全 文 ：第 38卷 第 5期
2013 年 10 月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol． 38 No． 5
Oct． 2013
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2013. 05. 011
云南野生苏铁就地保护区生境研究
何绍顺
(云南省林业调查规划院营林分院，云南 昆明 650021)
摘要:云南野生苏铁分布区的生境调查定性研究已见不少报道，但定量研究报道尚少。文章应用
SPSS统计分析软件，对研究区 321 块野生苏铁分布样点中的 21 个苏铁特征因子和生境因子组成
的 6 741 个调查数据信息进行平均值计算分析、聚类分析及主成分分析，得出各种苏铁自然分布中
联系最为密切的生境因子值，并分析了云南野生苏铁的古滇分布中心及目前云南野生苏铁分布区
域狭窄的原因。
关键词:苏铁就地保护区; 生境因子; 量化分析;云南
中图分类号:S791. 11;S759. 9 文献标识码:A 文章编号:1671－3168(2013)05－0050－07
Study on Habitat of Wild Cycas Ｒevoluta Nature Ｒeserve
in Yunnan Province
HE Shao-shun
(Forest Management Brunch，Yunnan Institute of Forest Planning and Inventory，Kunming 650021，China)
Abstract:Studies on the habitat of wild Cycas revoluta in Yunnan province have been reported a lot，but
quantitative studies hand is scarce． By means of SPSS (statistic package for social science)，the article
conducts average analysis，cluster analysis and principal component analysis on 6 741 investigation data
information comprised of 21 Wild Cycas revoluta characteristic and habitat factors from the 321 distribu-
tion spots of Wild Sago Palm． The most relative habitat factor values of the natural distribution of Wild
Cycas revoluta is revealed，and the reason for the narrowness of ancient Yunnan province as a distribution
center of wild Cycas revoluta and the present growing areas is deduced．
Key words:Cycas revoluta;nature reserve;habitat factors;quantitative research;Yunnan province;
收稿日期:2013－03－22.
作者简介:何绍顺(1973－) ，男，云南禄劝人，工程师。从事森林资源调查、规划设计、营造林设计、植物植被调查与恢复等工作。
云南地形地貌复杂，气候多样，为野生苏铁的生
长、发育提供了得天独厚的生境条件，是苏铁属植物
的自然分布中心之一。苏铁属植物在此表现出了极
其丰富的物种多样性，自然分布的种约 12 ～ 14 种
(陈谭清等，1996) ，本文提及的研究区自然分布 10
种。野生苏铁在云南的分布区域较为广泛，从北至
南，从西到东皆有分布，但除东南—南—西南一线的
物种呈集中、混杂分布外，其它区域的种间替代分布
呈现较强的水平地带性。此外，云南野生苏铁的自
然分布区域虽然水平地带跨度较大，但均具有沿大
江、大河及其一级支流汇入处附近的“V”型河谷两
岸山体下部较低的海拔区间(120 ～ 1 900 m) ，及通
达条件和社会经济条件在当地相对偏弱的山区地带
分布的同一特点。
通过对云南野生苏铁的自然生境及其分布特点
的分析、研究，尝试提出:①苏铁属植物的生物学、生
何绍顺:云南野生苏铁就地保护区生境研究
态学特点致使其物种自然繁衍障碍、现状分布区域
狭窄;②苏铁属植物的古滇起源和分布中心及其生
境差异导致种间后续分化。
笔者参加了 2002 年开展的云南野生苏铁就地
保护项目初步调查，根据调查和收集到的材料对云
南野生苏铁就地保护区的生境进行分析研究。
1 研究区概况
研究区为云南野生苏铁就地保护区和云南普渡
河攀枝花苏铁自然保护区范围，该区行政区划跨 3
州 2 市的 12 个县(市)。地理分布基本以滇中楚雄
为中心，从南至北沿各大江河的“V”型河谷下部呈
纬度线方向间断分布，地理坐标为东经 99°35 ～
104°17，北纬 21°26 ～ 25°25。区内地势从西北向
东南倾斜，金沙江、红河、南盘江、礼仙江、小黑江
(李仙江)、澜沧江等诸多江河顺着地势，呈扇形分
别向东、东南、南流去，因河流的切割，坡面依河流呈
“Ⅴ”型河谷，形成山川、河谷和山崖等复杂的地貌
景观。区内最高海拔为 1 900 m(禄劝县普渡河下
游的大松坪) ，最低海拔为 120 m(金平县红河谷
底) ，一般海拔为 700 ～ 1 400 m。保护区域集中处
于北热带及南亚热带两种气候带类型，年均温 18 ～
21. 7℃，≥10℃年积温 4 624 ～ 7 500℃以上，最冷月
均温 8. 6 ～ 15℃，最热月均温 19. 2 ～ 30℃，大部分地
区全年无霜;年平均降雨量 500 ～ 2 000 mm。土壤
以燥红土、砖红壤、赤红壤、红壤、紫色土等偏酸性土
壤为主。
2 研究方法
2. 1 取样方法
根据研究区野生苏铁分布状况，确定一些有代
表性的生境区(尤其是垂直气候带区)、无人为干扰
或干扰明显，群落类型分布界线明显的地点设置样
地调查。本研究在云南野生苏铁就地保护项目中已
建立的 189 块监测样地的基础上，增设样地面积大
小一致的临时调查样地 132 块，合计调查样地
321 块。
2. 2 野外调查和材料收集
根据《云南省重点保护野生动植物资源调查技
术实施细则》、《云南省野生苏铁就地保护建设项目
初步设计原则及技术要求》及《野生苏铁项目野外
调查因子及记录方法》进行调查。野外调查图采用
1∶ 50 000地形图。
收集样点附近坡向、坡面等立地因子与样点大
致相似的行政村或乡镇驻地的年均温和年均降雨量
数据，根据云南高山地区年均降雨量随海拔高程的
线型变化关系(伍立群等，2004)及云南山地年均气
温随海拔高程的线性变化模型推算各样点的年均
温。根据样点附近不同海拔的行政村的年均温数据
推算出当地海拔高程与年均温间的变化量，经推算，
项目区各样点位置海拔每升高 100 m，年均气温下
降 0. 45 ～ 0. 76℃，年均降雨量上升 40 ～ 90 mm(引
用数据中已尽量避开引用各分区与研究区存在逆温
现象的数据)。
2. 3 数据处理及分析方法
根据调查结果，在有野生苏铁分布的 321 块样
地上选择 5 个苏铁特征因子、16 个苏铁生境因子进
行数据的量化处理，合计 6 741 个量化后的数据信
息进入统计软件进行统计分析。各因子及量化方法
分别是:①海拔高度;②坡位(脊部、上部、中部、下
部、谷地、平地分别用 1 ～ 6 数字量化) ;③坡形(无
坡形、凹坡、凸坡、复合坡、均匀坡分别用 1 ～ 5 数字
量化) ;④坡向(各方位用方位角度量化，如坡向东
记为 90) ;⑤坡度;⑥年均温;⑦年均降雨量;⑧生境
类型(季雨林、石灰山季雨林、暖热性针叶林、热性
灌丛、热性石灰岩灌丛、季风常绿阔叶林、暖温性针
叶林、半湿润性常绿阔叶林、暖温性灌丛分别用 1 ～
9 数字量化，雨林、暖性石灰岩灌丛和竹林 3 类生境
类型本研究区未涉及，不作量化处理) ;⑨森林起源
(天然原始森林、天然次生林、人工林分别用 1 ～ 3
数字量化) ;⑩乔木层郁闭度;瑏瑡乔木层高度;瑏瑢乔
木层胸径;瑏瑣灌木层高度;瑏瑤灌木层盖度;瑏瑥苏铁种
类(红河苏铁、南盘江苏铁、叉叶苏铁、长柄叉叶苏
铁、多歧苏铁、绿春苏铁、滇南苏铁、宽叶苏铁、篦齿
苏铁、攀枝花苏铁分别用 1 ～ 10 数字量化) ;瑏瑦苏铁
有性生殖能力(无、弱、一般、强分别用 1 ～ 4 数字量
化) ;瑏瑧苏铁受灾害程度(无、轻度、中度、重度分别
用 1 ～ 4 数字量化) ;瑏瑨苏铁种群分布类型(单生、散
生、簇生分别用 1 ～ 3 数字量化) ;瑏瑩苏铁生长状况
(好、中、差分别用 1 ～ 3 数字量化) ;瑐瑠样地人力通
达程度(易、可、难分别用 1 ～ 3 数字量化) ;瑐瑡样地
区域分布特点(江河两岸分布为 1，非江河两岸分布
为 2)。
数据分析采用基本统计分析中的平均数分析
法、聚类分析法、主成分分析法。
3 结果与分析
3. 1 野生苏铁种类及其分布
根据云南省野生苏铁就地保护建设项目初步设
·15·第 5 期
林 业 调 查 规 划
计和以前的调查成果(黄素华等，1996;郭启新等，
2001;周小平等，2002) ，研究区涉及野生苏铁自然
分布有 1 属 10 种(红河苏铁、南盘江苏铁、叉叶苏
铁、长柄叉叶苏铁、多歧苏铁、绿春苏铁、滇南苏铁、
宽叶苏铁、篦齿苏铁、攀枝花苏铁) ，植株共计 465
株，9 个生境类型，云南五大江河及其一级支流的
“V”型河谷下部分布(景洪保护点为丘陵地貌除
外)。按分布区江河流域统计，除攀枝花苏铁分布
于滇北的金沙江流域一级支流普渡河下游及南盘江
苏铁分布于滇中的南盘江流域外，其余苏铁种类均
在以滇中楚雄、大理为源头的红河流域、小黑江(李
仙江)流域集中分布，部分种(宽叶苏铁、篦齿苏铁)
在澜沧江流域间断分布。
3. 2 调查因子的平均值及其意义
野生苏铁特征因子及其生境因子的平均值从个
体的角度反应了整体特征，通过计算 321 块样地生
境点的记录信息，研究区各因子的平均值分别是:
3. 2. 1 立地及气候因子
①海拔 1 039. 6 m，最高海拔 1 427. 4 m(攀枝
花苏铁分布为主) ，最低海拔 336 m(长柄叉叶苏铁
分布为主) ，相差约 1 091. 4 m，这可能是造成野生
苏铁种类分化，种间分布间隔宽的主要原因;②部位
3. 4，为河流两岸山体坡面的中下部和由下至上坡面
第一层台阶的上部分布;③坡形 3. 4，表现为以凸
坡、复合坡形及凹坡分布为主;④坡向 187. 6°，在南
坡和西南坡之间，为阳坡分布。苏铁在各坡向均有
分布，平均值反映苏铁分布的主要坡向;⑤坡度
29. 3°，为陡坡(25° ～ 34°)分布，与苏铁主要在“V”
型河谷下部集中分布的地貌特点一致;⑥年均温
21. 8℃，表明其对分布区的热量要求较高;⑦年均降
雨量 1 000. 9 mm，较当地年均降雨量偏低，表明其
对分布区雨量要求不高;⑧区域分布特点为 1，表明
该区苏铁多为沿江河两岸分布(表 1)。
表 1 研究区立地和气候因子按平均数统计
Tab. 1 Average statistics of site and climatic factors in the study area
苏铁种类 海拔 /m 部位 坡形 坡向 坡度 年均温/℃
年均降
雨量 /mm
区域
分布特点
研究区平均值 1039. 6 3. 4 3. 4 187. 6 29. 3 21. 8 1000. 9 1
红河苏铁 523. 8 3. 8 3. 5 186. 9 33. 5 20. 9 702. 4 1
南盘江苏铁 1245. 3 3. 6 3. 7 155. 3 27. 5 21. 8 821. 6 1
叉叶苏铁 757. 9 3. 1 3. 6 212. 1 33. 5 20. 0 1481. 1 1
长柄叉叶苏铁 336. 0 3. 6 3. 4 234. 0 26. 8 22. 3 1931. 4 1
多歧苏铁 542. 0 3. 2 3. 8 135. 0 25. 0 21. 6 1787. 4 1
绿春苏铁 657. 2 3. 2 3. 3 166. 2 33. 5 23. 6 1363. 6 1
滇南苏铁 959. 3 2. 9 3. 4 172. 0 28. 0 19. 8 859. 7 1
宽叶苏铁 1125. 6 3. 5 3. 6 181. 7 28. 9 19. 6 1051. 4 1
篦齿苏铁 1156. 5 3. 3 3. 6 201. 2 27. 6 21. 7 926. 7 1. 5
攀枝花苏铁 1427. 4 4. 0 2. 9 184. 7 29. 7 24. 5 646. 4 1
3. 2. 2 植被因子
⑨生境类型 4. 4，为暖热性针叶林、热性灌丛和
热性石灰岩灌丛分布区间，表明其对分布区热量要
求较高，地表相对干燥;⑩森林起源 2，主要为天然
次生林，表明分布区森林植被的人为干扰因素较大;
瑏瑡乔木层郁闭度 0. 44，乔木层郁闭度为中级(0. 40
～0. 69) ;瑏瑢乔木层高度 5. 7 m;瑏瑣乔木层胸径 10. 6
cm;瑏瑤灌木层盖度 25%;瑏瑥灌木层高度 1. 7 m。11 ～
15 项均为苏铁分布区的植被因子，从它们的均值可
知，分布区的树木生长普遍较矮(1. 7 ～ 5. 7 m)、盖
度偏低(25% ～44%) ，说明苏铁生长需要一定的光
照条件，荫蔽程度不宜过高(表 2)。
3. 2. 3 苏铁特征因子及人为干扰因子
瑏瑦有性生殖能力 2. 5，为弱与一般之间，说明研
究区苏铁有性生殖能力普遍低下;瑏瑧受灾害程度
1. 2，为无与轻度之间，表明研究区苏铁受病虫害、火
灾等自然灾害不严重;瑏瑨生长状况 1. 6，苏铁生长状
况良好;瑏瑩种群分布类型 1. 5，苏铁种群分布以单生
或散生为主，极少簇生;瑐瑠人力通达程度 2. 2，位于
可到达和难到达之间，表明本次选样在人力能否到
·25· 第 38 卷
何绍顺:云南野生苏铁就地保护区生境研究
达干扰方面很均匀，具有较好的代表性(表 3)。
表 2 研究区植被因子按平均数统计
Tab. 2 Average statistics of vegetation factors in study area
苏铁种类
生境
类型
森林
起源
乔木层
郁闭度
乔木层
胸径
/ cm
乔木层
高度
/m
灌木层
盖度
/%
灌木层
高度
/m
研究区平均值 4. 4 2 0. 44 10. 6 5. 7 25 1. 7
红河苏铁 4. 0 2 43 1. 5
南盘江苏铁 4. 9 2 0. 42 10. 3 5. 4 23 1. 9
叉叶苏铁 4. 4 2 0. 44 11. 1 5. 4 29 1. 6
长柄叉叶苏铁 1. 6 2 0. 44 12. 0 6. 4 10 1. 8
多歧苏铁 1. 0 2 0. 56 12. 0 6. 3 6 1. 8
绿春苏铁 4. 4 2 0. 47 10. 5 6. 3 30 1. 7
滇南苏铁 4. 8 2 0. 43 11. 7 5. 8 35 1. 6
宽叶苏铁 5. 6 2 0. 46 11. 4 5. 8 21 1. 8
篦齿苏铁 4. 5 2 0. 42 10. 3 5. 6 18 1. 8
攀枝花苏铁 4. 0 2 36 1. 6
表 3 研究区苏铁特征及人为干扰因子按平均数统计
Tab. 3 Average statistics of cycads characteristics and human
disturbance factors in study area
苏铁种类
有性生
殖能力
受灾害
程度
生长
状况
种群分
布类型
人力通
达程度
研究区平均值 2. 5 1. 2 1. 6 1. 5 2. 2
红河苏铁 2. 5 1. 1 1. 9 1. 5 2. 5
南盘江苏铁 2. 8 1. 0 1. 6 1. 7 2. 1
叉叶苏铁 2. 6 1. 3 2. 1 1. 5 2. 2
长柄叉叶苏铁 2. 6 1. 2 2. 4 1. 6 2. 6
多歧苏铁 3. 0 1. 4 1. 4 1. 8 1. 8
绿春苏铁 2. 2 1. 2 1. 2 1. 2 2. 4
滇南苏铁 2. 6 1. 0 1. 6 1. 7 2. 3
宽叶苏铁 2. 2 1. 0 1. 9 1. 3 2. 1
篦齿苏铁 2. 5 1. 5 1. 7 1. 5 2. 0
攀枝花苏铁 2. 7 1. 0 1. 3 1. 6 2. 3
3. 3 聚类分析结果
应用 SPSS软件，采用欧式距离平方计算各因子
间的距离，遵循最小距离法，对最近的因子进行合并
(图 1)。对 321 块样地中的 21 个苏铁特征因子和
生境因子的数据进行数据的标准化处理，得出 21 个
因子间的相关系数矩阵，从中可得知各生境因子之
间的两两相关系数，为聚类分析提供支持。聚类结
果反映了 21 个生境因子依关联程度聚类的次序，首
先是因子 15 与因子 18 聚类在一起，凝聚系数为
0. 99 与相关系数一致;在第 20 步聚类时，因子 1 与
因子 2 聚类在一起，凝聚系数为 0. 513，与相关系数
0. 590 不一致，此时的凝聚系数为 20 个因子联合成
一类的多重相关系数。
从云南野生苏铁就地保护区的生境因子聚类分
析结果示意图(图 1)可以清晰地看出 21 个因子之
间相互性关联程度。21 个因子被群聚为 6 类:第一
类，有性生殖能力、苏铁种群分布类型，该类体现在
研究区苏铁的有性生殖能力与其种群的分布类型关
系最为密切;第二类，部位、区域分布特点、乔木层郁
闭度、乔木层高度、乔木层胸径、灌木层高度，该类主
要体现野生苏铁自然分布区域的狭窄性(集中分布
于研究区江河两岸山体坡面的下部)及分布区植被
类型(具有一定的生境指示性)的特点;第三类，受
灾害程度、生长状况、生境类型、森林起源、苏铁种
类、海拔、坡向，该类主要体现研究区野生苏铁的生
态特征与生境类型、人为干扰情况(森林起源)间的
紧密关系以及苏铁种类在特定区域的垂直分布特点
和日照(坡向)条件;第四类，坡形单独聚为一类，与
其它生境因子相似程度小，表明苏铁自然分布与坡
型间联系较为广泛;第五类，年均降雨量、年均温，该
类是苏铁分布的湿热条件，是影响苏铁能否正常完
成生理反应的主要外部生境条件，对野生苏铁的自
然分布界线影响甚大;第六类，坡度、人力通达程度、
灌木层盖度，该类体现人为干扰程度。坡度大小、人
力通达程度高低、灌木层盖度高低都直接影响人们
是否会到达，形成干扰。
3. 4 主成分分析结果
3. 4. 1 各公因子方差比
各公因子方差比是指提取主成分时各变量的信
息分别被提取出的比例。从计算结果看公因子的提
取值低于 55% 的因子有坡形(46. 6%)和坡向
(44. 2%) ，提取值 55% ～ 80% 的因子有部位
(57%)、坡度(60%)、年均温(74%)、年均降雨量
(74%)、森林起源(56%)、灌木层高度(56%)、人力
通达情况(61%)、苏铁种类(71%)、受灾害程度
(67%)、生长状况(68%) ，提取值 80%以上的有海
拔(80%)、生境类型(81%)、乔木层郁闭度(87%)、
乔木层胸径(84%)、乔木层高度(93%)、灌木层盖
度(81%)、区域分布特点(81%)、有性生殖能力
(92%)、苏铁种群分布类型(85%)。公因子方差比
多在 55%以上，说明大部分变量的信息提取是比较
·35·第 5 期
林 业 调 查 规 划
图 1 聚类分析结果示意
Fig. 1 Cluster analysis layout
充分的。
3. 4. 2 变量的特征根及相应的贡献率
把特征根大于 1 作为提取主成份的条件，21 项
调查因子被分成 8 个主成分进行分析。选择的最小
特征根为 1. 04，贡献率约为 5. 0%，累计贡献率是
71. 2%，可以较好地反应野生苏铁的生境特征，各变
量的特征根及相应的贡献率详见表 4。
3. 4. 3 主成分特征向量
表 5 列出了特征根累计贡献率大于 70%时的 8
个主成分的特征向量，其它的成分因为贡献率太小
而放弃。第一主成分的贡献率为 15. 487%，其中乔
木层高度、乔木层郁闭度、灌木层盖度的载荷系数绝
对值明显偏高，这 3 个因子为植被特征因子，反映了
研究区一定的光、热、水等自然条件，对生境的综合
性具有一定的指示作用。第二主成分的贡献率为
12. 961%，其中苏铁有性生殖能力、苏铁生长状况、
苏铁种群分布类型、苏铁受灾害程度的载荷系数绝
对值明显偏高，这 4 个因子反映了苏铁的自我繁衍
条件。第三主成分的贡献率为 10. 324%，其中海
拔、年均降雨量、苏铁种类的载荷系数绝对值明显偏
高，这 3 个因子反映了不同苏铁种类在山地上的垂
直分布情况，然而山地的垂直分布特点又集中反映
在山地水、热及日照条件的垂直地带性分布上，这与
第五主成分的组成意义是一致的。第四主成分的贡
献率为 9. 404%，其中区域分布特点、部位的载荷系
表 4 各变量的特征根及相应的贡献率 %
Tab. 4 Characteristic root and corresponding contribution
rate of each variable
主成份
序号
协方差特征值 因子提取结果
特征根
方差
贡献率
累积
贡献率
特征根 贡献率
累积
贡献率
1 3. 252 15. 487 15. 487 3. 252 15. 487 15. 487
2 2. 722 12. 961 28. 448 2. 722 12. 961 28. 448
3 2. 168 10. 324 38. 772 2. 168 10. 324 38. 772
4 1. 975 9. 404 48. 176 1. 975 9. 404 48. 176
5 1. 452 6. 912 55. 088 1. 452 6. 912 55. 088
6 1. 249 5. 950 61. 038 1. 249 5. 950 61. 038
7 1. 095 5. 213 66. 251 1. 095 5. 213 66. 251
8 1. 040 4. 954 71. 205 1. 040 4. 954 71. 205
9 0. 978 4. 655 75. 860
10 0. 947 4. 511 80. 371
11 0. 796 3. 789 84. 161
12 0. 748 3. 563 87. 723
13 0. 619 2. 948 90. 671
14 0. 547 2. 607 93. 278
15 0. 384 1. 827 95. 105
16 0. 355 1. 692 96. 796
17 0. 271 1. 289 98. 085
18 0. 191 0. 907 98. 992
19 0. 094 0. 445 99. 438
20 0. 071 0. 339 99. 777
21 0. 047 0. 223 100. 000
数绝对值明显偏高，这 2 个因子主要反映了苏铁沿
“V”型江河两岸山坡下部分布的区域地貌特点。第
五主成分的贡献率为 6. 912%，其中苏铁种类、年平
均气温的载荷系数绝对值明显偏高，这 2 个因子反
映的生境意义与第三主成分一致，由于公因子提取
信息程度不同而形成的 2 个主成分(第三和第五)
可以认为是一个关系(影响)的 2 个方面的因子解
释。第六主成分的贡献率为 5. 95%，其中苏铁的受
灾害程度、森林起源、人力通达情况的载荷系数绝对
值明显偏高，这 3 个因子反映了野生苏铁分布区的
人为干扰程度。第七主成分的贡献率为 5. 213%，
其中乔木层胸径的载荷系数绝对值明显偏高，由于
乔木胸径的大小与冠幅呈正相关关系，冠幅是反映
乔木层对地面的郁闭情况，故这个因子反映了野生
苏铁的隐蔽情况。第八主成分的贡献率为 4. 954%，
·45· 第 38 卷
何绍顺:云南野生苏铁就地保护区生境研究
表 5 主成分的特征向量
Tab. 5 Main components of the feature vector
生境因子
成 分
1 2 3 4 5 6 7 8
乔木层高度 0. 882 0. 195 0. 173 0. 058 － 0. 002 － 0. 005 － 0. 287 － 0. 011
乔木层郁闭度 0. 867 0. 202 0. 018 0. 153 － 0. 104 0. 098 0. 167 0. 013
灌木层盖度 － 0. 801 － 0. 214 0. 031 － 0. 251 0. 087 － 0. 118 － 0. 147 0. 110
坡度 － 0. 414 0. 103 0. 308 0. 358 － 0. 212 0. 248 － 0. 22 0. 187
有性生殖能力 0. 223 － 0. 738 － 0. 142 0. 485 － 0. 229 0. 021 0. 112 － 0. 011
生长状况 － 0. 115 0. 730 0. 195 － 0. 114 － 0. 090 0. 214 0. 167 － 0. 008
苏铁种群分布类型 0. 207 － 0. 697 － 0. 121 0. 440 － 0. 259 0. 094 0. 188 0. 016
灾害程度 0. 072 0. 568 0. 070 － 0. 002 0. 016 0. 482 0. 301 － 0. 121
生境类型 － 0. 261 0. 440 － 0. 387 0. 316 － 0. 389 － 0. 121 0. 233 0. 276
海拔 0. 120 0. 168 － 0. 839 － 0. 022 － 0. 053 0. 076 － 0. 175 0. 054
年均降雨量 0. 201 － 0. 244 0. 726 － 0. 287 － 0. 035 0. 006 0. 151 0. 095
苏铁种类 0. 253 0. 051 － 0. 571 0. 055 0. 511 0. 212 － 0. 072 － 0. 008
区域分布特点 0. 316 － 0. 487 － 0. 045 － 0. 603 0. 201 0. 259 － 0. 031 － 0. 021
部位 － 0. 127 0. 103 0. 204 0. 539 0. 419 0. 028 0. 170 0. 070
年平均气温 － 0. 107 0. 068 0. 111 0. 488 0. 644 － 0. 168 0. 102 － 0. 128
森林起源 0. 144 0. 154 0. 059 － 0. 033 0. 078 － 0. 545 0. 066 0. 401
人力通达情况 － 0. 247 － 0. 138 0. 318 0. 359 － 0. 048 0. 471 － 0. 266 0. 025
乔木层胸径 0. 460 0. 318 0. 221 0. 243 － 0. 132 － 0. 193 － 0. 607 0. 026
坡向 － 0. 055 － 0. 044 － 0. 153 － 0. 187 － 0. 121 0. 335 － 0. 069 0. 497
灌木层高度 0. 429 － 0. 073 0. 156 － 0. 074 0. 146 0. 036 0. 307 0. 476
坡形 0. 060 0. 119 0. 024 － 0. 087 － 0. 390 － 0. 212 0. 231 － 0. 436
其中坡向、坡形、灌木层高度的载荷系数绝对值明显
偏高，但均低于 0. 05，这 3 个因子可视为日照与隐
蔽条件因子，但显著性不高(p ＜ 0. 05) ，表达的意义
不突出。
4 讨论
1)云南苏铁属植物资源分布十分丰富，生境因
子千差万别，但总体上可以分为 6 大类或八大主成
分。这 6 大类从苏铁自身的有性生殖能力及其生
长、发育所必需的光、热、水等生境条件的依赖程度
和人为干扰、灾害伤害程度等生境因子的耐受性进
行聚类合并，得出与野生苏铁生存、发展中最为密切
的主要生境因子，为云南野生苏铁的异地引种和人
工培育提供生境数据支持。
从聚类结果图可知，苏铁种类分化最为密切的
生境因子是分布地海拔，其次是生境类型和森林起
源，再次是坡向，最后是受灾情况和生长状况。在云
南山地，海拔值反映一定的山地水、热(逆温现象除
外)条件，坡向反映光照条件，生境类型反映植物生
长、发育、存活中必需的生境综合因子(生境类型对
不同植物分布的生境综合条件有指示作用) ，森林
起源反映植物生长过程中周围环境的人为干扰情
况，受灾情况和生长状况反映植株的外貌特征和干
扰程度。水、热、光是绿色植物生长、发育、存活中必
不可少的生存条件，由此得出水(降雨量)、热(海
拔、气温)条件是影响苏铁种类分化的第一要素，其
次是光照(坡向)条件。这也是苏铁异地引种和人
工培育中需要满足的首选条件。
2)苏铁属植物的古滇起源和分布中心及其生
境差异导致种间后续分化。从研究区苏铁种类和分
布位置看，除攀枝花苏铁、滇南苏铁(又称南盘江苏
铁、贵州苏铁)在红河流域没有分布外，其余种类的
苏铁在红河流域均有分布，而且仔细观察云南省地
图发现，攀枝花苏铁、滇南苏铁集中分布的金沙江、
·55·第 5 期
林 业 调 查 规 划
南盘江流域段以及有苏铁分布的澜沧江中下域地段
均有河流与位于南华县五街乡红河源头的礼社江段
和双柏县、易门县交界的绿汁河段(礼社江一级支
流)以及巍山县境内的礼社江发源地段存在分山倒
水的相邻区域，表明云南野生苏铁分布区河流源头
具有均处于滇中同一中心区域(红河源头礼社江
段)的特点。笔者根据云南野生苏铁分布的上述特
点，结合古滇恐龙(与苏铁植物同为侏罗纪时期鼎
盛的两个动、植物物种)的分布中心，提出古滇苏铁
植物的分布中心为现在的滇中楚雄、南华、双柏、禄
丰、易门、巍山、南涧一带，并由此为中心，向整个古
滇平面辐射分布。根据地理邻近优先原则，禄丰可
能是攀枝花苏铁最早的起源地，易门可能是南盘江
苏铁最早的起源地，而其它种类的苏铁最初起源地
可能在楚雄、南华、双柏、巍山、南涧一带，之后随地
壳运动、山体抬升等自然地质现象和其它灾害因素
的景响，导致有幸存活下来的苏铁种类因微生境的
长期差异作用而促使种间分化，产生多个近缘种。
古滇平面向上抬升、凸起形成今天的高山山脉，向下
断裂、凹陷形成今天的湖泊、盆地、江河，向上凸起的
山地地表气温急剧下降、地表降水增多，地表冬季逐
渐产生霜天，古苏铁可能因无法适应大幅度的气温
急降或低温环境(现苏铁分布区的气温都较高)而
逐渐消亡、灭绝。相反，下陷的江河河谷下部地带由
于江河的梵风效应，气温始终变化不大，热量条件能
维持古苏铁遗传基质中的特定需求，为此古苏铁植
物在这一区域得以长期存续、繁衍。随着江河河谷
的不断下陷或江河两岸山体的不断抬升，江河逐步
形成“V”型河谷，其下部的日照条件(现分布苏铁多
为阳坡分布，见前述 3. 2)出现分化，地表降水也逐
步降低，分布于其间的古苏铁除了对热量(气温)的
选择外，开始对日照和地表降水量进行选择，并响应
逐渐变化的日照和地表降水条件而进行种间分化，
以适应热量条件基本稳定而光、水条件略有变化的
微生境条件。这可能是现存苏铁沿江河上、下域不
同地段、不同微生境分布有不同苏铁近缘种类的
原因。
3)苏铁属植物的生物学、生态学特点致使其物
种自然繁衍障碍、现状分布区域狭窄。苏铁植物主
要以有性生殖方式进行繁衍，其植株个体为雌雄异
株，虫媒授粉。由于受各种自然和人为干扰，苏铁分
布区为其授粉的甲介虫数量较少(调查发现的频度
低) ，同时调查中发现现存植株中大部分为老龄的
雄株，雌雄比例严重失调。虽然苏铁个体寿命较长，
但苏铁雌雄比例失调已久，长期形成有性生殖断带，
这可能是研究区苏铁个体数量减少的主要原因之
一。同时，苏铁的种子普遍较大且圆润，一方面，成
熟后容易沿陡峭的山坡下滚至江河随水流向下域飘
移，飘移的种子(有 1 ～ 2 年的后熟特性)若最终落
到不适宜其萌发、生长的生境下，萌生后的苏铁小苗
将最终死亡(笔者在家中阳台上做过苏铁种子萌发
实验，萌生后的苏铁小苗地上部分在两个冬季两次
枯死，最终整株死亡) ;另一方面，因啃食苏铁外种
皮而帮助苏铁种子迁移传播的动物在研究区体型均
较小，基本没能力把苏铁种子从“V”型河谷下部搬
越河岸高大的山体，到达山体另一侧适宜苏铁自然
分布的生境区，这可能是现在苏铁分布区域狭窄，且
只沿“V”型江河下部坡面分布的主要原因之一。
致谢:吕亚强、章文杰、浦扬、段利武( 已外调) 、阮进
生等同志及生态分院李永杰老师、禄劝县林业局刘
华、景洪市林业局郑剑兵等同仁参与了本项目的外
业调查和资料收集，在此一并致谢!
参考文献:
［1］吕亚强，何绍顺 . 云南野生苏铁就地保护项目初步设计
报告［Ｒ］. 2003.
［2］黄素华 . 云南红河苏铁自然保护区综合考察报告
［Ｒ］. 1996.
［3］ 郭启新 . 小黑江绿春苏铁保护区综合考察报告
［Ｒ］. 2001.
［4］周小平 . 云南野生苏铁分布与濒危原因分析［J］. 林业
调查规划，2002，27(3) :36－40.
［5］ D. 米勒 －唐布依斯，H. 埃仑伯格 . 植被生态学的目的
和方法［M］. 鲍显诚，译 . 北京:科学出版社，1986.
［6］赵志模，郭依泉 . 群落生态学原理与方法［M］. 重庆:
科学技术文献出版社重庆分社，1989.
［7］云南省林业厅，云南省林业调查规划院 . 云南森林立地
分类及其应用［M］. 北京:中国林业出版社，1990.
·65· 第 38 卷