全 文 ：0 引言
近年来，日本魔芋种植规模呈下降趋势，日本目前
的魔芋栽培面积仅为20年前的40%，中国对日本的魔
芋深加工产品出口以每年10%的速度递增[1]。美国食
品药物管理局(FDA)确定了魔芋粉用作食品配料是一
种公认安全物质(GRAS)，美国农业部(USDA)也批准
其可用于肉禽制品中，美国食品用化学品法典(FCC)
也有相应的魔芋粉标准，魔芋粉可作为食品胶凝剂、增
稠剂、成膜剂、乳化剂、稳定剂[CAS：(37220-17-0)]。欧
盟也己经批准魔芋粉用于食品中(DIRECTIVE 98/72/
EC)。由于魔芋粉的供不应求，魔芋产业正成为中国
西部经济发展中最具成长潜力与竞争优势的地方特色
资源产业。
2010年，全国魔芋种植面积近 10万 hm2，中国取
代日本成为世界魔芋原料生产与供给中心（占全球的
60%）[2]。随着魔芋种植面积的不断扩大，魔芋适生环
基金项目：武汉市青年科技晨光计划“不同生态区魔芋软腐病菌种群结构分析和生物防治的研究”(201271031408)；湖北省公益性科技研究“优质抗
病魔芋新品种选育”(2012DBA43)；湖北省公益性科技研究“优质抗病魔芋新品种选育”(2012DBA09)。
第一作者简介：丁自立，男，1978年出生，河南信阳人，助理研究员，硕士，研究方向为薯芋类作物资源育种。通信地址：430064湖北省武汉市湖北省
农业科学院南湖大道43号，Tel：027-87389585，E-mail：dzlli@163.com。
通讯作者：吴金平，女，1978年出生，安徽合肥人，副研究员，博士，研究方向为薯芋类作物病害。通信地址：430064湖北省武汉市湖北省农业科学院
南湖大道43号，Tel：027-87380817，E-mail：274184394@qq.com。
收稿日期：2013-07-12，修回日期：2013-09-13。
魔芋软腐病研究进展和对策
丁自立，万中义，矫振彪，周 容，谭旭辉，张抗抗，吴金平
（湖北省农业科学院，武汉 430064）
摘 要：魔芋软腐病频发已成为制约魔芋种植业发展的瓶颈。通过对魔芋软腐病病原菌鉴定、软腐病侵
染路径、软腐病防控等方面研究进展的概述。提出了通过筛选、创制“优质、抗（耐）病”的魔芋资源，为魔
芋抗病育种提供新材料。构建魔芋根际土壤微生物宏基因组文库，挖掘抗魔芋软腐病菌的新生物活性
物质或新基因，在基因组水平上为魔芋软腐病的生态防控提供新资源。利用根际微生态平衡理论，研究
魔芋根际土壤微生物群落的变化，通过土壤生物活性的改良，消除或者减轻魔芋病害。
关键词：魔芋；软腐；进展；对策
中图分类号：S436.32 文献标志码：A 论文编号：2013-1912
Progress and Countermeasures for Soft Rot Disease of Amorphophallus konjac
Ding Zili, Wan Zhongyi, Jiao Zhenbiao, Zhou Rong, Tan Xuhui, Zhang Kangkang, Wu Jinping
(Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064)
Abstract: Soft rot disease occurred frequently has become the bottleneck for restricting the development of
konjac planting industry. The research progress of the identification, the infection pathways, the prevention and
control of soft rot pathogens was summarized. We can screen and create the resource for konjac of the high
quality and disease resistance (tolerance), so we can obtain resistance materials of soft rot disease. We can
mine new bioactive substances or new genes against pathogen of the soft rot by the metagenomic library
constructed of the rhizosphere soil microbial of konjac, so we can obtain the new resources and strategies for
ecological prevention the soft rot disease. We can study the change of soil microbial community for konjac
rhizosphere by the theory of the rhizosphere microecological balance, so we can reduce or eliminate the soft rot
disease of konjac by the modified for the soil biological activity.
Key words: Amorphophallus konjac; bacterial soft rot; progress; countermeasures
中国农学通报 2014,30(4):238-241
Chinese Agricultural Science Bulletin
丁自立等：魔芋软腐病研究进展和对策
境的改变，曾被农户认为是“贱庄稼”、“懒庄稼”的魔芋
常有病害发生[3]。其中危害魔芋最严重的病害是软腐
病，该病发生时产量损失达 30%~50%，严重的达 80%
以上，甚至绝收[4]。每公顷魔芋平均用种量约3750 kg，
按现行价格10~12元/kg计算，需投入近37500元以上，
前期投入较高；魔芋每公顷均产37500 kg，现行价格为
5~5.6元/kg，芋农每公顷收入近 20万元。针对魔芋种
植效益，且因原料不足大量加工厂商抢购魔芋，广大芋
农渴望种植魔芋，但考虑到魔芋软腐病的危害，又使他
们退缩不前。很多科研工作者投入到魔芋软腐病防治
研究中，如在魔芋抗耐病品种的选育和利用方面，珠芽
魔芋的推广[5]；在魔芋生物防治方面，微生物农药、天
然提取物农药、抗病基因克隆、生物农药等的不断推
出[4]，但至今还没有一种有效适用的技术来防治魔芋
软腐病。笔者通过查阅大量资料和结合自己研究，阐
述了软腐病研究进展，并提出下一步魔芋软腐病研究
方向，旨在为更好地防治魔芋软腐病提供科学借鉴。
1 软腐病病原菌
魔芋软腐病病原菌最早见于中田觉五郎著的《作
物病害图说》，病原菌鉴定为胡萝卜芽孢杆菌(Bacillus
carotovorus Jones) [6]。在 1957年日本草氏又鉴定为
Erwinia aroideae (Towsend) Holland，而该菌现在的分
类地位是胡萝卜软腐欧文氏菌 [Erwinia carotovota
(Jones) Berge yetal][5]。中国魔芋科学技术和产业的开
拓者和奠基人刘佩英[3]研究认为，中国魔芋软腐病的
病原菌有 2 种，一种是 Erwinia carotovora (Jones)
Holland，一种是 Erwinia aroideae (Towsend) Holland，
它们是欧文氏杆菌属的形态很相似的2种细菌。随着
分子生物技术的发展，通过对云南的33份魔芋软腐病
病原菌 16S—23S rDNA转录间隔区 PCR(ITS-PCR)分
析，将魔芋软腐病病原菌分为3种，一种为胡萝卜软腐
欧文氏杆菌胡萝卜软腐亚种 (Erwinia carotovora
subsp. carotovora)；一种为菊欧文氏杆菌 (Erwinia
chrysanthemi)；还有一组未能确定的菌株[7]。利用 16S
rDNA的序列鉴定中国33个不同地区魔芋软腐病病原
菌，发现中国魔芋软腐病病原菌主要为胡萝卜软腐欧
文氏杆菌胡萝卜软腐亚种(Erwinia carotovora subsp.
carotovora)和菊欧文氏杆菌(Erwinia chrysanthemi) [8]。
同时，分离到一株新的魔芋软腐病致病菌为肠杆菌科
细菌(Enterobacter sp.)[9]。
2 软腐病病侵染路径
魔芋软腐病是由欧文氏杆菌引起的，该病菌是一
种弱寄生菌，大都是通过机械伤口或虫伤侵染，较少能
从寄主自然孔口如皮孔侵入。利用不同接种方式观察
魔芋球茎的生长状况及对接种后相应部位的显微分
析，证实软腐病菌可从幼嫩组织（根、芽鞘等）、伤口进
行侵入，其中伤口是最为主要的侵入途径[10]。而魔芋
软腐病菌广泛存在土壤中，病菌可以通过根系的富集
作用，使病菌数量增高最终达到致病所需的量[10]。同
时，魔芋软腐病菌传播途径多样，包括远距离传播（种
芋带菌是魔芋软腐病远距离传播的主要形式）和近距
离传播（雨水飞溅传播、地表浅层水传播、田间病残体
传播、伤口传播等）[11]。综合因素导致软腐病作为一种
系统侵染的细菌性病害，虽然已投入大量人力物力研
究，但在攻克该病害方面始终没有突破进展的关键因
素之一。
3 软腐病防控
日本从20世纪初期就开始了魔芋软腐病防治的研
究，比中国起步早，但也没有找到很好的防治办法。目
前，中国就农业管理与耕作制度等因素与软腐病发生
危害的关系，以及防病技术措施等方面进行了全面研
究。提出了“利用抗病品种，应用生物有机肥作底肥，
药袋套芋和包衣处理，高杆作物套种和芋薯间作，垄面
覆盖等的栽培模式，适时施用无害化药剂”的软腐病综
防技术体系[12]。但目前中国魔芋育种工作滞后，目前仅
有‘清江花魔芋’[13]、‘万源花魔芋’[14]、‘云芋1号’[15]、‘渝
魔1号’[16]等品种的报道，且都是从花魔芋群体中选育
出变异花魔芋，在抗性上有所提高，但没有实质进展。
在抗病种质资源创制方面，利用甲基磺酸乙醋(EMS)
和魔芋软腐病菌滤液处理魔芋愈伤组织，获得了抗魔
芋软腐病的再生植株[17]；利用转基因技术，将 aiiA基因
转入魔芋中，获得了对软腐病显著抗性的转基因魔芋
植株[18]；但由于器官发生愈伤转基因存在嵌合体，随着
魔芋魔芋胚性愈伤的建立[19]，魔芋转基因抗病育种将
会有所突破。无害化药剂药剂防治方面，主要是一些
软腐病菌拮抗菌的报道。如从魔芋愈伤组织继代培养
中出现的细菌中筛选到的1株枯草芽孢杆 菌[20]；从魔
芋感软腐病材料的病健交界处筛选到的 Serratia
marcescens[21]；从魔芋根际土壤中筛选到的放线菌
Actinomyces SJK18[22] 和 Lysobacter antibioticus
13-1[23]。由于自然环境的多样性，针对魔芋软腐病的
防治仅靠单一的拮抗菌是无法完成的。法国科学家利
用群体效应淬灭技术研究软腐病害，通过向魔芋植株
根际土壤中添加N-AHLs分子类似物的方法，促进软
腐菌拮抗菌菌群的生长，从而减少软腐病发生[24]。
4 展望
4.1 筛选、创制“优质、抗（耐）病”的魔芋资源
魔芋种植虽然有2000多年历史，但主要是种一些
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
未经改良的原始种，栽培群体性状差异较大，目前主栽
的花魔芋、白魔芋种内均出现了丰富的变异，可从中选
育出优良的品种、品系[25]。同时，中国魔芋属种质资源
及其丰富，但除花魔芋和白魔芋2个种外，其余的种未
作过全面的种质搜集和经济性状及适应性、抗病力等
的观察和研究。因此通过对种质资源的调查和收集，
选育出有价值的新种或新品种潜力极大[26]。笔者认为
可以通过收集不同地区、不同海拔高度的野生型和栽
培型魔芋资源，从中筛选出“优质、抗（耐）病”的核心资
源。同时结合现代分子育种技术，如离体诱变技术、转
基因技术等创制优异种质资源。
4.2 挖掘新的生防微生物资源
目前，对魔芋软腐病生物防治的拮抗菌株主要来
源于可培养微生物，而大量证据表明能够利用培养技
术获得的微生物种类不足自然环境中的 1%[27]。这就
造成无论是研究植物病害发生系统中生防微生物—环
境—病原物的相互作用机理，还是发现新的生防微生
物资源，都被局限在狭窄的范围内。近年来发展起来
的宏基因组学技术能够避开传统的微生物分离培养步
骤[28]，通过构建宏基因组文库，从中筛选目的基因。利
用该技术已筛选到了许多功能基因，如加拿大
TerraGen Discover公司在以链霉菌为宿主的宏基因组
文库中筛选到了具有抗菌活性的5种新的小分子物质
(Terragine A、B、C、D、E)[29]；选用 pUC19为克隆载体构
建大肠杆菌基因组文库，从中筛选出含淀粉酶基因
(Amy M)的克隆子[30]；利用柯斯载体构建环境基因组
文库，从中筛选出编码聚酮合成酶的新基因[31]；以枯草
芽抱杆菌为宿主，筛选到2个具有抗菌活性的克隆[32]；
从土壤宏基因组文库中筛选到一种纤维素酶的菌
株[33]；从橡胶林土壤宏基因组文库中发现克隆 JKDL-1
和 JKDL-2对稻瘟菌(Magnaporthe oryzae)有明显抑制
作用[34]。因此，构建魔芋感病植株根际土壤微生物宏
基因，从中挖掘抗魔芋软腐病菌新的生防微生物资源，
不失为获取新的生防微生物资源的一种有力工具。
4.3 利用根际微生态平衡
魔芋连作田软腐病病害发生率比非连作田平均高
出 35% ~50%，造成减产达 50% ~80%，有的甚至绝
收[35]。作物连作，由于种植制度和管理方法相同，根际
微生物生活在一个相对稳定的微生态环境中，连作条
件下微生物群落的多样性水平被改变，原有的根际微
生物共生关系被扰乱，植物正常生长和生命活动被影
响，严重时危及植物的生命。如花生田不同连作年限
的土壤中微生物群落真菌的数量随连作年限的增加而
上升，细菌数目随连作年限增加而减少，土壤微生物具
有明显的真菌化趋向[36]。保护地黄瓜连作，黄瓜的枯
萎病、根腐病、炭疽病以及线虫病等土传病虫害逐年加
重，病原菌有累积现象[37]。因此，通过魔芋根际土壤微
生物种群遗传多样性的研究，探讨根际微生物变化与
魔芋软腐病的互作机理，有望从根际微生态平衡角度
为防控魔芋软腐病提供理论依据。
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