全 文 ：北方园艺２０１６（０８）：１９３～１９６ ·专题综述·
第一作者简介：尹新彦（１９７１－），女，河北正定人，硕士，农业推广研
究员，现主要从事园林花卉育种与栽培等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｙｉｎｘｙ１２＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：石家庄市科技支撑计划资助项目（１４１５２０８６２Ａ）。
收稿日期：２０１５－１２－２３
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１６０８０５２
鸢尾属植物育种研究进展
尹 新 彦１，２，储 博 彦１，２，李 金 霞１，２，赵 玉 芬１，２，张 全 锋１，２，贾 红 姗３
（１．河北省林业科学研究院，河北 石家庄０５００６１；２．河北省林木良种工程技术研究中心，河北 石家庄０５００６１；
３．河北农业大学 园林与旅游学院，河北 保定０７１０００）
　　摘　要：鸢尾是园林绿化中重要的地被植物。从国内外鸢尾属植物的育种研究现状、常规杂
交育种、体细胞杂交、倍性育种、辐射育种、转基因技术、分子技术等方面进行了综述，对我国鸢尾
属植物育种方向提出了展望及建议，旨在加快我国鸢尾属植物的育种研究步伐。
关键词：鸢尾；杂交育种；倍性育种；转基因技术；研究现状
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１６）０８－０１９３－０４
　　鸢尾属（Ｉｒｉｓ）为鸢尾科（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）最大属［１］，多年生
草本植物，有３００余种，大部分分布于北温带地区，我国
约６０种、１３变种和５变型［２］。鸢尾属植物花色几乎穷
尽了所有颜色和可以想象到的颜色组合，能形成良好的
绿化景观［３］。不仅可以作为造景材料用于草坪镶边、地
被覆盖、水景映衬，也可与常绿乔灌木搭配形成模纹花
带，还可以用于河道或边坡绿化，保持水土。
ＤＹＫＥＳ（１９１３）和ＳＩＭＯＮＥＴ（１９３４）将鸢尾属系统的
分为鳞茎类、块茎类、根茎类。根茎类鸢尾又分为饰冠
鸢尾、有髯鸢尾和无髯鸢尾三大类［４］。一般园艺种植的
鸢尾都是有髯鸢尾和无髯鸢尾。无髯鸢尾分布极广，一
般不发生种间杂交，除非种缘关系极近的种。有髯鸢尾
种之间的亲缘关系则比较近，因此，许多种之间可进行
杂交并产生新的杂交后代［５］。
１　国内外研究概况
１．１　国内现状
公元１—２世纪《神农本草经》就有关于鸢尾和马蔺
的记载。北宋时期苏颂以木版画形式在其《图经本草》
中对鸢尾从叶到茎进行了详细记载。１９３６年，我国最早
研究鸢尾属的文章《中国之鸢尾》发表，其作者刘瑛对国
内鸢尾属３５个种及品种进行了详细记载。
我国鸢尾属植物的育种研究是从２０世纪９０年代
开始。刘青林等［６］进行了鸢尾花器官离体培养，研究了
体细胞无性系受离体培养影响的变异规律。周永红
等［７］对Ｉ．ｃｏｎｆｕｓａ、Ｉ．ｊａｐｏｎｉｃａ及其杂交种的花粉减数分
裂进行了分析，标志着我国开始从细胞学领域推动鸢尾
育种工作的进行［８］。柯立明等［９］对鸢尾进行了系统的
种间杂交试验，发现双亲性细胞融合存在障碍，同时还
发现不同的杂交组合障碍发生的部位和程度也不一样。
目前，国内鸢尾属育种工作主要集中于常规杂交育种及
其后代优株选育、花色和抗性研究等方面，并且已开始
了辐射育种及杂交后代胚培养的研究。
１．２　国外现状
公元６世纪，希腊的ＤＩＯＳＣＯＲＩＤＥ所著的《Ｖｉｅｍａ
　　
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｙｅａｒｓ，ｕｒｂａｎ　ａｉｒ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ａｎｄ　ｃａｕｓｅｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｔ　ｈａｚｅ　ｗｅａｔｈｅｒ．Ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ
（ＰＡＨｓ）ａｓ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｐｏｌｕｔａｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ　ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ　ｍａｔｔｅｒ　ａｒｅ　ｗｉｄｅｌｙ　ｃｏｎｃｅｒｎｅｄ　ｂｙ　ｓｃｈｏｌａｒｓ　ａｔ　ｈｏｍｅ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ
ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｃａｒｃｉｎｏｇｅｎｉｃ，ｔｅｒａｔｏｇｅｎｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｕｔａｇｅｎｉｃ　ｅｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｆａｃｔｏｒ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ　ｉｎ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ，ａｎｄ　ｍａｄｅ
ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｉｅｌｄ．Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ－ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ－ｓｕｒｆａｃｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｈａｄ　ａ　ｇｒｅａｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｎ　ｒｅｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｕｍｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ
ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｍｅｄｉｕｍ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｉｇｒａｔｉｎｇ　ｔｅｎｄｉｎｇ　ｔｏｗａｒｄｓ　ｍｏｄｅｌ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｉｎｇ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ　ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅ　ｍａｔｔｅｒ；ｐｏｌｙｃｙｃｌｉｃ　ａｒｏｍａｔｉｃ　ｈｙｄｒｏｃａｒｂｏｎｓ；ｐｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｂｅｈａｖｉｏｒ　
３９１
·专题综述· 北方园艺２０１６（０８）：１９３～１９６
Ｃｏｄｅｘ　ｏｆ　Ｄｉｏｓｃｏｒｉｄｅｓ》中绘制了鸢尾花的图片。１５７６年
鸢尾作为观赏花卉出现在《Ｃａｒｏｌｕｓ　Ｃｌｕｓｉｕｓ》的文献中。
１７３５年瑞典的ＣＡＲＬＶＯＮ建立了鸢尾属，以德国鸢尾
为模式种，花色丰富。
国外进行了系统的杂交选育，也成功获得了体细胞
杂种、胚培养无性系及转基因新品种。２０世纪５０年代
培育出两季花品种，花型极大，几乎全为４倍体，现全世
界两季花品种约５００个［１０］。ＳＨＩＭＩＺＵ等［１１］研究得到了
德国鸢尾和花菖蒲的体细胞杂交种。ＪＥＫＮＩＣ等［１２］通过
导入目的抗病基因，获得了德国鸢尾的转基因抗病优
株。ＩＮＯＵＥ等［１３］将暗黄鸢尾与燕子花和玉蝉花进行了
正反交，并通过胚抢救获得了暗黄鸢尾为母本的杂种无
性系。
２　育种技术
２．１　常规杂交
人工授粉杂交是鸢尾新品种选育的传统方法。
ＣＨＩＭＰＨＡＭＢＡ［１４］得到了野鸢尾和射干的属间杂种。
毕晓颖等［１５］进行了射干与野鸢尾（蓝花）的杂交，获得了
新型植物材料Ｆ１ 代杂种，随后又从野鸢尾（黄花）×射
干的Ｆ１中选育出了花色红褐色的‘Ｃｈｉｃ　Ｌｅｏｐａｒｄ’新品
种，从野鸢尾（蓝紫色）×射干Ｆ１ 自然结实的实生Ｆ２ 代
中选育出了堇蓝色花的‘Ａｚｕｒｅ　Ｐｉｎｗｈｅｅｌ’品种［１６］。Ｆ２代
群体的花径、着花数量、花色及花葶高发生了极大的变
异，这都有利于大花多花、花葶矮生和新奇花色的优株
的选育［１７］。进一步研究发现以野鸢尾为母本的不亲和
障碍主要发生在受精前，以射干为母本的不亲和障碍主
要发生在受精后［１８］。
目前国外已经培育出上百种两季开花鸢尾的有髯
鸢尾品种［１９］，丰富了秋季园林的色彩。杨占辉等［２０］进
行了１０个两季花鸢尾的品种间杂交，发现两季花鸢尾
品种间杂交表现出较高的亲和性，平均结实率高于两季
花品种与一次花品种的杂交组合且两季花品种适宜做
父本，其结实率高于其作为母本的相应反交组合。
黄苏珍等［２１］进行了鸢尾属植物的种间及种内杂交
试验，发现鸢尾属种间亲和有很多障碍。马蔺与溪荪杂
交表现不亲和性，溪荪×马蔺组合的最适授粉方式为提
前授粉，马蔺×溪荪组合最适授粉方式为０．１％６－ＢＡ
处理柱头后授粉［１８］。ＹＡＢＵＹＡ［２２］将Ｉ．ｅｎｓａｔａ和Ｉ．ｌａｅ－
ｖｉｇａｔａ分别与其双二倍体杂种进行了回交，前者获得了
杂交后代。日本从野生花菖蒲中选育出３个品种群并
展开一系列杂交工作，培育出多个新品种，其花瓣厚实、
花大色艳且斑纹丰富［２３］。尹新彦等［２４］以１２个有髯鸢
尾品种，配置了２９个杂交组合，正反交结果差异明显。
黄苏珍等［２５］进行了鸢尾属的杂交育种试验，选出了“紫
金”、“水晶球”等７个新品种。杨占辉等［２６］以喜盐鸢尾
和黄菖蒲进行种间杂交，研究发现受精后障碍是导致杂
交败育的主要原因。
杨占辉等［２６］通过子房培养法于ＭＳ＋６－ＢＡ　２．０ｍｇ／Ｌ
培养基上获得了黄菖蒲×喜盐鸢尾膨大的胚珠并发育
为种子。黄苏珍等［２７］首次得到了鸢尾×德国鸢尾ＤＰ
的杂种ＧＤＨ同工酶酶谱，证实了ＩＺ２是杂交种。刘慧
春等［２８］利用离体胚培养技术成功获得了路易斯安娜鸢
尾品种间杂交后代。
２．２　体细胞杂交
克服传统有性杂交不亲和的方法之一就是进行体
细胞杂交［２９］，可以克服远缘杂交的不亲和障碍，扩大杂
交亲本范围。ＳＨＩＭＩＺＵ等［３０］首次报道了德国鸢尾的悬
浮培养，又应用电激法获得了Ｉ．ｅｎｓａｔａ和Ｉ．ｇｅｒｍａｎｉｃａ
的体细胞杂种［１１］。ＨＩＤＡ等［３１］通过原生质体培养建立
了Ｉ．ｈｏｌａｎｄｉｃａ的植株再生无性系。ＳＨＩＭＩＺＵ等［１１］通
过原生质体融合技术得到了花菖蒲和德国鸢尾的体细
胞杂种。
２．３　辐射育种
鸢尾属新收获球茎辐射诱变照射剂量为１Ｋｒ［３２］。
ＬＩＵ等［３３］将鸢尾（Ｉ．ｔｅｃｏｒｕｍ）和德国鸢尾（Ｉ．ｇｅｒｍａｎｉｃａ）
器官培养获得的愈伤组织和芽经γ射线辐射，发现诱导
愈伤组织和芽突变的最适辐射剂量分别为１．０～２．０Ｋｒ
和４．０～８．０Ｋｒ，并检测到过氧化物同工酶有差异存在。
林兵等［３４］将‘展翅’荷兰鸢尾小种球用６０　Ｃｏγ射线７～
８Ｇｙ剂量辐照，在５Ｇｙ和７Ｇｙ处理组，各发现１株叶
片镶有“金线”的变异。ＳＵＮ等［３５］在１５０Ｗ超声波辅助
下，仅４５ｍｉｎ即从鸢尾中提取出了５种异黄酮，相较浸
提液萃取需１８ｈ、索氏萃取需６ｈ有了极大的提高。
２．４　转基因技术
ＪＥＫＮＩＣ等［１２］将悬浮培养的德国鸢尾与携带ＧＵＳ
基因编码β?葡萄糖苷酸酶的ＬＢＡ４４０４（ｐＴＯＫ２３３）和潮
霉素（ｈｐｔ）、ｎｐｔＩＩ可选择标记基因共培养３ｄ，然后对有
ＧＵＳ酶活性且抗ｈｐｔ和ｎｐｔＩＩ的愈伤组织进行检测，６
个月内获得了３００多个正常的鸢尾转基因植株。ＧＵ
等［３６］应用逆转录ＰＣＲ扩增技术，分别从马蔺叶片中检
测出耐盐，耐干旱，耐寒及抗铜和铅相关的基因和组合。
ＷＵ［３７］从马蔺中提取出了ＶＨＡ－ｃ基因，并通过转基因技
术转入到烟草中。发现ＶＨＡ－ｃ基因是通过提高ＰＯＤ
和ＳＯＤ的活性以及减少脂质过氧化反应对隔膜的伤害
来提高植物的抗盐能力的。ＧＵ等［３６］从马蔺中提取的Ⅱ
ＭＴ２ａ基因有望成为运用转基因技术提高植物抗镉能力
的目标基因。
２．５　倍性育种
目前在鸢尾倍性育种中主要用到的是多倍体育种，
已获得了四倍体西伯利亚鸢尾和变色鸢尾的杂交种［３８］。
有关倍性育种的研究主要见于ＹＡＢＵＹＡ［３９］的报道，
４９１
北方园艺２０１６（０８）：１９３～１９６ ·专题综述·
ＹＡＢＵＹＡ［３９］研究对燕子花和玉蝉花杂交种的双二倍体
诱导过程中的花色苷的变化进行了高效液相色谱分析，
并与亲本燕子花和玉蝉花进行了对比评价。１９９１年，
ＹＡＢＵＹＡ继续对杂交种双二倍体Ｆ１的染色体进行了
提取与研究，发现其部分染色体与亲本玉蝉花具有关联
和交叉能力［２２］，并于１９９８年［４０］继续与父母本回交，得到
了杂交四倍体。在非整倍体研究方面，１９８９年，
ＹＡＢＵＹＡ等［４１］进行了日本鸢尾玉蝉花非整倍体的染色
体核型和联组的分析，发现２ｎ＝２５。１９９７年，ＹＡＢＵＹＡ
等［４２］将其与正常二倍体品种进行杂交，通过回交试验验
证了非整倍性的可传递性。进一步选育出了多个非整
倍体品种［４３］。
２．６　分子技术
林鸿等［４４］利用ＡＦＬＰ技术对鸢尾属植物进行了研
究，发现白花紫苞鸢尾与其它样品有明显分化，可作为
较理想的育种材料。毛培春等［４５］应用ＩＳＳＲ分子标记技
术，发现马蔺种质材料的遗传距离与其野生分布的地理
距离之间存在较密切的相关关系。周永红等［４６］通过对
蝴蝶花、扁竹兰及其人工种间杂种的花粉母细胞减数分
裂中期染色体的形态学、配对行为和繁育特征分析，发
现二者有相似的染色体组，亲缘关系很近。ＨＡＮ等［４７］
指出马蔺可作为镉污染土壤上植物修复的先锋植物，进
一步研究发现其抗镉污染是由金属硫蛋白基因决定的。
ＧＵ等［３６］从马蔺中成功分离出ⅡＭＴ２ａ基因，成功克隆并
在拟南芥中表达进行镉处理试验，发现ⅡＭＴ２ａ是提高植
物抗镉能力的重要基因。ＦＵ等［４８］从马蔺叶片中提取出
了肌动蛋白基因的ＲＮＡ，通过反转录与ＰＴ－ＰＣＲ技术克
隆到ＰＭＤ１８－Ｔ载体，发现其包含５９８个碱基对，编码
１９９个核苷酸。这为应用分子技术提高植物的耐盐性奠
定了基础。ＷＡＮＧ等［４９］对黄鸢尾花色多态性进行了研
究，发现紫色花朵的花青素含量明显高于黄花花朵，花
青素受飞燕草苷元和糖苷的脂肪族衍生物控制。
３　育种方向及展望
我国育种工作目前主要集中在无髯鸢尾类［５０－５１］，有
关德国鸢尾的杂交选育工作也已开展。国内对鸢尾植
物没有足够重视，系统的育种工作才刚刚开始，鸢尾属
很多种及品种尚处在未改良开发的状态，目前景观绿化
中应用的品种大多是从国外引进。鸢尾属普遍存在着
种间杂交亲和性障碍，而远缘杂交育种是获得有价值的
新品种的重要途径，在创造植物新类型方面有着不可替
代的作用，所以应尽快找到不亲和性的机理，从而克服
这一障碍，推动我国鸢尾属育种研究的步伐。此外，国
外已经成功将转基因、克隆等先进技术应用到鸢尾育种
研究中，选育出了多个耐盐、耐寒、抗病、抗污染的鸢尾
新品种。因此，在今后的鸢尾育种工作中，充分利用转
基因、克隆、体细胞杂交等现代育种技术，培育出具有优
良特性的鸢尾新品种，是极具价值的研究方向。
参考文献
［１］　刘国华．几种鸢尾属（Ｉｒｉｓ　Ｌ．）植物耐阴性的研究［Ｄ］．南京：南京林
业大学，２００８．
［２］　赵毓棠．鸢尾欣赏与栽培利用［Ｍ］．北京：金盾出版社，２００５．
［３］　史言妍．鸢尾属植物育种研究进展［Ｊ］．黑龙江农业科学，２０１０（８）：
１５５－１５８．
［４］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出
版社，１９８５．
［５］　林鸿，陶秋莲，张晶晶，等．国际最新鸢尾分类介绍［Ｊ］．园林科技，
２０１０，２６（３）：１－３．
［６］　刘青林，吴涤新，田砚亭．鸢尾体细胞无性系的建立与变异［Ｊ］．西北
植物学报，１９９４，１４（４）：２６７－２７２．
［７］　周永红，杨瑞武，丁春邦，等．Ｉｒｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ×Ｉｒｉｓ　ｃｏｎｆｕｓｅ种间杂种的
细胞遗传学研究［Ｊ］．云南植物研究，２００３，２５（４）：４９７－５０２．
［８］　ＰＩＥＲＩＫ　Ｒ　Ｌ　Ｍ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ［Ｍ］．Ｍａｔｔｉｎｕｓ　Ｎｉｊｈｏｆ
Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８７：２３－２５．
［９］　柯立明，杨秀莲．鸢尾种间杂交不亲和性原因的研究［Ｊ］．林业科技
开发，２００３，１７（１）：２１－２３．
［１０］Ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｉｒｉｓ　Ｓｏｃｉｅｔｙ．Ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｏｆ　Ｉｒｉｓｅｓ［Ｍ］．Ｕｔａｈ：Ｔｈｅ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒ’ｓ
Ｐｒｅｓｓ，１９７８．
［１１］ＳＨＩＭＩＺＵ　Ｋ，ＭＩＹＡＢＥ　Ｙ，ＮＡＧＡＩＫＥ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ
ｈｙｂｒｉｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ　Ｔｈｕｎｂ．ａｎｄ　Ｉ．ｇｅｒｍａｎｉｃａ　Ｌ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，
１９９９，１０７（２）：１０５－１１３．
［１２］ＪＥＫＮＩＣ　Ｚ，ＬＥＥ　Ｓ　Ｐ，ＤＡＶＩＤ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ
ｇｅｒｍａｎｉｃａ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｆｏｒ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１２４（６）：５７５－５８０．
［１３］ＩＮＯＵＥ　Ｋ，ＫＡＴＯ　Ｋ，ＮＯＢＵＫＵＮＩ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ
ｐｌａｎｔｓ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｖｉａ　ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｆｕｌｖａ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙ
ｗｉｔｈ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｉｒｉｓｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００６，１１０：３３４－３３９．
［１４］ＣＨＩＭＰＨＡＭＢＡ　Ｂ　Ｂ．Ｉｎｔｅｒｇｅｎｅｒｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｉｒｉｓ　ｄｉｃｈｏｔｏｍａ
Ｐａｌ．ａｎｄ　Ｂｅｌａｍｃａｎｄａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌｅｍａｎ［Ｊ］．Ｃｙｔｏｌｏｇｉａ，１９７３，３８：５３９－５４７．
［１５］毕晓颖，李卉，娄琦．野鸢尾和射干属间杂交亲和性及杂种鉴定［Ｊ］．
园艺学报，２０１２，３９（５）：９３１－９３８．
［１６］毕晓颖，徐文姬，李卉，等．鸢尾新品种‘Ａｚｕｒｅ　Ｐｉｎｗｈｅｅｌ’和‘Ｃｈｉｃ
Ｌｅｏｐａｒｄ’［Ｊ］．园艺学报，２０１３，４０（１２）：２５５１－２５５２．
［１７］杨占辉，高亦珂，刘菁芸，等．野鸢尾和射干种间杂交Ｆ２代主要性状
变异分析［Ｊ］．中国农业大学学报，２０１４，１９（１）：６７－７３．
［１８］毕晓颖，娄琦，郑洋．马蔺与溪荪种间杂交亲和性研究［Ｊ］．园艺学报，
２０１１，３８（５）：９７７－９８４．
［１９］ＪＯＨＮＳＴＯＮ　Ｊ　Ａ，ＡＲＮＯＬＤ　Ｍ　Ｌ，ＤＯＮＯＶＡＮ　Ｌ　Ａ．Ｈｉｇｈ　ｈｙｂｒｉｄ　ｆｉｔｎｅｓｓ
ａｔ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｉｆｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ　Ｌｏｕｉｓｉａｎａ　Ｉｒｉｓｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
２００３，９１：４３８－４４６．
［２０］杨占辉，高亦珂，张启翔．两季花有髯鸢尾杂交育种研究［Ｊ］．西北农
业学报，２０１３，２２（２）：１６４－１６９．
［２１］黄苏珍，韩玉林，张耀钢，等．德国鸢尾矮生优良单株的杂交选育［Ｊ］．
南京农业大学学报，２００３，２６（４）：２１－２５．
［２２］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｃｒｏｓｓａｂｉｌｉｔｙ　ｗｉｔｈ　Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ
Ｔｈｕｎｂ．ｉｎ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｍｐｈｉｄｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　Ｉ．ｌａｅｖｉｇａｔａ　Ｆｉｓｃｈ．×Ｉ．ｅｎｓａｔａ［Ｊ］．
Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９１，５５：８５－９０．
［２３］ＭＡＴＨＥＷ　Ｂ．Ｔｈｅ　Ｉｒｉｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｂ．Ｔ，ＢａｔｓｆｏｒｄＬｔ，１９８１．
［２４］尹新彦，储博彦，田银萍，等．有髯鸢尾杂交育种初报［Ｊ］．园林绿化，
２０１２（１１）：８９－９１．
５９１
·专题综述· 北方园艺２０１６（０８）：１９３～１９６
［２５］黄苏珍，顾姻，韩玉林．鸢尾属（Ｉｒｉｓ）植物的杂交育种［Ｊ］．植物资源与
环境，１９９８（１）：５１４－５１７．
［２６］杨占辉，史言妍，高亦珂．喜盐鸢尾和黄菖蒲种间杂交障碍［Ｊ］．东北
林业大学学报，２０１４，４２（１）：９４－９７．
［２７］黄苏珍，顾姻，贺善安．鸢尾属（Ｉｒｉｓ　Ｌ）植物的杂交育种及其同工酶分
析［Ｊ］．植物资源与环境，１９９６（４）：３８－４１．
［２８］刘慧春，朱开元，周江华．路易斯安娜鸢尾阿卡迪亚的组培快繁试验
［Ｊ］．浙江农业科学，２００９（６）：１０９５－１０９７．
［２９］牟少华．我国部分鸢尾属（Ｉｒｉｓ）植物系统位置研究［Ｄ］．北京：中国林
业科学研究院，２００５．
［３０］ＳＨＩＭＩＺＵ　Ｋ，ＮＡＧＡＩＫＥ　Ｈ，ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｇｅｒｍａｎｉｃａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ
Ｃｕ１ｔｕｒｅ，１９９７，５０（１）：２７－３１．
［３１］ＨＩＤＡ　Ａ，ＳＨＩＭＩＺＵ　Ｋ，ＮＡＧＡＴＡ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ
ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｈｏｌｌａｎｄｉｃａ　Ｈｏｒｔ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９９９，１０５：９９－１０２．
［３２］王路．花卉辐射育种浅谈［Ｊ］．中国花卉盆景，１９９７（９）：８．
［３３］ＬＩＵ　Ｑ　Ｌ，ＷＵ　Ｄ　Ｘ，ＴＩＡＮ　Ｙ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｒｅｐｏｒｔ　ｏｎ　ｉｎｄｕｃｅｄ
ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｓｏｍａｃｌｏｎａｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９９５，４４：９１－９４．
［３４］林兵，钟淮，黄敏玲．６０Ｃｏγ射线对荷兰鸢尾的辐照效应［Ｊ］．核农学
报，２０１０，２４（１）：５０－５４．
［３５］ＳＵＮ　Ｙ　Ｓ，ＬＩＵ　Ｚ　Ｂ，ＷＡＮＧ　Ｊ　Ｈ．Ｕｌｔｒａｓｏｕｎｄ　ａｓｓｉｓｔｅｄ　ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ
ｉｓｏｌａｖｏｎｅｓ　ｆｒｏｍＩｒｉｓ　ｔｅｃｔｏｒｕｍＭａｘｉｍ［Ｊ］．Ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｐｕｒｉｃａｔｉｏｎ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
２０１１，７８：４９－５４．
［３６］ＧＵ　Ｃ　Ｓ，ＬＩＵ　Ｌ　Ｑ，ＤＥＮＧ　Ｙ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒ
ＲＴ－ｑＰＣＲ　ｎｏｒｍａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｉｒｉｓ　ｌａｃｔｅａｌ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２０１４，１７５：１４４－１４９．
［３７］ＷＵ　Ｄ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｃｕｏｌａｒ　Ｈ＋ －ＡＴＰａｓｅ
ｓｕｂｕｎｉｔｉｃ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍＩｒｉｓｌａｃｔｅａｌ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（Ｅｎｇｌｉｓｈ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１２，１９（３）：４３－４８．
［３８］ＣＡＬＬＡＷＡＹ　Ｄ　Ｊ，ＣＡＬＬＡＷＡＹ　Ｍ　Ｂ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｐｌａｎｔｓ
［Ｍ］．Ｏｒｅｇｏｎ，ＵＳＡ：Ｔｉｍｂｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，２０００．
［３９］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ．Ｈｉｇｈ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｌｉｑｕｉｄ　ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ　ｉｎ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ａｍｐｈｉｄｉｐｌｏｉｄｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｌａｅｖｉｇａｔａ　Ｆｉｓｃｈ．×Ｉ．ｅｎｓａｔａ
Ｔｈｕｎｂ．［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９８７，３６（２）：３８１－３８７．
［４０］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ，ＮＯＤＡ　Ｔ．Ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｕｔｏａｌ　ｌｏｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ
ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｉ．ｅｎｓａｔａ　Ｔｈｕｎｂ．ａｎｄ　Ｉｒｉｓ　ｌａｅｖｉｇａｔａ　Ｆｉｓｃｈ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，
１９９８，１０３（３）：３２５－３２８．
［４１］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ，ＹＡＢＵＹＡ　Ｈ，ＡＤＡＣＨＩ　Ｔ．Ａｄａｃｈｉ　ｅｕｐｈｙｔｉｃａ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅｓ
ａｎｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎｅｕｐｌｏｉｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｇａｒｄｅｎ　Ｉｒｉｓ，Ｉｒｉｓ
ｅｎｓａｔａ　Ｔｈｕｎｂ．［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，１９８９，４２（１－２）：１１７－１２５．
［４２］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ，ＫＩＨＡＲＡ　Ｓ，ＹＯＳＨＩＮＯ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｎｏｒｂｅａｒｉｎｇ
ｔｅｌｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｇａｒｄｅｎ　Ｉｒｉｓ（Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ　Ｔｈｕｎｂ．）［Ｊ］．Ｃｙｔｏｌｏｇｉａ，１９９７，
６２（１）：４７－５１．
［４３］ＹＡＢＵＹＡ　Ｔ，ＫＩＫＵＧＡＷＡ　Ｈ，ＡＩＫＯ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ
ｈｙｂｒｉｄｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ａｎｅｕｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｅｕｄｉｐｌｏｉｄ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｇａｒｄｅｎ　Ｉｒｉｓ（Ｉｒｉｓ　ｅｎｓａｔａ
Ｔｈｕｎｂ．）［Ｊ］．Ｃｙｔｏｌｏｇｉａ，１９９２，５７（２）：２５３－２５７．
［４４］林鸿，刘三峡，陶秋莲，等．２３种鸢尾属植物种质资源的ＡＦＬＰ分析
［Ｊ］．武汉大学学报，２０１２，５８（４）：３３２－３３６．
［４５］毛培春，孟林，田小霞．马蔺种质资源遗传多样性的ＩＳＳＲ分析［Ｊ］．华
北农学报，２０１３，２８（６）：１３０－１３５．
［４６］周永红，伍碧华，颜济，等．Ｉｒｉｓ　ｊａｐｏｎｉｃａ×Ｉｒｉｓ　ｃｏｎｆｕｓａ种间杂种的细
胞遗传学研究［Ｊ］．云南植物研究，２００３，２５（４）：４９７－５０２．
［４７］ＨＡＮ　Ｙ　Ｌ，ＹＵＡＮ　Ｈ　Ｙ，ＨＵＡＮＧ　Ｓ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｃａｄｍｉｕｍ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ａｎｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｗｏ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ，２００７，１６（８）：５５７－
５６３．　
［４８］ＦＵ　Ｇ　Ｈ，ＹＡＮＧ　Ｔ，ＬＩ　Ｗ．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｎ　ｇｅｎｅ
ｆｒａｇｍｅｎｔ　ｆｒｏｍＩｒｉｓ　ｌａｃｔｅａ　ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｆｉｓｃｈ．ｋｏｉｄｚ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｅｎｇｌｉｓｈ　Ｅｄｉｔｉｏｎ），２０１３，２０（３）：１２－１６．
［４９］ＷＡＮＧ　Ｈ，ＣＯＮＣＨＯＵ　Ｌ，ＢＥＳＳＩＥＲＥ　Ｊ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｆｌｏｗｅｒ　ｃｏｌｏｒ　ｐｏｌｙｍｏｒ－
ｐｈｉｓｍ　ｉｎ　Ｉｒｉｓ　ｌｕｔｅｓｃｅｎｓ（Ｉｒｉｄａｃｅａｅ）：Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｉｎｓｅｃｔ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，９４：１２３－１３４．
［５０］齐春晖．鸢尾属植物在园林中的应用［Ｊ］．中国花卉园艺，２００３（１９）：
２６－２７．
［５１］娄琦．鸢尾种间杂交亲和性及胚胎学研究［Ｄ］．沈阳：沈阳农业大
学，２０１１．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｉｒｉｓ
ＹＩＮ　Ｘｉｎｙａｎ１，２，ＣＨＵ　Ｂｏｙａｎ１，２，ＬＩ　Ｊｉｎｘｉａ１，２，ＺＨＡＯ　Ｙｕｆｅｎ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｑｕａｎｆｅｎｇ１，２，ＪＩＡ　Ｈｏｎｇｓｈａｎ３
（１．Ｈｅｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０５００６１；２．Ｈｅｂｅｉ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ｔｒｅｅｓ　Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ，Ｈｅｂｅｉ
０５００６１；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｔｒａｖｅｌ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０７１０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｒｉｓｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｇｒｏｕｎｄｃｏｖｅｒ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ　ｂｏｔｈ　ａｔ　ｈｏｍｅ　ａｎｄ　ａｂｒｏａｄ　ｗｅｒｅ
ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ，ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｃｒｏｓｓ－ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｓｏｍａｔｉｃ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ，ｐｌｏｉｄｙ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｇｍ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｓｐｅｃｔ　ａｎｄ　ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｉｒｉｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｐｕｔ
ｆｏｒｗａｒｄ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｐｅｅｄ　ｕｐ　ｔｈｅ　Ｉｒｉｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｉｒｉｓ；ｃｒｏｓｓ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ；ｐｌｏｉｄｙ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ；Ｇｍ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ；ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｓｔａｔｕｓ
６９１