全 文 ：江西农业大学学报 2015，37(6) :1005－1010 http:/ / xuebao．jxau．edu．cn
Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis DOI:10．13836 / j．jjau．2015153
刘旭忻，邹娜，张露，等．石蒜愈伤组织增殖分化及试管鳞茎膨大研究［J］．江西农业大学学报，2015，37(6) :1005－1010．
石蒜愈伤组织增殖分化
及试管鳞茎膨大研究
刘旭忻，邹 娜，张 露* ，徐正华，舒春节，赵 衡
(江西农业大学 园林与艺术学院，江西 南昌 330045)
摘要:以石蒜愈伤组织为材料，分别采用完全随机和 L9(3
4)正交试验设计，研究不同激素浓度配比对石蒜愈伤
组织增殖及不定芽分化，以及大量元素浓度、蔗糖浓度和活性炭(AC)含量对石蒜鳞茎膨大等影响。结果表明:
MS+6－BA 5．0 mg /L+NAA 0．5 mg /L为适宜的愈伤组织增殖培养基，增殖系数为 3．02;MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA
0．3 mg /L为适宜的分化培养基，分化率达到 92．58%;MS+蔗糖 40 g /L+AC 1．0 g /L 为适宜的鳞茎膨大培养基，
鳞茎质量可达 0．86 g，增加 6．62倍，直径达 1．00 cm。
关键词:石蒜;愈伤组织;试管鳞茎;膨大
中图分类号:S682．2+ 9 文献标志码:A 文章编号:1000－2286(2015)06－1005－06
Proliferation and Differentiation of Callus and
Enlargement of Tube Bulbs in Lycoris radiata
LIU Xu-xin，ZOU Na，ZHANG Lu* ，XU Zheng-hua，
SHU Chun-jie，ZHAO Heng
(College of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China)
Abstract:Taking the callus of Lycoris radiata as material，the callus proliferation and adventitious bud
differentiation of L．radiata were studied by means of randomized complete design，using the medium of different
hormone proportions．The influences of the macroelement concentration，sucrose concentration，activated carbon
concentration on bulblet enlargement of L．radiata were studied utilizing L9(3
4)orthogonal design．The results
showed that the suitable medium for the callus proliferation was MS+6-BA 5．0 mg /L+NAA 0．5 mg /L and its
multiplication coefficient was 3．02．The suitable medium for the bud differentiation was MS+6-BA 1．0 mg /L+
NAA 0．3 mg /L and its differentiation rate was up to 92．58%．The suitable medium for the bulblet enlargement
was MS with 40 g /L sucrose and 1．0 g /L activated carbon．The weight and the diameter of the bulblet were up
to 0．86 g and 1．00 cm respectively，and the weight increased 6．62 times．
Key words:Lycoris radiata;callus;bulblet in tube;enlargement
石蒜(Lycoris radiata (L’Her．)Herb)为石蒜科(Amaryllidaceae)石蒜属(Lycoris)鳞茎类多年生草本
植物，别名红花石蒜、魔术花［1］。石蒜是一类集观赏、药用与工业价值于一体的经济植物［2-4］，广泛应用
收稿日期:2015-03-18 修回日期:2015-05-05
基金项目:教育部留学回国人员启动基金(教外司留［(2009)1001号］)
作者简介:刘旭忻(1991—) ，女，硕士生，主要从事石蒜组织培养研究，E-mail:jxaulxx@ 163．com;* 通信作者:张露，
教授，博导，E-mail:zhlu856@ 163．com。
江 西 农 业 大 学 学 报 第 37卷
于植物景观配置和药用生产。迄今，有关石蒜属植物的研究报道主要集中在染色体核型［5-6］、生长发
育［7］、繁殖及栽培［8］、杂交育种［9］、开发利用［2-3］等方面。由于石蒜有性杂交结实率很低［10］，自然分球
繁殖系数低、速度慢［11］，因此很多学者把注意力集中在石蒜组培研究上，以鳞片为外植体，多用直接诱
导出的不定芽进行增殖［12］，以期提高其繁殖系数，但试管鳞茎小，移栽成活率低［13］，限制了石蒜组培快
速发展。目前百合与大蒜在试管鳞茎膨大方面进行了有益探索［14-16］，取得了一定成效。为此，本文将
探讨石蒜愈伤组织增殖分化及鳞茎膨大因素，旨在为石蒜试管苗生产和壮大提供技术支撑，为石蒜属其
他植物的快繁技术提供依据。
1 材料与方法
1．1 供试材料
以石蒜(Lycoris radiata (L’Her．)Herb)双鳞片诱导出的愈伤组织为试材，进行愈伤组织增殖、不定
芽分化和鳞茎膨大试验。
1．2 试验方法
1．2．1 石蒜愈伤组织增殖与不定芽分化 采用完全随机化试验设计，将获得的愈伤组织切割成约 1 cm×
1 cm小块，接种到 MS 添加 4 种浓度 6-BA(1． 0，3． 0，5． 0，7． 0 mg /L)和 2 种浓度 NAA(0． 3 mg /L、
0．5 mg /L)的 8种培养基上，各培养基均添加琼脂 6．5 g /L，蔗糖 20 g /L，并调至 pH 5．8。每处理接种 10
瓶，每瓶 1～2块愈伤组织，重复 3 次。接种后置于温度(25±1)℃，光照强度2 000 lx，光周期 12 h /d 环
境条件下培养。接种 50～60 d后进行统计分析愈伤组织增殖系数、愈伤组织分化率和分化芽数。
愈伤组织增殖系数=培养后愈伤组织体积 /接入时愈伤组织体积 (1)
愈伤组织分化率=(出芽的愈伤组织块数 /愈伤组织总块数)×100% (2)
分化不定芽数=不定芽总数 /出芽的愈伤组织块数 (3)
1．2．2 石蒜试管鳞茎膨大 将分化出的不定芽丛芽分割成单芽，选取直径为 0．2 ～ 0．3 cm 的单芽，切去
其叶片，接种于膨大培养基上，各培养基均添加琼脂 6．5 g /L，调至 pH 5．8。试验设计采用 3因素 3 水平
的正交设计，参照 L9(3
4)设计表(表 1)，共 9个处理，每处理接种 10瓶，每瓶接种 1个芽，两次重复。置
于温度(25±1)℃，光照强度2 000 lx，光周期 12 h /d环境培养，并观察鳞茎膨大状况。接种 50～60 d后，
从培养基中取出诱导出的鳞茎，剪去叶片和根，称其质量，测定鳞茎直径和高度，统计鳞茎增重倍数和鳞
茎指数等指标。
初始单芽鲜重=接种单芽后培养基与瓶的总质量－未接种前的培养基与瓶的总质量 (4)
鳞茎增重倍数=最终形成鳞茎质量 /初始单芽质量 (5)
鳞茎指数=鳞茎高度 /鳞茎直径 (6)
表 1 石蒜鳞茎膨大 L9(3
4)正交设计表
Tab．1 L9(3
4)orthogonal design table of Lycoris radiate bulb expansion
处理
Treatments
A大量元素
Macroelement concentration
B蔗糖 /(g·L－1)
Sucrose concentration
C活性炭 /(g·L－1)
Activated carbon concentration
D空白列
Interaction column
1 1(1 /2MS) 1(40) 1(0．5) 1
2 1 2(60) 2(1．0) 2
3 1 3(80) 3(2．0) 3
4 2(MS) 1 2 3
5 2 2 3 1
6 2 3 1 2
7 3(2MS) 1 3 2
8 3 2 1 3
9 3 3 2 1
1．2．3 数据处理和分析 应用 Excel 2010进行数据处理，采用 SPSS 17．0进行方差分析。
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第 6期 刘旭忻等:石蒜愈伤组织增殖分化及试管鳞茎膨大研究
2 结果与分析
2．1 激素配比对石蒜愈伤组织增殖与不定芽分化影响
石蒜愈伤组织在含有不同激素浓度配比的培养基中进行增殖(表 2)，结果表明 NAA 浓度一定时，
愈伤组织增殖系数随着 6-BA浓度的增加呈现先增后减的趋势，并在 6-BA 为 5．0 mg /L 时达到最大值，
分别比 1．0，3．0，7．0 mg /L提高 80．84%、54．87%、101．33%;当 6-BA浓度一定时，与 0．3 mg /L NAA相比，
0．5 mg /L NAA在 1．0，3．0，5．0，7．0 mg /L 6-BA 条件下增殖系数分别提高 15．97%、34．48%、64．13%、
15．38%。方差分析表明，处理 7的增殖系数与其他各处理间存在极显著差异。由上可知，植物生长调
节剂的不同浓度配比组合对愈伤组织的增殖有较大的影响，其中以 MS+6－BA 5．0 mg /L+NAA 0．5 mg /L
(即处理 7)中的愈伤组织生长最快(愈伤组织体积增大后质地较疏松，呈淡黄色)、增殖系数最大(3．02
倍)而为最佳增殖配方(图 1)。
表 2 不同激素浓度配比对石蒜愈伤组织增殖和不定芽分化的影响
Tab．2 Effect of different phytohormone combinations on proliferation and differentiation of Lycoris radiata callus
处理
Treatments
6-BA /
(mg·L－1)
NAA /
(mg·L－1)
愈伤组织增殖系数
Multiplication coefficient
不定芽分化率 /%
Differentiation rate
分化芽数 /个
Differentiation of bud number
1 1．0 0．3 1．44 BCcd+ 92．58 Aa 5．53 Aa
2 3．0 0．3 1．45 BCcd+ 76．33 Bb 3．91 Cc
3 5．0 0．3 1．84 BCbc++ 75．07 Bbc 3．53 Dd
4 7．0 0．3 1．30 Cd+ 56．89 Cd 2．13 Gg
5 1．0 0．5 1．67 BCbcd++ 77．28 Bb 3．14 Ee
6 3．0 0．5 1．95 Bb++ 72．42 Bbc 2．53 Ff
7 5．0 0．5 3．02 Aa+++ 70．14 Bc 4．50 Bb
8 7．0 0．5 1．50 BCcd+ 48．51 De 1．34 Hh
大写字母代表 0．01水平的差异显著性分析，小写字母代表 0．05水平的差异显著性分析。+:愈伤组织缓慢生长;++:愈伤组织生长
较快;+++:愈伤组织快速生长。
Uppercase letter significant at 0．01 level，lowercase letter significant at 0．05 level．+:proliferated slowly;++:proliferated faster;+++:prolifer-
ated rapidly．
愈伤组织增殖中，也会分化出不定芽。当培养 30 d时，愈伤组织表面出现白色芽点，50 ～ 60 d 时芽
顶端分化出绿色叶片，但是添加不同浓度配比的植物生长调节剂，不定芽分化情况大不相同(图 1－图
2)。表 1表明，当 NAA浓度不变，分化率随着 6－BA浓度的增加而减小;当 6-BA浓度不变，分化率随着
NAA浓度的升高而下降。方差分析表明，处理 1 与其它处理达极显著差异;而处理 4 和 8 培养基中的
石蒜愈伤组织分化率较低，与其他处理也有极显著差异。石蒜愈伤组织在 MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA
0．3 mg /L(即处理 1)中具有最高分化率，为 92．58%。
不同激素浓度配比组合使得不定芽分化率各不相同，其诱导愈伤组织分化出的不定芽个数亦有差
别(表 2)。NAA浓度一定时，6－BA浓度的升高会导致不定芽数减少;6－BA浓度一定时，低浓度的 NAA
能促进不定芽数增加，其中以 MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA 0．3 mg /L(处理 1)中分化芽数最多(5．53 个) ，
分别比处理 2、3、4提高 41．43%、56．66%、159．62%，且分化出的不定芽长势较壮，植株较大。方差分析
结果表明，处理 1与其他各处理间均存在极显著差异。由此看出，低浓度的植物生长调节剂组合不仅可
提高石蒜不定芽分化率、且有利于不定芽的形成及生长，筛选出石蒜不定芽适宜分化培养基配方组合为
MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA 0．3 mg /L(处理 1)。
2．2 不同因素水平对石蒜试管鳞茎膨大影响
在膨大培养基上培养至 50～60 d后，测定鳞茎质量、直径与高度，鉴于石蒜鳞茎近球形，膨大效果主
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要是体现为质量的增加与直径的增长(图 3) ，重点分析其质量与直径，对高度值的分析仅作参考。
从表 3中可以看出不同因素水平对石蒜试管鳞茎的质量、直径、高度的影响不同。就鳞茎质量而
言，处理 4的石蒜鳞茎质量值最大(0．86 g) ，比处理 2提高 514．29%。通过分析鳞茎质量极差值，可知影
响石蒜试管鳞茎增重因素的主次顺序依次为:大量元素、活性炭、蔗糖。就不同因素水平而言，含大量元
素浓度 1 MS的培养基，分别比大量元素浓度为 1 /2 MS、2 MS的培养基平均质量提高 129．63%、67．57%;
添加活性炭 2．0 g /L的培养基分别比添加活性炭 0．5 g /L、1．0 g /L 的培养基提高质量 96．43%、27．91%;
但不同蔗糖浓度对鳞茎质量的影响较小，其中以添加 40 g /L蔗糖的增重效果较好。
表 3 石蒜试管鳞茎膨大相关性状及大量元素浓度、蔗糖含量、活性炭含量极差分析
Tab．3 The correlated character and range analysis of macroelement concentration、sucrose concentration、
activated carbon concentration on Lycoris radiata bulblet enlargement in test tube
处理
Treatments
A大量元素
质量 直径
B蔗糖
质量 直径
C活性炭
质量 直径
初始单芽 /g
Weight
of bud
鳞茎 Bulblet
质量 /g
Weight
增重倍数
Multiple bulblet
swelling
直径 /cm
Diameter
高度 /cm
Height
鳞茎指数
Index of
bulblet
1 1 /2MS 40 0．5 0．10 0．24 DEef 2．40 0．56 CDd 0．78 CDEd 1．39
2 1 /2MS 60 1．0 0．07 0．14 Ef 2．00 0．38 De 0．56 Ee 1．47
3 1 /2MS 80 2．0 0．12 0．43 CDcd 3．58 0．73 BCbcd 1．12 ABab 1．53
4 MS 40 1．0 0．13 0．86 Aa 6．62 1．00 Aa 1．24 Aa 1．24
5 MS 60 2．0 0．12 0．70 ABb 5．83 0．87 ABab 1．21 Aa 1．39
6 MS 80 0．5 0．12 0．31 CDEde 2．58 0．70 BCbcd 1．00 ABCDbc 1．43
7 2MS 40 2．0 0．14 0．51 BCc 3．64 0．74 BCbc 1．06 ABCabc 1．43
8 2MS 60 0．5 0．12 0．29 CDEdef 2．42 0．61 CDcd 0．76 DEd 1．25
9 2MS 80 1．0 0．12 0．30 CDEde 2．50 0．69 BCcd 0．92 BCDcd 1．33
K1 0．81 1．67 1．61 2．30 0．84 1．87
K2 1．87 2．57 1．13 1．86 1．30 2．07
K3 1．10 2．04 1．04 2．12 1．64 2．34
X1 0．27 0．56 0．54 0．77 0．28 0．62
X2 0．62 0．86 0．38 0．62 0．43 0．69
X3 0．37 0．68 0．35 0．71 0．55 0．78
Ｒ 0．35 0．30 0．19 0．15 0．27 0．16
大写字母代表 0．01水平的差异显著性分析，小写字母代表 0．05水平的差异显著性分析。
Uppercase letter significant at 0．01 level，lowercase letter significant at 0．05 level．
从鳞茎的直径这一指标来看，处理 4中的石蒜试管鳞茎直径最大(1．00 cm) ，分别比处理 2、处理 9
提高 163．16%、44．93%。根据极差值可知对鳞茎直径增长影响最大的是大量元素，其次是活性炭，蔗糖
的作用最小。进一步分析各因素不同水平的作用，大量元素浓度为 1 MS的培养基对促进鳞茎直径增长
的效果最好，平均直径分别比添加大量元素 1 /2 MS、2 MS 的培养基提高 53．57%、26．47%;培养基中活
性炭用量由 0．5 g /L 提升至 1． 0 g /L 时，鳞茎平均直径提高 11． 29%，活性炭用量由 0． 5 g /L 提升至
2．0 g /L时，平均直径提高 25．81%;含有蔗糖 40 g /L 的培养基的平均直径(0．77 cm)与含有蔗糖 80 g /L
的培养基的平均直径(0．71 cm)比较接近。方差分析表明，处理 4对试管鳞茎增重和直径增长影响与除
了处理 5之外的其他处理间的差异均达到极显著水平。
从鳞茎的高度值来看，仍然是处理 4的效果最好，该处理中的试管鳞茎高度达到 1．24 cm，分别比处
理 1、处理 2、处理 8提高 58．97%、121．43%、63．16%。处理 5、处理 3、处理 7中的鳞茎高度仅次于处理 4，
但这四个处理之间差异不显著。
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第 6期 刘旭忻等:石蒜愈伤组织增殖分化及试管鳞茎膨大研究
从 3个单因素(大量元素、蔗糖、活性炭)的鳞茎质量、直径极差比较中，分析出较好的鳞茎增重配
方为 MS+蔗糖 40 g /L+活性炭 2．0 g /L。但该配方与正交试验所得的最佳膨大方案处理 4 的配方存在
偏差，要得到最优的膨大配方，需进一步做试验对比验证。
验证试验中 MS+蔗糖 40 g /L+活性炭 2．0 g /L 所培养的鳞茎平均质量为 0．32 g，鳞茎平均直径为
0．70 cm，鳞茎平均高度为 0．95 cm，膨大效果明显不及处理 4(鳞茎平均质量 0．86 g，鳞茎平均直径
1．00 cm，鳞茎平均高度 1．24 cm)。综合分析表明:以 MS基本培养基添加 40 g /L蔗糖与 1．0 g /L活性炭
(处理 4)为最佳的膨大配方组合，移栽成活率高达 98%(图 4)。
图 1 MS+6－BA 5 mg /L+NAA 0．5 mg /L
愈伤组织增殖、分化效果
Fig．1 Effect of callus proliferation and differentiation on
MS+6－BA 5 mg /L+NAA 0．5 mg /L
图 2 MS+6－BA 1 mg /L+NAA 0．3 mg /L
愈伤组织增殖、分化效果
Fig．2 Effect of callus proliferation and differentiation on
MS+6－BA 1 mg /L+NAA 0．3 mg /L
图 3 鳞茎膨大效果的比较
Fig．3 Comparison of bulblet enlargement
图 4 试管苗移栽成活
Fig．4 Transplanting survival of test-tube plantlets
3 讨论与结论
植物生长调节剂的种类与浓度配比对石蒜属植物的组培繁殖及小鳞茎的分化存在影响［17］，本研究
得出较高浓度的 6-BA和 NAA组合有利于石蒜愈伤组织的增殖，较低浓度的生长素有利于分化出不定
芽。石蒜试管鳞茎贮藏的养分能为石蒜出苗后的生长发育提供大量的营养，试管苗形成的鳞茎愈大愈
能够提高移栽成活率，所以鳞茎的大小决定着试管苗出瓶移栽后的生长势态。对于石蒜鳞茎而言，大量
元素是促进其膨大的决定性因素，大量元素浓度等于标准浓度 MS 时，膨大效果最好，这与张洁等［18］的
研究结果不相同。大量元素浓度过低，不利于鳞茎的膨大［19-20］，而大量元素中 N、P、K 等浓度过高会抑
制根的发生，影响营养元素的吸收。高含量的活性炭有利于试管鳞茎的膨大，随着活性炭含量的增加，
鳞茎的质量和直径增加，2．0 g /L时，鳞茎膨大显著，这与胡凤荣［21］的研究结果相似。可能是活性炭给
试管鳞茎创造了暗环境，产生了对生长抑制物等其他有机物的吸附作用，从而促进了鳞茎的膨大［20，22］。
蔗糖浓度为 40 g /L时，有利于鳞茎的膨大，这与朱锦等［11］、王光萍等［23］的研究结果不一致。推测是小
鳞茎在膨大前所处的营养环境不相同，机体内所含养分存在差异，膨大过程中对糖分的需求也不尽相
同。三种因素采用正交设计，则大量元素 MS+蔗糖 40 g /L+AC 1．0 g /L为最佳膨大组合，这是各因素间
互相作用的结果。
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江 西 农 业 大 学 学 报 第 37卷
本试验通过带鳞茎基盘的石蒜双鳞片诱导获得愈伤组织，以愈伤组织为外植体，添加不同浓度配比的
激素进行增殖、不定芽分化，再将分化形成的单芽放入正交设计的培养基上促进其鳞茎膨大。主要技术路
线为:将愈伤组织接入 MS+6－BA 5．0 mg /L+NAA 0．5 mg /L进行增殖，取增殖后的愈伤组织放入分化培养
基 MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA 0．3 mg /L 诱导不定芽萌发，最后将所得的单芽置于 MS+蔗糖40 g /L+AC
1．0 g /L中进行鳞茎膨大培养。试验中亦发现，MS+6－BA 1．0 mg /L+NAA 0．3 mg /L能促使石蒜鳞茎复壮，
使鳞茎直径增长至 0．30 cm左右，为鳞茎膨大试验提供了良好材料。
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