全 文 ：　
第４４卷　第８期　
２０１４年８月
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４４（８）：０２５～０３１
Ａｕｇ．，２０１４
移植操作胁迫对天鹅湖大叶藻存活、生长
及光合色素含量的影响
田　璐，张沛东，张凌宇，曾　星，张秀梅
（中国海洋大学水产学院，山东 青岛２６６００３）
摘　要：　２００９年４月利用植株枚订移植法在山东荣成天鹅湖海域开展大叶藻植株移植，于５～１０月监测移植大叶藻植株
的存活率，并逐月采集自然和移植大叶藻植株，比较了植株生长、叶绿素含量和类胡萝卜素含量的变化，分析了移植操作胁
迫对大叶藻存活、生长、叶绿素含量和类胡萝卜素含量的影响。结果显示，移植后１～２个月，移植植株的平均成活率较高，
至移植后４个月，平均成活率降至５７．８％，之后保持稳定。移植后６个月内，叶长移植植株均极显著低于自然植株；根长和
茎节长在移植后１个月时移植植株显著低于自然植株，移植２个月后与自然植株无明显差异，甚至显著高于自然植株；叶
绿素含量和类胡萝卜素含量在移植后１个月时移植植株显著低于自然植株，移植２个月后则与天然植株无明显不同，甚至
显著高于自然植株，但１０月份移植植株的叶绿素含量明显下降。结果表明，移植操作对大叶藻植株的地上部分产生了严
重的胁迫作用和较长的胁迫时间，而移植植株的地下部分及叶片叶绿素和类胡萝卜素在经过短期胁迫后，能够通过自身的
补偿机制分别实现快速生长和显著增加，从而利于植株的扎根、固着和提高植株的光合作用能力。
关键词：　生长响应；光合生理；海草；植株枚订移植法；胁迫作用；补偿生长
中图法分类号：　Ｑ９４８．８　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１４）０８－０２５－０７
　 　基金项目：国家自然科学基金项目（３０４００６１５）；山东省优秀中青年科学家奖励基金项目（ＢＳ２０１１ＨＺ０１７）；海洋公益性行业科研专项经费项目
（２０１３４１８０４３－２）资助
收稿日期：２０１３－０６－０７；修订日期：２０１４－０３－２５
作者简介：田　璐（１９８８－），女，硕士生。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉａｎｌｕｏｕｃ＠１６３．ｃｏｍ
　 通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｐｄｓｇ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　生长于热带和温带海域浅水中的海洋单子叶高等
植物—海草（Ｓｅａｇｒａｓｓｅｓ），能完全生长于沉水环境，进
行水媒传粉，一般具有完整且发达的根系和地下茎，常
被作为重金属污染的指示种，也是控制浅水水质的关
键植物［１－２］。由其构筑的海草床是地球生物圈最高产
的生态系统之一，作为浅海海域最重要的初级生产者
之一，在整个浅海生态系统中具有极其重要的生态功
能［３－５］。
海草床属于易受损的生态系统，对外界条件的要
求较高，因而很容易受到外界环境的影响而发生退
化［６］。由于自然条件的变迁以及人类活动的影响，世
界范围内几乎所有的海草床正处于衰退之中［７］。为了
挽救衰退中的海草床生态系统，改善沿海水域的生态
环境，许多研究人员开展了受损海草床恢复技术的实
验研究，其中植株移植法受到普遍应用，即在适宜海草
生长的海域移植采自天然海草床的海草苗或成熟植
株［８－１１］。然而这些研究主要报道了海草植株移植技术
的建立及移植种类、移植海区和受损海草床恢复效果
的比较等［１２－１４］，有关海草应对移植胁迫的存活和生长
响应及其生理反应过程的研究还非常匮乏。
大叶藻（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ）是海草的一种，属大叶藻
科（Ｚｏｓｔｒｅｒａｃｅａｅ）、大叶藻属（Ｚｏｓｔｅｒａ），主要分布于北
大西洋和太平洋地区的温带海域，在我国主要分布于
山东、河北、辽宁等省沿海地区，是我国北方海域海草
种类的优势种［１５］。为探明大叶藻植株对移植过程中植
株采集、移植单元制作及种植等人为操作胁迫的响应
及其光合生理适应机制，２００９年４月，利用植株枚订移
植法在山东荣成天鹅湖海域进行了大叶藻植株的移
植，５～１０月，逐月监测实验海区的主要生态因子和移
植大叶藻植株的成活率，并分别采集自然和移植大叶
藻植株，测定植株的生长情况及其光合色素含量，查明
移植操作对大叶藻植株的胁迫程度和胁迫作用时间。
研究结果不仅可为了解海草应对移植操作胁迫的存活
和生长响应及其生理适应机制提供参考，也可为选择
适宜移植效果评估时间提供理论依据。
１　材料与方法
１．１实验时间和地点
实验于２００９年４～１０月在山东省荣成市天鹅湖海
域进行。荣成天鹅湖位于山东半岛东端（３７．３３８　２°Ｎ～
３７．３５８　８°Ｎ，１２２．５５５　１°Ｅ～１２２．５７９　３°Ｅ），面积４．８
ｋｍ２，分布有大叶藻和日本大叶藻（Ｚ．ｊａｐｏｎｉｃａ）２种海
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
草，其中大叶藻为优势种，海草床面积约为２．０ｋｍ２。
１．２大叶藻植株的采集与移植
一些学者研究发现，早春是进行大叶藻植株移植
的适宜季节，植株移植后，随春、夏季水温的增加表现
出快速生长的趋势，从而利于移植植株的固着和克隆
生长［１４，１６］，因此本研究大叶藻植株的采集和移植设定
在２００９年４月进行。采集地点选择在天鹅湖南侧大叶
藻分布较丰富的海草床，而移植地点选择在距离植株采
集地点１００ｍ，位于天鹅湖东侧没有海草分布的潮下带
区域，其底质类型为泥沙底质，低潮时水深０．５～１．０ｍ。
大叶藻植株的移植方法采用植株枚订移植法进
行，该方法是参照钉书针的原理，使用 Ｕ型、Ｖ型或Ｉ
型金属或木制、竹制枚订，将移植单元固定于移植海域
底质中的一种海草植株移植方法，也是目前最常用的
海草植株移植方法之一，具有移植单元固定效果好、移
植植株成活率高及操作简单等优点［１７－１８］。本研究中大
叶藻植株的采集和移植参照郭栋［１９－２０］所述的大叶藻植
株枚订移植法进行。共设置１０组（重复），每组在利用
ＰＶＣ管制成的５０ｃｍ×５０ｃｍ移植框内移植９个移植
单元（将大叶藻植株每３～４株用绑扎带绑扎成一束称
为１个移植单元），各组间隔２ｍ平行岸线呈一字型排
列。植株移植过程中的操作胁迫主要包括植株采集、
移植单元制作及种植等。
１．３海区主要生态因子和移植植株成活率的监测
２００９年５～１０月，逐月监测实验海区的水温（水银
温度计）、盐度（ＷＹＹ－Ⅱ型手持盐度计）、溶解氧含量
（ＹＳＩ　ＤＯ２００溶氧仪）、ｐＨ（ＳＧ２标准型ｐＨ计）和水面
光量子通量密度（ＬＩ－２５０Ａ光量子仪）等生态因子。同
时观察移植大叶藻植株的成活情况，计算成活率。监
测于每月中旬进行，其中生态因子的监测持续３ｄ，在
植株采集和移植海区分别选取５个固定的监测点，每
天０８∶００～１８∶００间隔２ｈ于各监测点重复测定上述
生态因子３次。
１．４植株生长和光合色素含量测定
２００９年５～１０月，逐月分别随机采集３０株自然大
叶藻植株（位于植株移植时植株采集的天然海草床）和
移植大叶藻植株（每组随机选取１～２个移植单元），置
于消毒的海水箱中进行清洗。其中参照Ｌｉｕ等［２１］所述
方法，从采集到的样品中分别随机选取１０株，取植株
第二到第四片健康、新鲜的叶片，纱布擦净后用锡纸包
好，装入１０ｍＬ离心管后立即保存于液氮罐中，带回实
验室测定光合色素含量。剩余植株保证根、茎、叶各部
分的完整性，装入封口袋，带回实验室进行植株生长指
标（叶长、根长和茎节长）的测定。
光合色素含量的测定方法采用丙酮浸提法，测定
过程参照柳杰所述的方法［１５］。
１．５数据分析与处理
成活率的统计以移植后移植单元植株枯萎或者消
失计 为 移 植 植 株 的 死 亡。利 用 Ｅｘｃｅｌ　２００７ 以 及
ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行统计分析并绘图，以Ｐ＜
０．０５作为差异显著水平，以Ｐ＜０．０１作为差异极显著
水平。
２　结果
２．１实验海区主要生态因子的变化
实验期间植株采集和移植实验海区主要生态因
子无明显差异，其月季间变化如表１所示。水温和水
面光量子通量密度呈现明显的月季间变化，并于８月
份达到最大值（（２５．９±０．２）℃和（１　２８５．７±１１．９）
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）；盐度、ｐＨ及溶解氧含量无显著变
化，平均值分别为（３１．３±０．８）、（７．９９±０．４７）和
（８．３４±０．６５）ｍｇ·Ｌ－１。
表１　实验海区主要生态因子的变化
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｒｅａｓ
月份
Ｍｏｎｔｈ
温度／℃
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
水面光量子通量密度
／μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
Ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ
盐度
Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｐＨ
溶解氧含量／ｍｇ·Ｌ－１
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ｏｘｙｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
４　 ８．５±０．２　 ８２０．６±４．８　 ３１．０±０．７　 ７．１０±０．０３　 ９．２３±０．１２
５　 １４．６±０．６　 ８９５．４±５．８　 ３１．０±０．７　 ７．９３±０．４９　 ９．１９±０．１３
６　 １９．０±０．３　 １０４６．１±２１．５　 ３０．８±０．８　 ８．１４±０．０５　 ７．７９±０．１１
７　 ２３．２±０．３　 １０６８．３±３．８　 ３２．２±０．５　 ７．８４±０．０８　 ７．９２±０．０５
８　 ２５．９±０．２　 １２８５．７±１１．９　 ３０．８±０．５　 ８．０４±０．０７　 ８．１９±０．３９
９　 ２１．５±０．３　 １１０１．８±５．５　 ３１．８±０．５　 ８．４７±０．１９　 ８．４２±０．４６
１０　 １７．５±０．２　 ９８８．１±６．２　 ３１．４±０．６　 ８．４４±０．１３　 ７．６７±０．１０
注：数据为平均值±标准误。Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．
６２
８期 田　璐，等：移植操作胁迫对天鹅湖大叶藻存活、生长及光合色素含量的影响
２．２移植大叶藻的成活率
移植大叶藻植株的成活率如图１所示。移植后１～
２个月，移植大叶藻植株的平均成活率均为８４．４％，随后
存活率开始下降，至移植后４个月，平均成活率降至
５７．８％，之后保持稳定。单因素方差分析显示，各监测月
份之间移植大叶藻植株的成活率无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
图１　移植大叶藻植株的成活率
Ｆｉｇ．１　Ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
２．３大叶藻植株的生长
２．３．１叶长　　自然和移植大叶藻植株叶长的变化如
图２所示。自然大叶藻植株叶长的变化呈现先增大后
减小的趋势，在７月份达到最大值（３９．８±１．７）ｃｍ，但
８月份与相邻的７、９月份相比出现了明显下降；移植大
叶藻植株的叶长也呈现类似变化趋势，并在６月份达到
最高值（２２．６±２．２）ｃｍ；Ｔ检验分析表明，相同监测月份
移植植株的叶长均极显著低于自然植株（Ｐ＜０．０１）。
（数据为平均值±标准误，＊＊ 表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ
ｗｉｔｈ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．）
图２　自然和移植大叶藻植株叶长的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
２．３．２根长　　自然和移植大叶藻植株根长的变化如
图３所示。自然大叶藻植株的根长随监测月份的增加
呈现先增大后减小的变化趋势，并在７月份达到最大
值（５．４±０．１）ｃｍ；移植大叶藻植株的根长呈现相同的
变化规律，但在移植后１个月时明显减小，随后显著增
长，至移植后２个月，移植植株的根长已超过自然植
株；Ｔ检验分析表明，除移植后１个月移植植株的根长
极显著低于自然植株外（Ｐ＜０．０１），其余监测月份两者
无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
（数据为平均值±标准误，＊＊ 表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ
ｗｉｔｈ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．）
图３　自然和移植大叶藻植株根长的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
２．３．３茎节长　　自然和移植大叶藻植株茎节长的变
化如图４所示。自然大叶藻植株的茎节长在７月份达
到最大值（２．００±０．０７）ｃｍ，而其他监测月份之间无显
著差异（Ｐ＞０．０５）；与自然植株不同，移植大叶藻植株
的茎节长呈现逐渐增加的变化趋势，在１０月份达到最
大值（２．４±０．１）ｃｍ，但８月份移植植株的茎节长显著
低于相邻的７、９月份（Ｐ＜０．０５）；Ｔ检验分析表明，５月
份（移植后１个月）和７月份（移植后３个月）自然植株
的茎节长极显著高于移植植株，而９月份（移植后５个
月）和１０月份（移植后６个月），移植植株的茎节快速生
长，极显著高于自然植株（Ｐ＜０．０１），其余监测月份两
者无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
（数据为平均值±标准误，＊＊ 表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ．Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ
ｗｉｔｈ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．）
图４　自然和移植大叶藻植株茎节长的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
７２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
２．４大叶藻植株光合色素含量的变化
２．４．１叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量和叶绿素总含量
自然和移植大叶藻植株叶绿素含量如图５所示。自然
大叶藻植株的叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量及叶绿素总
含量均呈现先降低后升高的变化规律，并在６和１０月
分别达到最小值和最大值；移植植株也表现出类似的
变化趋势，但１０月份各指标均明显下降；Ｔ检验分析
表明，移植大叶藻植株的叶绿素ａ含量、叶绿素ｂ含量
及叶绿素总含量均分别在５月（移植后１个月）和１０月
（移植后６个月）极显著低于自然大叶藻植株（Ｐ＜
０．０１），而在６～９月时，移植植株的３个指标均高于自
然植株，且两者在７和９月时存在显著差异（Ｐ＜
０．０５）。
（数据为平均值±标准误，＊表示同一簇间差异显著（Ｐ＜０．０５），＊＊表
示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ．Ｔｈｅ
ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｗｉｔｈ＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）
ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．）
图５　自然和移植大叶藻植株叶绿素ａ含量（ａ）、
叶绿素ｂ含量（ｂ）及叶绿素总含量（ｃ）的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｃｏｎｔｅｎｔｓ（ａ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ（ｂ）ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ（ｃ）
ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
２．４．２类胡萝卜素含量　　自然和移植大叶藻植株类
胡萝卜素含量的变化如图６所示。自然大叶藻植株的
类胡萝卜素含量呈现先下降后上升的变化规律，在８
月份达到最低值（０．１５９±０．００３）ｍｇ·ｇ－１；与自然植
株不同，移植植株的类胡萝卜素含量表现出先升高后
下降最后又升高的变化趋势，在１０月份达到最高值
（０．３０３±０．００６）ｍｇ·ｇ－１；Ｔ检验分析表明，移植后１
个月（５月）移植植株的类胡萝卜素含量极显著低于自
然植株，而移植后３～４个月（７和８月）移植植株的类
胡萝卜素含量均明显高于自然植株（Ｐ＜０．０５），其余监
测月份两者无显著差异（Ｐ＞０．０５）。
（数据为平均值±标准误，＊表示同一簇间差异显著（Ｐ＜０．０５），＊＊表
示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。Ｄａｔａ　ａｒｅ　ｍｅａｎｓ±Ｓ．Ｅ．ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｎｓ．Ｔｈｅ
ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｗｉｔｈ＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）
ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１）．）
图６　自然和移植大叶藻植株类胡萝卜素含量的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｓｈｏｏｔｓ
３　讨论
３．１移植胁迫对大叶藻植株存活和生长的影响
移植后海草植株的成活率是人们利用海草植株移
植法开展受损海草床修复最关注的指标之一。一些研
究表明，不同移植方法海草植株在移植后最初的几个
月内存活率较高，随着移植时间的推移，存活率呈现下
降趋势［１２－１３，２２］。如Ｐａｒｋ和Ｌｅｅ［１８］研究发现，利用植株
枚订移植法开展大叶藻植株移植实验，移植植株的成
活率从移植后１个月的９８％下降并稳定至移植后３个
月的６０％。在 Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ－Ｓａｌｉｎａｓ［２２］和Ｚｉｍｍｅｒｍａｎ［２３］
对大叶藻的研究中也有类似的报道。本研究结果也发
现，在移植后最初的３个月内移植大叶藻植株的成活
率较高，平均达到８１．５％，至移植后４个月移植植株的
平均存活率则下降到５７．８％，之后保持稳定，说明在评
价大叶藻植株移植效果时监测时间应至少选择在移植
后４个月。
对移植后海草植株及同期自然海草植株生长的监
测与对比，不仅可以了解移植植株应对移植胁迫的生
长响应，还是评价移植效果的重要手段之一。一些植
物在应对胁迫的恢复生长过程中，能够通过各器官间
８２
８期 田　璐，等：移植操作胁迫对天鹅湖大叶藻存活、生长及光合色素含量的影响
内在的协调反馈机制调节体内的代谢活动来减少或消
除胁迫产生的不良影响，从而产生补偿生长现象，主要
包括形态补偿过程和生理生化补偿过程等［２４－２５］。一些
学者对移植植株生长的监测表明，大叶藻植株应对移
植胁迫也存在形态补偿生长现象，移植后最初的几个
月内，移植植株的根长、茎节长等指标均显著低于自然
植株，随着移植时间的推移，部分指标可以达到甚至显
著超过自然植株［１３－１４，２３，２６］。如Ｌｅｅ和Ｐａｒｋ［１３］发现，移
植后４个月时，移植大叶藻植株的根长和叶宽均显著
低于自然植株，但移植后７个月时这２个指标则均显著
高于自然植株。Ｌｉ等［１４］也发现，移植后３个月内移植
大叶藻植株的株高、茎节直径和叶宽均显著低于自然
植株，随后这３个指标与自然植株间无明显不同，甚至
高于自然植株。本研究也发现了类似结果，但植株应
对移植操作胁迫的生长响应模式并不相同。本研究发
现，大叶藻移植植株的叶长在移植后６个月内均极显
著低于自然植株，说明移植操作对植株叶片产生了严
重的胁迫作用，且胁迫时间长，这可能是因为植株移植
后能量更多地分配到植株的地下部分，供地下部分快
速生长从而利于植株的扎根和固着，这在移植后植株
地下部分的生长变化也得到了验证。同时发现，移植
操作对植株地下部分的根长和茎节长产生了短期胁
迫，移植后１个月时两者与自然植株相比均出现了显
著降低，但移植２个月后，移植植株的根长和茎节长呈
现快速生长趋势，达到甚至超过自然植株，表现出明显
的形态补偿生长现象，说明移植植株的地下部分在经
过移植操作的短期胁迫后，能够通过自身的形态补偿
生长来响应移植胁迫，从而利于移植植株的扎根和固
着。Ｐａｒｋ和Ｌｅｅ［１８］利用３种不同移植方法在３个不同
海区开展了大叶藻植株的移植与监测，结果发现不同
移植方法和海区之间，移植植株的存活率和植株密度
都存在明显不同。因此植株生长响应模式的不同可能
是由于移植方法和移植海区环境状况的差异所造成。
８月份时植株各生长指标与７月份相比均出现大幅下
降，这可能是因为８月份是研究海区一年中水温最高
的月份，由于水温的升高，植株叶片的附生生物及海区
线形硬毛藻（Ｃｈａｅｔｏｍｏｒｐｈａ　ｌｉｎｕｍ）、石莼（Ｕｌｖａ　ｌａｃｔｕ－
ｃａ）等大型漂浮藻类迅速繁殖与生长，显著降低了植株
对光的获得，从而导致植株的生长受到抑制［２７－２９］。
监测表明，大叶藻植株采集海区和移植海区的主
要生态因子没有明显差异，因此产生胁迫的原因并不
是环境条件，而可能是移植操作过程本身。从移植植
株的成活和生长来看，移植操作对大叶藻植株的地上
部分产生了长期的胁迫作用，胁迫作用时间可达６个
月以上，其中移植植株的存活率在移植４个月下降了
４２．２％，移植后６个月内移植植株的叶片长度比同期
监测的自然植株降低２１．５％。植株采集、移植单元制
备以及种植等移植操作过程会对植株造成较大损伤。
此外，植株移植后根系的固定需要较长的时间，也能够
影响到移植植株对营养物质的摄取，从而导致移植植
株的死亡或是生长缓慢。
３．２大叶藻光合色素含量应对移植胁迫的响应
光合作用作为植物有机养料的来源，在补偿生长
中发挥着重要作用［２４］。光合色素具有吸收和传递光能
的作用，是植物进行光合作用的物质基础，其含量越
高，植株光合作用的能力也就越强，从而反映植物光合
作用的能力［３０］。有学者发现，海草在应对移植胁迫时
也存在光合生理补偿机制。如Ｌｉ等［３１］在韩国南部海
域进行了大叶藻的移植，利用叶绿素ａ荧光比较研究
了移植后５个月内移植大叶藻和自然大叶藻植株的最
大光化学量子产量（Ｆｖ／Ｆｍ）、光合效率（α）、饱和光（Ｅｋ）
及最大电子传递速率（ＥＴＲｍａｘ），结果发现移植初期（１
个月内），移植大叶藻的Ｆｖ／Ｆｍ、α、Ｅｋ 及ＥＴＲｍａｘ显著降
低，随后开始恢复，移植１个半月后，其所有指标均超
过自然大叶藻植株。本实验结果也表明，移植后１个
月，移植大叶藻植株的光合色素含量极显著地低于天
然大叶藻植株，而移植２个月后，移植植株的光合色素
含量已与自然植株无显著差异或显著高于自然植株，
表现出明显的光合生理补偿现象。这些研究说明移植
操作胁迫会在短期内对移植大叶藻的光合作用产生胁
迫作用，随后移植大叶藻植株能够通过提高光合效率
和光合色素含量等来作出光合生理响应。类似结果在
关于互花米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ　ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）的研究中也有
报道［３２］。
天鹅湖大叶藻在每年１０月份进入衰退期，且移植
大叶藻的衰退速度明显快于自然大叶藻［１５］，这可能是
１０月份移植大叶藻叶绿素含量显著降低的原因。类胡
萝卜素作为辅助色素可将吸收光能转移给叶绿素进行
光合作用，同时类胡萝卜素还起到帮助生物抵御光损
伤的作用，保护光合作用相关结构［３２］。随着１０月份大
叶藻进入衰退期，其植株叶绿素含量显著下降，大叶藻
植株通过增加类胡萝卜素来吸收剩余光能和抵御光损
伤的方式适应叶绿素含量的变化，这可能是１０月份大
叶藻移植植株和天然植株的类胡萝卜素含量均有所增
加，且两者无显著差异的原因。
综上所述，大叶藻植株的平均成活率在移植４个
月后稳定在５７．８％，因此于移植４个月后监测移植植
株的存活率才能准确评估移植效果；移植操作对大叶
藻植株的地上部分产生了严重的胁迫作用和较长的胁
迫时间，植株的叶长在移植后６个月内均极显著低于
自然植株，而移植植株的地下部分在经过短期胁迫作
用后，能够通过自身的快速形态补偿生长来应对移植
９２
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　４年
操作胁迫，从而利于移植植株的扎根和固着；此外，移
植操作胁迫会在短期内对移植植株的光合作用产生胁
迫作用，随后移植植株通过提高光合色素含量作出光
合生理补偿响应。然而，移植胁迫对植株的作用程度
和时间还与移植地点、移植方法和一些生物因子等因
素有关，相关研究仍需进一步开展与深入。
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０３
８期 田　璐，等：移植操作胁迫对天鹅湖大叶藻存活、生长及光合色素含量的影响
Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｕｒｖｉｖａｌ，Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｉｇｍｅｎｔ
Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ　Ｌ．）ｉｎ　Ｓｗａｎ　Ｌａｋｅ，Ｒｏｎｇｃｈｅｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ
ＴＩＡＮ　Ｌｕ，ＺＨＡＮＧ　Ｐｅｉ－Ｄｏｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｎｇ－Ｙｕ，ＺＥＮＧ　Ｘｉｎｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕ－Ｍｅｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｅｅｌｇｒａｓｓ（Ｚｏｓｔｅｒａ　ｍａｒｉｎａ），ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏａｓｔ　ｏｆ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｓｅａ　ａｒｅａ，ｉｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｙ；ｕｎｆｏｒｔｕｎａｔｅｌｙ，ｍｏｓｔ　ｌａｒｇｅ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｈａｖｅ　ｄｉｓａｐ－
ｐｅａｒｅｄ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｈｕｍａｎ　ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ．Ｔｏ　ｒｅｓｔｏｒｅ　ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ｄｉｅ－ｏｆｆ　ａｒｅａｓ，ｓｅａｇｒａｓｓ　ｔｒａｎｓ－
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｈａｓ　ｂｅｅｎ　ｔｒｉｅｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙ　ｗｉｔｈ　ｖａｒｉｏｕｓ　ｍｅｔｈｏｄｓ．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ，ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｒａｎｓ－
ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｅａｇｒａｓｓ　ａｒｅ　ｓｃａｒｃｅ．Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ
ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｈｏｗ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｆｆｅｃｔｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａａｎｄ　ｉｔｓ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．Ｓｈｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｓｔａｐｌｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｉｎ　Ｓｗａｎ　Ｌａｋｅ　ｏｆ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｅｎｉｎｓｕｌａ，Ｃｈｉｎａ．Ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ　Ｚ．ｍａｒｉｎａｔｏ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ　ｂｙ　ｅｘａｍｉｎｉｎｇ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ，ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃｓ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　ｅｅｌｇｒａｓｓ　ｓｈｏｏｔｓ　ｆｒｏｍ　Ｍａｙ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　２００９．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ　ｂｒｏｕｇｈｔ　ａ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　Ｚ．ｍａｒｉ－
ｎａ　ｗｉｔｈ　ａ　ｌｏｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｓｔｒｅｓｓ　ｅｆｆｅｃｔ．Ａｆｔｅｒ　ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ｓｔｒｅｓｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ａ　ｒａｐｉｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　Ｚ．ｍａｒｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ．Ａｓ
ｔｈｅ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ　ｒｏｏｔ　ａｎｃｈｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅ－
ｓｉｚｉｎｇ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｓｅａｇｒａｓｓ；ｓｔａｐｌｅ　ｍｅｔｈｏｄ；ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ；
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ
责任编辑　朱宝象
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