,盛行西北风 ,夏季高温多雨 ,盛
行东南风。年均气温 12.5℃, 1月份平均气温 -
4.4℃,极端最低气温为 -21.7℃, 7月份平均气温
为 25.8℃,最高气温为 41.6℃。年日照数 2 662 h,
无霜期 211 d。年平均降水量 628.9 mm,集中于夏
季的 6 ～ 8月 ,降水量为 465.1 mm, 占全年降水的
70%;冬季的 12 ～ 2月份降水量最少。
1.2　试验材料和土壤
于 2008年 3月中旬 ,选取生长良好 、无病虫害 、
大小基本一致的 4年生紫丁香和火炬树树苗 ,栽植
于中国农业科学院院内试验田中 , 行距和株距为
1.2 m左右 ,移栽后充分供水 ,以保证成活 ,待其正
常生长后 ,常规管理 。试验田土壤田间最大持水量
为 22.62%,有机质含量为 10.9g·kg-1 ,全氮平均含
量为 0.65 g·kg-1 ,有效氮含量为 41.4 mg·kg-1 ,有
效磷含量为 29.4 mg·kg-1 , 有效钾含量为 43.8
mg·kg-1。
1.3　植物光合气体交换参数的测定
于 2008年 9月选择晴朗 、无风天气 (4次重
复),采用美国 Li-cor公司生产的 Li-6400便携式光
合测定仪在每日 6:00 ～ 18:00每 2 h测定 1次 ,同
一种植物选择健康植株 3株 ,随机选取向阳面中上
部生长方向基本一致的全展叶进行测定(每株取
3 ～ 5片叶), 待仪器稳定后 ,测定叶片的光合速率
(Pn, μmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr, mmol·m-1·
s-1)、气孔导度 (Gs, cm·s-1)、细胞间 CO2浓度
(Ci, μmol·mol-1)、叶面水气压亏缺 (Vpdl, kPa)、
大气 CO2浓度 (Ca, μmol·mol-1)、光合有效辐射
(PAR, μmol·m-2s-1)、相对空气湿度 (RH, %)及
大气温度(Ta, ℃ )等光合指标 ,每片叶子记录 3个
值。另外计算水分利用效率 (WUE)=Pn/Tr,光能
利用效率(LUE)=Pn/PAR, CO2利用效率 (CUE)
=Pn/Ci, 气孔限制值 (Ls, %)=1 -Ci/Ca[ 10] 。
1.4　数据处理
试验数据采用 MicrosoftExcelforWindows软件
绘图 ,用 SPSS12.0 forWindows进行统计分析。采
用紫丁香和火炬树 10:00 ～ 12:00的光合数据 , t检
验进行显著性分析;净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导
度与环境因子的相关性分析均采用 6:00 ～ 18:00的
光合数据 。
2　结果与分析
2.1　紫丁香和火炬树生长的环境因子日变化规律
图 1表明 ,在 6:00 ～ 18:00期间 , PAR、Ta和 Ca
的日变化基本上均为 “单峰 ”曲线。PAR在 6:00 ～
18:00 期间的变化 范围在 250.17 ～ 1 750.68
μmol·m-2·s-1之间 , 6:00左右最低为 250.17 μmol·
m-2·s-1 , 12:00左右达到其高峰值 1 750.68 μmol·
m-2·s-1 , 之后逐渐下降 , 到 18:00降为 350.25
μmol·m-2·s-1;Ta受到 PAR的影响(R=0.74), 其
变化范围在 25.13 ～ 34.85℃之间 , 6:00左右最低为
25.13℃, 此后 ,由于太阳辐射强度的迅速增加而上
升较快 ,到 14:00左右达到最高温度 34.85℃, 其峰
值比 PAR滞后 2 h,之后随着太阳辐射强度的减弱
640 安 徽 农 业 大 学 学 报 2009年
而缓慢下降 ,到 18:00下降为 31.93℃。
RH的变化规律与 Ta呈极显著负相关(R=-
0.93)。RH在 6:00左右最高为 44.48 %,此后随着
Ta的升高而迅速下降 , 到 14:00左右降到最低值
34.04 %, 之后随着 Ta的下降又有所回升。Ca也呈
现出有规律的日变化进程 ,从早晨开始逐渐降低 ,
16:00左右达到最低值 ,而后略有回升 ,变化范围在
418.56 ～ 391.52 μmol·mol-1之间 , 日变化幅度
不大 。
图 1　紫丁香和火炬树生长的环境因子日变化
Figure1　ThediurnalcoursesofenvironmentalfactorsinthefieldofSyringaoblataandRhustyphina
图 2　紫丁香和火炬树叶片光合速率 、蒸腾速率及气孔导度 、气孔限制值日变化
Figure2　Thediurnalcoursesofphotosynthesisrate(Pn), transpirationrate(Tr)andstomataconductance(Gs), stomata
limitation(Ls)inleavesofSyringaoblataandRhustyphina
2.2　紫丁香与火炬树的光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)及气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)日变
化特征
图 2表明 ,紫丁香和火炬树叶片 Pn的日变化曲
线均为 “单峰 ”曲线 , 6:00和 18:00左右 Pn最低 , 但
其高峰出现的时刻和高低有明显差异。紫丁香的峰
值出现 在 11:00 ～ 12:00 间 , 峰 值 为 15.54
μmol·m-2·s-1 ,而火炬树的峰值出现在 10:00左
右 ,峰值为 18.15 μmol·m-2·s-1 ,中午均未出现明
显的 “午休 ”现象。紫丁香和火炬树叶片 Tr的日变
64136卷 4期 郭二辉等　城市环境下紫丁香与火炬树的光合生理特征研究
化进程与 Pn基本一致 ,呈现 “单峰”曲线 , 6:00左右
Tr最低 , 紫丁香的峰值出现在 14:00左右 , 峰值为
4.17mmol·m-2·s-1 ,而火炬树的峰值出现在 10:00
左右 ,峰值为 4.44 mmol·m-2·s-1。紫丁香和火炬
树叶片 Gs的日变化进程 ,也为 “单峰 ”曲线 ,从早晨
开始随着 PAR和 Ta的增加 , Gs逐渐增大。紫丁香和
火炬树的峰值均出现在上午 10:00左右 , 紫丁香的
峰值为 0.17cm·s-1 ,而火炬树的峰值为 0.24 cm·
s-1。Ls反映了植物叶片对大气 CO2相对利用效率
的大小 。经计算分析 ,紫丁香和火炬树叶片的 Ls的
日变化趋势相似 ,紫丁香的气孔限制值(Ls)和火炬
树 Ls的最大值都出现在下午 14:00左右 ,大小分别
为 0.51和 0.44(见图 2)。
2.3　紫丁香与火炬树细胞间 CO2 (Ci)、水分利用
效率(WUE)的日变化特征
图 3表明 ,紫丁香和火炬树叶片的 Ci, 都是从
早晨开始逐渐下降 ,在下午 14:00左右达到了全天
的最低值 , 分别为 199.17 μmol·mol-1和 224.11
μmol·mol-1 ,以后又逐渐上升 。火炬树叶片 WUE的
日变化进程为 “单峰 ”曲线 ,峰值出现在上午 10:00
左右 ,为 4.14 μmol·mmol-1 ,此后随着气温的上升 ,
空气相对湿度下降 ,气孔部分关闭 ,导致 Pn下降 ,但
Tr却保持在较高水平 ,因而 WUE呈下降趋势;而紫
丁香在上午 10:00左右达到了全天的最高值 , 为
4.48 μmol·mmol-1 , 14:00左右最低 ,然后又逐渐
回升 。
图 3　紫丁香和火炬树细胞间 CO2 、水分利用效率日变化
Figure3　ThediurnalcoursesofintercelularCO2 concentration(Ci), wateruseefficiency(WUE)inleaves
ofSyringaoblataandRhustyphina
2.4　紫丁香和火炬树的光合特性比较分析
在晴天 ,光强和温度等环境条件从早到晚都呈
现规律性变化 ,上午逐渐增高 ,中午达到最高值 ,然
后逐渐降低 ,叶片的光合作用速率也发生类似的变
化 。光合速率之所以在中午前后才达到最高值 ,一
是因为上午早些时候光强和温度比较低 ,二是因为
光合作用还处在逐步增高的光合诱导期 [ 11-12] 。因
此采用紫丁香和火炬树上午 10:00 ～ 12:00的光合
数值 ,进行差异显著性分析。表 1结果表明 ,火炬树
的 Pn、Tr、Gs、Ci、LUE和 CUE均大于紫丁香 ,两者之
间有极显著差异;但火炬树的 WUE却显著小于紫丁
香。光合速率的大小是由树种本身的特性和环境条
件共同决定的 ,光合作用是植物生长的物质基础 ,光
合速率高 ,光合产物积累较多 ,这说明火炬树比紫丁
香更能充分的利用光能和大气中的 CO2 ,有较强的
竞争优势 ,故生长较迅速 。
表 1　紫丁香和火炬树的光合特性比较分析
Table1　ThecomparativeanalysisinphotosyntheticcharacteristicsofSyringaoblataandRhustyphina
树种 Species Pn Tr Gs Ci WUE LUE CUE
火炬树
Rhustyphina 18.15±1.78 4.44±0.47 0.24±0.04 242.48±9.76 4.09±0.06 0.01±0.00 0.08±0.01
紫丁香
Syringaoblate 15.32±1.45＊＊ 3.42±0.39＊＊ 0.17±0.03＊＊ 226.09±10.91＊＊ 4.48±0.03＊ 0.09±0.00＊＊ 0.07±0.01＊＊
　　注:数据为平均值 ±标准差 (n=40), ＊＊ P<0.01 , ＊ P<0.05。下同。
Note:Dataaremean±SE(n=40), ＊＊:P<0.01, ＊:P<0.05.Thesameblow.
642 安 徽 农 业 大 学 学 报 2009年
2.5　光合速率 、蒸腾特性 、气孔导度与其影响因子
的相关性分析
植物的 Pn、Tr和 Gs不仅受环境因子的影响 ,同
时还受到植物内在的生理因子的影响 。紫丁香和火
炬树的光合速率 、蒸腾特性 、气孔导度与其它生理生
态因子间的相关分析如表 2所示 。表 2结果表明 ,紫
丁香的 Pn与 Gs有极显著的正相关关系 ,与 Tr、PAR
和 Ca有显著的正相关关系 ,与 RH、Ci呈正相关 ,与
Ta、Vpdl呈负相关;火炬树的 Pn与 Gs、Tr有极显著
的正相关关系 , 与 PAR、Ca、Ci和 RH呈正相关 , 与
Ta、Vpdl呈负相关。对紫丁香 Gs影响最显著的因子
是 Tr、PAR,其次是 Ca、Ci和 RH;对火炬树 Gs影响最
显著的因子是 Tr、Ci,其次是 Ca、RH和 PAR。
表 2　紫丁香 、火炬树的光合速率 、蒸腾特性 、气孔导度与其影响因子的相关性分析
Table2　Therelationshipbetweenphotosyntheticrate, transpirationrate, stomataconductanceinleavesofSyringaoblata, Rhus
typhinaandinfluencefactors
树种 Species 　 PAR Ta RH Gs Ci Tr Vpdl Ca
紫丁香 Syringaoblate Pn 0.875＊ -0.541 0.220 0.969＊＊ 0.224 0.916＊ -0.415 0.833＊
　 Tr 0.964＊＊ -0.199 -0.124 0.906＊ 0.164 1 -0.074 0.680
　 Gs 0.867＊ -0.566 0.257 1 0.414 0.906＊ -0.442 0.744
火炬树 Rhustyphina Pn 0.768 -0.767 0.495 0.935＊＊ 0.653 0.987＊＊ -0.596 0.719
　 Tr 0.859＊ -0.668 0.373 0.868＊ 0.536 1 -0.473 0.695
　 Gs 0.499 -0.917＊ 0.709 1 0.869＊ 0.868＊ -0.810 0.767
3　讨论
植物生活在特定的环境中 ,并且与外界环境之
间不断地进行着能量和物质交换。由于影响光合速
率的环境因子(温度 、光照 、水分 、CO2)在 1 d中发
生明显的变化 ,因此光合速率也呈现出相应的变化
规律。本试验的结果表明 ,在 9月份 ,紫丁香和火炬
树叶片光合速率的日变化规律均为 “单峰 ”曲线 ,但
紫丁香的峰值出现在 11:00 ～ 12:00间 , 峰值为
15.54μmol·m-2·s-1 ,而火炬树的峰值出现在 10:00
左右 ,峰值为 18.15μmol·m-2·s-1。经 t检测分析表
明 , 两者有极显著的差异 ,说明外来种火炬树和本
地种紫丁香相比具有较强的光合能力和较高的光能
利用率 ,在相同的外界环境条件下 ,具有较高的竞争
优势。紫丁香的净光合速率日变化规律与李海梅
等 [ 1]对丁香的研究结果一致 ,在秋季 ,中午外界环
境中的温度 、光照和夏季相比较弱 ,而相对湿度则较
高 ,因而在中午没有出现明显的光合胁迫 ,即没有明
显的 “午休 ”现象 。紫丁香和火炬树的叶片 Gs与 Pn
的日变化趋势基本一致 ,呈正相关关系 ,这与许大全
等 [ 12-14]提出的 Pn对 Gs具有反馈调节作用的看法一
致 ,即在有利于叶肉细胞的光合时 Gs增大 ,不利于
光合时 Gs减小。
气孔 (Gs)是植物叶片与外界进行气体交换的
门户 ,气孔导度的变化对植物水分状况及 CO2同化
有着重要影响 ,气孔导度增大 ,蒸腾快 ,反之蒸腾减
弱 。随叶片水分散失和水势的下降 ,气孔导度减小 ,
CO2进入叶片细胞内的阻力增加 ,从而导致光合速
率下降;同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失 ,
在一定程度上阻碍水分亏缺的发展 ,减轻环境胁迫
对光合器官的伤害 [ 15-16] 。Gs是指植物气孔传导 CO2
和水的能力 ,它的变化首先影响水分的交换 ,其次是
CO2的交换 ,因此 , Gs的大小对 Pn和 Tr均有一定程
度的制约 , 进而影响水分利用率 [ 17-18] 。有关 Gs变
化规律的报道很多 , 但都不尽相同 ,王玉辉等认为
早晨和傍晚 PAR低导致羊草 Gs在早晨和傍晚较
低[ 19] ;温达志等也发现墨西哥玉米 、杂交狼尾草和
皇草的 Gs随光强和 Ta的增加而增加 , 正午前后保
持一天中的最高值[ 20] 。本研究表明 ,在 9月份 ,紫
丁香和火炬树叶片 Gs的日变化进程 ,也呈现为 “单
峰”曲线 ,与植物净光合速率(Pn)的日变化曲线相
一致 。从早晨开始随着 PAR和 Ta的增加 , Gs逐渐增
大。紫丁香和火炬树的峰值均出现在上午 10:00左
右 ,但其峰值高低不同;紫丁香的峰值为 0.17 cm·
s-1 ,而火炬树的峰值为 0.24 cm·s-1 ,上午 10:00以
后 ,气孔导度 (Gs)逐渐开始下降 ,早上 6:00和晚上
18:00Gs最低 ,本试验的研究结果与王玉辉等对羊
草 Gs的研究结果相符合 [ 19-20] 。
试验的结果表明 ,紫丁香和火炬树叶片 Tr的日
变化进程 ,在 9月份也呈现为 “单峰 ”曲线 , 6:00左
右 Tr最低 ,但其高峰出现的时刻和高低不同 。紫丁
香的峰 值出 现在 14:00 左 右 , 峰值 为 4.17
mmol·m-2·s-1 ,而火炬树的峰值出现在 10:00左
右 ,峰值为 4.44 mmol·m-2·s-1。紫丁香和火炬树的
64336卷 4期 郭二辉等　城市环境下紫丁香与火炬树的光合生理特征研究
Tr与Gs的日变化趋势基本一致 ,说明Tr大小在很大
程度上决定于气孔的活动状态 。
叶片的水分利用效率 (WUE)是光合速率和蒸
腾速率的比值 ,即消耗单位重量的水 ,植物所固定的
CO2量 ,植物水分利用效率是衡量植物水分消耗与
物质生产之间关系的重要综合性指标 , WUE的大小
也可以反映植物对逆境适应能力的强弱 [ 21] 。外来
种的光合系统一般具有较高的水分 、CO2、光能利用
效率 ,这是外来入侵植物提高资源捕获效率的机
制 [ 22-25] 。从本研究结果来看 ,火炬树的光合速率与
紫丁香相比较高 ,说明其可以积累较多的能量分配
到生长和繁殖中去;火炬树的气孔导度 、细胞间 CO2
浓度 、光能利用效率 , CO2利用效率都显著高于紫丁
香 ,具有较强的竞争优势;但火炬树的蒸腾速率也较
高 ,这样就导致了火炬树的水分利用效率和紫丁香
相比较低 ,并没有明显的优势。
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644 安 徽 农 业 大 学 学 报 2009年