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花叶细辛形态解剖结构对水生环境的生态适应性
廖 容1，袁佳晨2，高素萍2
(1．四川农业大学林学院，四川雅安 625014;2．长江上游林业生态工作四川省重点实验室，四川雅安 625014)
摘要:探明花叶细辛对水生环境的生态适应性，为其作为水培园林植物材料推广应用提供理论依据。设置水生
和土培 2 种生境，对花叶细辛的根、茎、叶形态解剖结构进行比较。结果表明，与土培相比，水培条件下花叶细辛根与
茎的薄壁细胞增大，薄壁组织减少，茎表皮细胞及厚角组织减小，叶片上下表皮厚度减小，栅栏组织减少，栅栏组织细
胞增大，排列疏松，并出现了通气组织。因此水培的花叶细辛具有典型的水生植物形态解剖结构的特征，花叶细辛对
水生环境的生态适应性较强。
关键词:花叶细辛;形态解剖结构;水生环境;生态适应
中图分类号:S682． 360． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)05 － 0327 － 03
收稿日期:2012 － 03 － 06
作者简介:廖 容(1958—) ，女，四川成都人，讲师，主要从事自然科
学研究。E － mail:liaorong1958@ sohu． com。
花叶细辛(Asarum Splends)为马兜铃科(Aristolochiaceae)
细辛属多年生常绿草本植物，生长在海拔 450 ～ 1 300 m的盆
地、丘陵及浅山地带的土坡上，阔叶林、针阔叶混交林、针叶
林、竹林林下，路边的阴湿处，成片状分布。叶片多为肾形、心
形或卵心形，深绿色，叶面具不规则的白色云斑，叶背绿色或
微紫色［1］，具有较高的观赏价值，但目前其园林应用较少，尤
其是在水景应用中。目前对该植物的研究还仅限于引种栽
培、低温胁迫及耐阴性方面［2 － 5］，对其形态解剖学与生态适应
性的研究尚未见报道。随着人们对野生观赏植物种质资源收
集与其园林开发应用的关注，花叶细辛无疑是一种有应用潜
力的植物资源和种质材料，因此，寻求其多种栽培与应用形式
将成为今后花叶细辛园林开发的热点。本试验分别设置土培
和水培 2 种生境，观测其在不同生境条件下的形态结构变化，
了解其生态适应性，为花叶细辛水培技术的实际应用提供一
定的基础理论依据。
1 材料和方法
材料采自四川雅安严桥镇，在四川农业大学校内实验场
驯化 3 年。2008 年 10 月采集长势健壮、株高约 15 cm、根茎
粗细一致的植株，分为水培与土培 2 种方法培养，各 100 株，
共计 200 株。本试验在四川农业大学园林系实验室进行。在
温度、湿度和光照条件一致下，用茎插法对花叶细辛进行水
培，具体方法为:去根，用高锰酸钾消毒，再放入清水中培养，
每7 d换水 1 次。土培按自然土壤(园土 ∶ 腐殖土 = 3 ∶ 1)生
长培养。培养 60 d后，分别取 2 种生境下相同部位的根、茎、
叶的适中部位剪成 3 ～ 5 cm小段，用 FAA 液固定，过夜，按常
规石蜡切片法制作切片［6］。切片厚度 10 μm，酒精脱水，二甲
苯透明，番红 －固绿对染，加拿大树胶封片，所测量数据以 10
个视野的平均值计算。最后用 Olympus 光学显微镜观察并
照相。
—723—江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 5 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.05.113
2 结果与分析
2． 1 根系解剖结构比较
花叶细辛的根由表皮、皮层、中柱 3 部分组成。2 种生境
下其结构均由外皮层、皮层薄壁组织和内皮层构成。外皮层
为紧靠表皮的 2 ～ 3 层，细胞较小，排列紧密。皮层薄壁组织
由多层薄壁细胞组成，2 种生境花叶细辛根的薄壁细胞和细
胞间隙面积有一定的差异，水培条件下的薄壁细胞面积为
883 μm2，土培条件下的为 833． 69 μm2，但水培条件下的薄壁
组织却减少。内皮层以内的中心部分为维管柱，2 种培养均
有维管束形成，但数量与木质化程度均有差异。土培的有 3
个明显维管束，木质化程度较高(图 1) ;水培条件下维管束数
1 ～ 2 个，木质化程度低(图 2)。
2． 2 茎解剖结构比较
花叶细辛茎与根的解剖结构类似，也分为表皮、皮层和维
管柱 3部分。其中，表皮细胞形状比较规则，多呈砖形，水培花
叶细辛茎的表皮细胞面积为 972 μm2，土培的为 1 123． 77 μm2。
皮层是薄壁细胞构成的薄壁组织，皮层内为厚壁细胞构成的
厚角组织。在机械组织之内，直达茎的内皮层，由许多薄壁组
织构成基本组织，占茎的绝大部分。在基本组织中，散生许多
维管束，2 种生长环境下维管束均为 8 个。从图 3 和 4 可以
看出，2 种生长环境下花叶细辛的茎有明显的差异:在水生环
境下，茎的表皮细胞面积为 5 626． 04 μm2，细胞间隙为
6． 2 μm2，厚壁组织由 2 ～ 3 层厚角细胞构成;土培条件下茎的
表皮细胞面积为 3 331． 64 μm2，细胞间隙为 6． 9 μm2，厚角组
织由 4 ～ 5 层厚壁细胞构成。水培条件下花叶细辛厚角组织
和薄壁组织减少，这些结构的减少有利于植物在水生环境中
生长。
2． 3 叶片解剖结构比较
水培和土培条件下花叶细辛叶肉表皮细胞均排列紧密，
细胞壁外均无角质层。从图 5 和 6 可以看出，2 种条件下栅
栏组织均不发达，栅栏细胞均为圆形或长圆形。水培条件下
的花叶木辛叶片栅栏组织厚度为 69． 06 μm，由 1 层排列疏松
的栅栏组织细胞构成，细胞面积为 2 990． 72 μm2，其中所含叶
绿体较少;海绵组织的细胞层数较多，细胞形状不规则，排列
较栅栏组织更疏松，在海绵组织中有通气组织形成;叶片上、
下表皮厚度分别为 26． 48 μm和 24． 45 μm。土培条件下栅栏
组织厚度为 62． 84 μm，由 2 层栅栏组织细胞构成，细胞面积
为 1 006． 44 μm2，其中所含叶绿体较多;海绵组织较疏松，但
海绵组织中没有通气组织;叶片上、下表皮厚度分别为
28. 16、29． 54 μm。
2 种条件下花叶细辛叶脉组成没有大的差别，叶脉都由
维管束和基本组织 2 部分组成，维管组织均不发达。从图 7
和图 8 可以看出，2 种生长环境下主脉有明显差别，水培条件
下的主脉中维管束排列比较疏松，数量较少，叶脉上、下表皮
细胞厚度分别为20 ． 48μm和18 ． 49μm;土培条件下的主脉
—823— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 5 期
中维管束数量较多，排列紧密，叶脉上、下表皮厚度分别是
34． 99、38． 69 μm。
3 结果与讨论
生态环境是改变和塑造植物体组织和结构的诱因。气腔
和通气组织发达，组织间隙较大，密度减小，维管束和机械组
织退化等特征表明了植物对阴湿环境的适应［7］。本试验在
土培和水培 2 种生境条件下培养花叶细辛，与其原生土培环
境相比，水培条件下其形态结构有一定变化，说明是该植物为
了适应水生生态环境的一种生态适应，生态适应的结果表现
在根、茎、叶解剖结构的变化上。
根的适应结果是:皮层薄壁细胞增大，薄壁组织减少，维
管柱数量减少，维管柱木质化程度低。茎的适应结果是:表皮
细胞变小，排列疏松;皮层薄壁细胞增大，厚角组织减少。水
培花叶细辛根系结构与土培根系结构存在一定的差异。薄壁
细胞可以贮存大量的水分和营养物质，由于花叶细辛是根状
茎，在水培过程中根系和茎均处于水环境中，可以直接从水中
获取营养物质和水分，因此薄壁组织的作用弱化了，从而薄壁
组织减少。花叶细辛根系在维管束数量和木质化程度上均出
现了变化，具有湿生植物的特点，这是对水生环境的适应性反
应。水培条件下水分和养分充足，但根状茎处于氧气缺乏环
境，为了能在水生环境中生存，只有结构出现变化，植物体内
的呼吸代谢才能正常进行，因为结构和功能是相互依赖的统
一体。
叶的适应结果是:表皮细胞中叶绿体数量减少，仅 1 层栅
栏组织，有通气组织形成，叶脉处上下表皮变薄。叶片是植物
进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官，环境
变化常导致叶厚度、表皮细胞、叶肉栅栏组织、海绵组织等形
态解剖结构的响应与适应［8］。通过对水培和土培条件下花
叶细辛的叶片形态进行比较发现，土培条件下的花叶细辛叶
片结构具有旱生植物解剖结构的特征，表现为表皮细胞内侧
含有更多的叶绿体，以增强光合作用;水培条件下的花叶细辛
叶片结构具有水生植物解剖结构的特征，表现为栅栏组织不
明显，细胞排列疏松，并具有通气组织。通气组织可以保证根
部和缺氧部位得到充足的氧气供应，发达的胞间隙系统可以
把氧气输送到根部。通气组织的出现是植物体长期适应缺氧
环境的结果，植物与环境息息相关，环境改变着植物体的形态
和结构［9］，这一特征，在本试验中得以体现。通过试验，可以
得出，花叶细辛能较好适应水生环境，并在较短时间(60 d)内
改变其主要营养器官的细胞组织结构，形成通气组织等来适
应缺氧等特殊生境条件，说明该材料是一种值得推广的水培
园林植物材料。
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