全 文 ：Effects of Photosynthetic Characters and ChlorophyⅡ Fluorescence
Parameters on A .splendens under Different Sun-shading Treatments
CA I Shi-zhen1 , CHEN Qi-bing1 , PAN Yuan-zhi1 , Y E Chong1 , XU Xiao-gang2 , SONG Guo-ping 3
(1.College of Forestry and Horticulture , Sichuan Ag ricultural Univ ersity , Yaan 625014 , Sichuan , China;
2.Landscape Department of Chengdu Municipal Construction Committee , Chengdu 610041 , Sichuan , China;
3.Highw ay s Reconnoitering and Design Institute of Sichuan T raffic Department , Chengdu 610042 , Sichuan , China)
Abstract:Changes of partial physiology parameters including chlorophy Ⅱ contain , chl.a/b , the diur-
nal variation of pho tosynthesis , lig ht-light response curves and chlorophy Ⅱ fluorescence parameters
(Fv/ Fm and Fv/ Fo)of A.splendens were searched w ith dif ferent sun-shading treatments(43%,
70%, 95% sun-shading)in this paper.The results show that the containing of chlo rophyⅡ and light
utilization ef ficiency increase w ith the increasing of sun-shading , while MNPR Pn , LCP , LSP and Rd
fall;diurnal variation of net photosynthetic rate presents tw o peaks under 43% and 70% sun-shading
treatments , while there is only one peak w ith 95%sun-shading treatment.The study also shows that
the chlorophyⅡ fluorescence parameters(Fv/ Fm and Fv/ Fo)have no significantly difference w ith
43% and 70% sun-shading t reatments , while it is increases signif icantly w ith 95% sun-shading t reat-
ment.
Key words:A .splendens;photosynthetic characters;chlorophyⅡ f luorescence parameters
遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响
蔡仕珍1 , 陈其兵1 , 潘远智1 , 叶　充1 , 胥晓刚2 , 宋国平3
(1.四川农业大学 林学园艺学院 , 四川 雅安　625014;　2.成都市建委 风景园林处 , 四川 成都　610041;
3.四川省交通厅 公路规划勘察设计研究院 , 四川 成都　610042)
摘要:探讨了在遮光度为 43%、70%、95%的 3 种遮光处理条件下 , 花叶细辛叶片的叶绿素含量及比值 、净光合速率
日变化 、光-光响应曲线 、叶绿素 a荧光参数 Fv/ Fm 和Fv/ Fo 的变化。结果表明:随遮光度增加 ,叶绿素 a+b 和
叶绿素 b含量增加 , 叶绿素 a/b 降低;绝对光能利用效率增加;最大净光合速率 、光补偿点 、光饱和点 、暗呼吸速率降
低 。43%和 70%遮光处理条件下 ,净光合速率日变化呈“双峰”型 , 而 95%遮光处理条件下呈“单峰”型;叶绿素 a 荧
光参数 Fv/ Fm 和Fv/ Fo 值在 43%和 70%遮光处理条件下差异不显著 , 而在 95%遮光处理条件下却显著升高。
关键词:花叶细辛;光合特性;荧光参数
中图分类号:S682.36　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)04-0326-06
　　花叶细辛(Asarum splendens)为马兜铃科细辛
属多年生草本植物[ 1] , 适应性强 ,四川有广泛分
布[ 2] 。其叶表面有不规则的白色云斑 ,株形优美 。
通常分布于林下 、沟边等弱光照的自然环境中 ,是一
种耐阴的优良观赏植物。有望开发为弱光照环境中
的地被植物和室内盆栽观叶植物[ 3] 。在植物生长
的诸多限制因子中 ,光是室内摆饰植物的主要限制
因子[ 4 ,5] ,也是人造植物景观群落下层等弱光照环
境中造景植物的主要限制因子。目前这些环境中应
用的造景植物种类非常有限 ,迫切需要研究开发新
的观赏植物 。据笔者观测 ,园林植物造景中 ,群落下
层的光照范围多在直射光的 10%～ 60%之内;部分
第 22 卷　第 4 期
2004年 12 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.4
Dec.2004
收稿日期:2004-10-11
基金项目:四川省交通厅重点项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.04.009
绿地被高层建筑遮挡 ,终年不能接受太阳直射光;室
内环境的光照范围在直射光的 3%～ 25%之间[ 6] 。
因此 ,本试验设置了遮光度为 43%、70%和 95%的
3种遮光处理条件 ,比较 3种遮光处理条件下 ,花叶
细辛光合特性和叶绿素 a荧光参数的变化 ,探讨其
对 3种遮光环境的适应性 ,为开发花叶细辛 ,将其应
用于室内和弱光照的园林环境中提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验设在四川农业大学园林苗圃试验地进行 ,
地理坐标为北纬 30°8′,东经 103°00′,海拔 620m ,土
壤为紫色土 , 属亚热带季风性湿润气候;年均温
16.1 ℃,极端高温 37.7 ℃;年降雨量 1772.2 mm ,
相对湿度 83%;年均日照时数 1019.9 h。
1.2　材料与处理方法
材料来源于四川省雅安市严桥镇 ,海拔 850 m ,
已驯化 1年 ,长势基本一致。于 2004年 2月底带土
移栽到试验地 ,栽植株行距为 20 cm×20 cm 。试材
栽植前 ,加入适量有机肥和腐殖土 ,与原土充分混
合 ,改造试验地土壤。试验设计为单因素随机区组
排列。试验设置遮光度为 43%、70%、95% 3 种遮
光处理条件(全光照为 0%遮光;遮光度用 ZF-Z 型
照度计测定;遮光材料为黑色遮光网)。遮光处理时
间从 3月中旬开始。
遮光处理方法:用竹子搭建长×宽×高为 100
cm×100 cm×80 cm 的方框 ,分别固定 43%遮光网
1层(70%遮光网每隔两根遮光线抽去 1根)、70%
遮光网 1层 、85%遮光网两层 ,做成 3种遮光罩。遮
光罩四周底线离地面 10 cm ,便于通风 。每处理小
区面积 100 cm×100 cm ,植苗 9丛 ,重复3次 。小区
间距 80 cm ,避免交叉遮光 。
1.3　测定指标和方法
2004年 7月中旬进行指标测定 ,测试材料选用
当年生成熟叶。
1.3.1　叶绿素含量和比值的测定
浸提法[ 7] ,UVIKON -820紫外-可见分光光
度仪测定 645 nm 和663 nm 处的 OD值 ,Arnon公式
计算叶绿素含量(单位为 mg/cm2)。
1.3.2　光合日变化的测定
仪器用 LI-6400便携式光合测定仪 ,用其开放
系统从早上 9∶00 ～ 下午 17∶00 测定叶片光合有效
辐射 PAR i [ μmol/(m2·s)] 、净光合速率 Pn[ μmol/
(m2·s)] 、叶温 、叶片蒸汽压亏缺等的日变化 ,日变化
的数据每隔两小时测定 1次 ,全天共测 5次 。计算
绝对光能利用效率[绝对光能利用效率(Eu)=日平
均净光合速率( Pn)/辐射强度(I)×100%[ 8] ] 。
1.3.3　光-光响应曲线的测定
用 LI-6400便携式光合测定仪测定叶片的净
光合速率(Pn),使用开放气路 , 空气流速 0.5 L/
min ,叶温 29 ℃,叶室中相对湿度 50%～ 55%, CO2
浓度 360μmol/mol ,测定时光强由弱到强 ,依次设定
光合有效辐射(PAR i)为 0 、50 、100 、200 、300 、400 、
600 、800 、1000 、1200 、1500μmol/(m2·s)。每处理重
复 3次测定 ,每次测 1 片叶 ,记录 3 个测定值 ,取 9
个测定值的平均值 。数据用 DPS 数据分析系统 ,用
肥力-产量模型拟合 Pn-PAR的曲线方程 ,根据
光-光响应曲线求得光补偿点(净光合速率为 0的
最低光照)、暗呼吸速率 、最大净光合速率 。比较不
同光环境下光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及最
大净光合速率(MNPR)的差异 。
1.3.4　叶绿素荧光参数的测定
用便携式植物效能仪测定 3种遮光处理下花叶
细辛叶绿素荧光参数。预处理光强 3000μmol/(m2
·s)。测定指标包括 Fo 、Fv 、Fm 、Fv/Fm 、Fv/Fo。
Fo:固定荧光 ,也叫初始荧光。是指当给予的
激发光弱到不足引起 PS Ⅱ反应中心的激发 ,而产生
的稳定荧光信号 ,也是光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)反应中心处
于完全开放时的荧光产量。
Fm :最大荧光产量 。是指在 Fo之后用饱和光
强[ PFD>3000μmol/(m2·s)] 激发样品 ,使所有 QA
被还原 ,这时所产生的荧光值是 PS Ⅱ反应中心处于
完全关闭时的荧光产量 ,可反映通过 PS Ⅱ的电子传
递情况 。
Fv=Fm -Fo:可变荧光。反映了 QA 被还原
的情况 。
Fv/Fm :是 PS Ⅱ最大光化学量子产量 , 反映
PS Ⅱ反应中心内禀光能转化效率 ,同时也反映开放
的 PS Ⅱ反应中心捕获激发能的效率。它是个稳定
的研究植物胁迫反应常用的参数 。
Fv/Fo:反映 PS Ⅱ的潜在活性 。
2　结果与分析
2.1　不同遮光处理条件对花叶细辛叶片叶绿素含
量和比值的影响
叶绿素的含量和比值反应植物叶片吸收光能的
能力。从表 1可以看出 ,随遮荫度增加 ,花叶细辛叶
片单位叶面积的叶绿素 b 、叶绿素 a+b含量均增
327第 4 期　　　　　　　　　　　蔡仕珍(等):遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响　　　　　　　　　　　
加 ,而叶绿素 a/b值却降低;叶绿素 a含量在 70%遮
光处理条件下最高 , 43%遮光处理条件下最低 。
95%遮光处理条件下 ,叶绿素 b含量显著增加(95%
遮光处理条件下比 43%和 70%遮光处理条件下分
别增加 77.04%和 43.53%);叶绿素 a/b值却分别
只有 43%和 70%遮光处理条件下的 59.98%和
66.08%。3种遮光处理条件下 ,花叶细辛叶片叶绿
素的变化 ,是对不同遮光环境的一种生理响应和适
应。
表 1　遮光对花叶细辛叶绿素含量和比值的影响
Table 1　Chlorophy Ⅱ content and propo rtion
of A.splendens under different light environments
mg/cm2　
遮荫处理
Sun-shading
treatments
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
叶绿素 a+b
Chl a+b 叶绿素 a/ bChl a/ b
T1 3.829 2.343 6.172 1.634
T2 4.286 2.890 7.176 1.483
T3 4.067 4.148 8.215 0.980
　　T1:43%的遮光处理;T2:70%的遮光处理;T3:95%的
遮光处理(下同);表中数值均为重复 3 次测定的平均值。
T1:43% sun-shading;T2:70% sun-shading;T3:95%
sun-shading (Same of the follow ing);the data in the table were
the average data of three experimental data.
2.2　不同遮光处理环境对花叶细辛净光合速率日
变化的影响
2.2.1　不同遮光处理条件下环境因子日变化
在 3种不同遮光处理条件下 ,光合有效辐射 、叶
温 、蒸汽压亏缺日变化表现一致 ,均呈单峰型(图 1 、
2 、3),峰值分别出现在下午 13∶00 、下午 15∶00和上
午 11∶00。光合有效辐射 、叶温 、蒸汽压亏缺均随遮
光度增加而降低 , 即 43%遮光处理条件下最高 ,
70%遮光处理条件下次之 , 95%遮光处理条件下最
小。
图 1　遮光对花叶细辛光合有效辐射日变化的影响
F ig 1　The diurnal variations of PAR of leaf curves
of A.splendens under different light environments
图 2　遮光对花叶细辛叶温日变化的影响
Fig 2　The diurnal variations of leaf temperature curves
of A.splendens under different light environments
图 3　遮光对花叶细辛蒸汽压亏缺日变化的影响
Fig 3　The diurnal variations of vapor pressure deficit curves
based on leaves of A.splendens under different light environments
2.2.2　不同遮光处理条件对净光合速率(Pn)日变
化的影响
在 7 月中旬晴朗天气下 ,不同遮光处理条件对
花叶细辛Pn日变化有明显影响。从图 4可知:43%
和 70%遮光处理条件下 , Pn 日变化曲线呈“双峰”
型;而 95%遮光处理条件下 , Pn 日变化曲线呈“单
峰”型;前两种遮光处理条件下的第一峰值均较高 ,
出现在上午 11∶00 ,次峰值均较第一峰值低 ,出现在
下午 15∶00 ,而 95%遮光处理条件下 ,峰值出现时间
与前两种处理条件下的第一峰值出现时间一致 。3
种遮光处理条件下 ,从 Pn 值的大小比较看 ,前两种
遮光处理条件下 ,上午 9∶00 ～ 11∶00左右 ,43%遮光
处理条件下叶片的 Pn 值比 70%遮光处理条件下
大 ,13∶00左右以后 ,前者却比后者小;而 95%遮光
处理条件下叶片的 Pn 值全天都明显比前两种遮光
处理条件下低 。说明 3种遮光处理条件下 ,花叶细
辛叶片发生了不同程度的“午休”现象 。其中 , 70%
遮光处理条件下午休程度最轻 ,43%遮光处理条件
下午休程度较重 , 95%遮光处理条件下最重。
328　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
图 4　遮光对花叶细辛净光合速率日变化的影响
Fig 4　The diurnal variations of net photosynthetic
rate curves of A.splendens under different
light different light environments
2.2.3　不同遮光处理条件对日平均净光合速率和
绝对光能利用效率的影响
43%和 70%遮光处理条件下 ,花叶细辛叶片的
日平均净光合速率分别为 6.47 、6.53μmol/(m2·s),
前者略低 ,而 95%遮光处理条件下 ,叶片的日平均
净光合速率只有 4.15μmol/(m2·s),较前两者显著
降低。说明随遮光度加大 ,花叶细辛日平均净光合
速率值先升后降 。
将日平均净光合速率转化为绝对光能利用效率
(图 5),可知:43%、70%、95%遮光处理条件下 ,花
叶细辛叶片的绝对光能利用效率分别为 0.85%、
1.68%、5.34%。95%遮光处理条件下 ,叶片的绝对
光能利用效率显著高于其他两个处理 ,是 43%、
70%遮光处理条件下的 6.28倍和 3.18倍。说明随
遮光度加大 ,绝对光能利用效率持续增加 ,是对遮光
环境的一种适应性表现。
图 5　遮光对花叶细辛日平均光合速率和光能利用效率的影响
Fig 5　The diurnal average net pho tosynthetic
rate and solar energy utilization efficiency
of A .splendens under environments
2.3　不同遮光处理条件对光-光合曲线的影响
43%、70%、95%遮光处理条件下光强-光合曲
线的拟合方程依次为:
y 1=x/(15.1311+0.0698 x)-1.0646
(R 2=0.9957)　
y 2=x/(13.7216+0.0763 x)-0.8615
(R 2=0.9967)　
y 3=x/(14.8544+0.0955 x)-0.7292
(R 2=0.9970)　
由以上方程求出 3种遮光处理条件下 ,花叶细
辛叶片的最大净光合速率 、光补偿点 、暗呼吸速率
(表 2),并将方程代表的曲线在图 6 表示。从表 2
和图 6可知 ,随遮光度加大 ,花叶细辛的最大净光合
速率(MNPR)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(DR)
均降低 。70%和 95%遮光处理条件下 ,叶片的最大
净光合速率比 40%遮光处理条件下分别降低了
8.24%和 36.14%;光补偿点降低了 37.55%和
49.61%;暗呼吸速率降低了 23.26%和 45.21%。
随遮光度增大 ,叶片的光饱和点也降低(图 6)。说
明随遮光度加大 ,花叶细辛光合生理的上述变化 ,是
对环境光强减弱的响应和适应。
图 6　花叶细辛光-光响应曲线图
F ig 6　The pho tosynthetic light response curves
of A.splendens under different light environments
　　从表 2和图 6还可知 , 3种遮光处理条件下 ,叶
片的光补偿点均较低[在 20μmol/(m2·s)以下] ,而
光饱和点均较高[在 1000μmol/(m2·s)以上] ,说明
花叶细辛对 3种遮光环境具有较强的适应能力 。
2.4　不同遮光处理条件对叶绿素荧光参数的影响
由表 3知 ,70%遮光处理条件下 ,花叶细辛叶片
的 Fv/ Fm 和Fv/Fo 比 43%遮光处理条件下略低 ,
二者差异不显著;但 95%遮光处理条件下 , Fv/Fm
和Fv/Fo显著升高 ,分别比 40%遮光处理条件下提
高了 2.97%和 13.92%。说明前两种遮光处理条件
329第 4 期　　　　　　　　　　　蔡仕珍(等):遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响　　　　　　　　　　　
下 ,花叶细辛叶片叶绿素分子捕获激发能的效率及
PSⅡ潜在活性相似 , 而 95%遮光处理条件下却升
高 ,体现了其对 3种光环境的响应与适应。
表 2　遮光对花叶细辛叶片气体交换参数的影响
Table 2　Gas exchange parameters for A .splendens
under differentlight environments
μmol/(m2·s)　
处理
Treatment
最大净光合速率(MNPR) 光补偿点(LCP) 暗呼吸速率(DR)
T1 13.26 17.40 1.06
T2 12.25 12.65 0.86
T3 9.74 11.63 0.73
表 3　遮光对花叶细辛叶绿素荧光参数的影响
Table 3　The chlorophy a fluo rescence parame ters
of A.splendens under different light environments
处理
T reatment Fo Fv Fm Fv/ Fo Fv/ Fm
T1 387.0 1329.0 1716.0 3.434 0.775
T2 456.0 1559.5 2015.5 3.420 0.774
T3 378.0 1490.0 1868.0 3.912 0.798
　　表中数据均为 3 次测定的平均值。
The data in the char t were the average data of three exper-
imental data.
3　讨　论
3.1　光合色素 、最大净光合速率 、光补偿点 、光饱和
点和暗呼吸速率对不同遮光环境的响应和适应。
随光强降低 ,叶片单位叶面积叶绿素 a+b和叶
绿素 b含量增加 、叶绿素 a/b比值降低 、光补偿点 、
光饱和点和暗呼吸速率降低是植物对弱光环境的生
理适应。低光下 ,植物叶片的最大净光合速率降低 ,
光补偿点和暗呼吸速率降低有利于碳的净积
累[ 9 ,10] ,叶绿素 a+b和叶绿素 b含量升高而叶绿素
a/b比值降低是植物利用弱光能力强的判断指
标[ 11 , 12] 。一般光补偿点低的植物能在弱光环境中
生存 。光补偿点低且光饱和点高的植物能适应多种
光环境[ 13] 。本研究认为:花叶细辛随遮光度增加 ,
叶绿素 b含量增加显著 、叶绿素 a/b比值 、光补偿点
和光饱和点降低 ,是对 3种遮光环境的生理响应和
适应 。花叶细辛叶片的光补偿点较低[ 20μmol/(m2
·s)以下] 、光饱和点较高[ 1000μmol/(m2·s)以上] ,
揭示了花叶细辛是一种耐阴性强且能适应多种光环
境的植物 。
3.2　净光合速率日变化 、绝对光能利用效率对不同
遮光环境的响应和适应
同一植物光合日变化的波形受其所处环境条件
的影响[ 14 , 15] 。本研究认为:43%和 70%遮光处理
条件下 ,花叶细辛叶片的 Pn 日变化都表现为“双
峰”型 ,但 43%遮光处理条件下的午休程度较 70%
遮光处理条件下的重 ,主要是因为午间高温条件下 ,
前者的光合有效辐射显著高于后者所致;而 95%遮
光处理条件下 ,叶片的 Pn日变化呈“单峰”型 ,表现
出最严重的午休现象 ,是因为午间高温条件下 ,生长
在 95%遮光处理条件下的花叶细辛比生长在 43%
和 70%遮光处理条件下的花叶细辛对环境的变化
更敏感 ,更容易发生光抑制 。
绝对光能利用效率的变化方向 ,可以反应植物
对环境的适应性 。若随遮光度增加 ,绝对光能利用
效率升高 ,则表明植物能适应较弱光环境 ,反之 ,则
不能 。花叶细辛随遮光度增加 ,绝对光能利用效率
持续增加 ,表明花叶细辛能适应 3种遮光环境。
3.3　叶绿素 a荧光对不同遮光环境的响应和适应
叶绿素 a荧光是指叶绿素分子(PS Ⅱ天线系统)
吸收光量子由受激态Ⅰ通过再发射而产生的一种光
信号。叶绿素 a荧光参数 Fv/ Fm 和Fv/ Fo是研究
植物光合生理状态的重要参数。 Fv/Fm 是指开放
的 PS Ⅱ反应中心捕获激发能的效率 ,即原初光化学
效率 。Fv/ Fo反映 PS Ⅱ的潜在活性 。魏胜利等研
究表明[ 8 ,16] :Fv/Fm 和Fv/ Fo 值随遮光度增加而
增加的植物能适应遮光环境 ,而 Fv/Fm 和 Fv/ Fo
值下降的植物却相反 。本研究结果表明:95%遮光
下花叶细辛的Fv/Fm 和Fv/Fo比其他两个处理显
著升高 ,而其他两处理差异不显著 ,是花叶细辛能适
应 3种遮光环境的表现 。但 70%遮光条件下的Fv/
Fm 和Fv/ Fo值比 43%遮光条件下低的原因尚需
进一步研究 。
综上所述 ,随遮光度增加 ,花叶细辛可通过降低
叶绿素 a/b 、光饱和点 、光补偿点 、暗呼吸速率和升
高叶绿素 a+b 、叶绿素 b含量 、光能利用效率来适
应弱光环境 。荧光参数的变化从光合作用内部变化
角度进一步揭示了花叶细辛对弱光环境的适应性。
本文研究认为:花叶细辛是一种耐阴性强且能适应
多种光环境的观赏植物 ,可在遮光度为 43%～ 95%
的光环境中生存。初步揭示了花叶细辛可以在人工
植物群落景观的下层 ,建筑物遮挡了太阳直射光的
绿地和室内等弱光照环境中开发利用 。
参考文献:
[ 1] 　四川植物志编委会.四川植物志(第十卷)[ M] .成都:四川
科技出版社 , 1988.46-47.
[ 2] 　杨祯禄.四川细辛属植物的地理分布[ J] .广西植物 , 1988 , 8
(1):83-88.
330　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
　　　Yang Z L.T he geog raphical di stribution of Asarum (Aris-
t olochiaceae) from Sichuan province in china[ J] .Guihaia ,
1988, 8(1):83-88.
[ 3] 　蔡仕珍 , 陈其兵 , 潘远智 , 等.花叶细辛引种驯化研究初探
[ J] .草原与草坪 , 2004 , (3):45-47 , 56.
　　　Cai S Z , Cheng Q B , Pan Y Z , et al.Preliminary research on
int roduct ion and domesticat ion of Asarum sp lendens[ J] .Grass-
land and Tu rf , 2004 , (3):45-47 , 56.
[ 4] 　林绍生 , 陈义增 , 吕　蔚.野生观叶植物室内摆饰的适性研
究[ J] .浙江农业出版社, 2001 , (5):237-239.
　　　Lin S S , Cheng Y Z , Lǜ W.Studies on the adaptation of w ild
green ornamental plants ornamented in indoor[ J] .Zhe Jiang A-
gr icu lture S cience , 2001 , (5):237-239.
[ 5] 　林　兵 , 黄敏玲.绿色植物室内应用探讨[ J] .亚热带植物科
学 , 2003 , 32(1):50-53.
　　　Lin B , Huang M L.Discussion on indoor application of green
plants[ J] .Subtropical P lant Science , 2003 , 32(1):50-53.
[ 6] 　苏雪痕.植物配置与造景[ M ] .北京:中国林业出版社 ,
1994.89-91.
[ 7] 　熊庆娥.植物生理学实验指导[ Z] .四川农业大学教学资料.
[ 8] 　魏胜利.六种药用植物耐阴性研究 [ D] .保定:河北农业大
学硕士论文 , 2000.
[ 9] 　Peary R W , D A Sims.Photosynthetic acclimation to changing
light environments:scaling f rom the leaf to the w hole plant[ A] .
In:Caldwell M M and R W Peary eds E xploi tat ion o f Envi-
ronmen tal Heterogeneity by Plant:Ecophysiologica l Processes
Above and Below Ground[ M] .San Diego:Academic Press.145
-174.
[ 10] 　齐　欣 , 曹坤芳 , 冯玉龙.热带雨林蒲桃属 3个树种的幼苗
光合作用对生长光强的适应[ J] .植物生态学报 , 2004 , 28
(1):31-38.
　　　Qi X , Cao K F , Feng Y L , Photosynthet ic acclimation to diff er-
ent grow th light environments in seedlings of three t ropical rain-
f ores t Syzygium species[ J] .Acta Ecologica Sinica , 2004 , 28
(1):31-38.
[ 11] 　Abram M D.Leaf structural and photosynthet ic pigments char-
acteristics of t ree gallery-f orest hardw ood species in Northeast
Kansas[ J] .For Ecol Manage , 1987 , 22:261-266.
[ 12] 　李军超 , 苏陕民.黄花菜耐阴特性的初步研究[ J] .生态学
报 , 1994 , 14(4):444-446.
　　　Li J C , Su S M.Preliminary study on the shade tolerance of
Hemeroca lli s ci tr ina plant[ J] .Acta Ecologica S inica , 1994 ,
14(4):444-446.
[ 13] 　余叔文 , 汤章城.植物生理与分子生物学[M ] .北京:科学出
版社 , 1998.
[ 14] 　易干军 , 姜小文 , 霍合强 , 等.王官溪蜜柚光合特性的研究[ J] .
园艺学报 , 2003 , 30(5):519-524.
　　　Yi G J , Jiang X W , Huo H Q , et al.Studies on photosynthetic
characteristics of Guanximiyou pom elo variety[ J] .Acta Horti-
cu lturae S inica , 2003 , 30(5):519-524.
[ 15] 　高辉远 , 邹　琦 , 程炳嵩.大豆光合日变化的不同类型及其
影响因素[ J] .大豆科学 , 1992 , 11(3):219-225.
　　　Gao H Y , Zou Q , Cheng B S.T he dif ferent types of diu rnal
course of photosynthesis of soybean [ Glycine max (L)Merr]
leaves and related factors[ J] .Soybean S cience , 1992 , 11(3):
219-225.
[ 16] 　王继永 , 王文全 , 刘　勇.林药间作系统中药用植物光合生
理适应性规律研究[ J] .林业科学研究 , 2003 , 16(2):129-
134.
　　　Wang J Y , Wang W Q , Liu Y.S tudies on the photosynthesis
and physiological adaptability of medicinal plants in tree-medici-
nal plant intercropping system[ J] .Forest Research , 2003 , 16
(2):129-134.
(本文审稿:廖明安)
(上接第 300页)
[ 9] 　叶松青 , 储成才 , 曹守云 , 等.提高水稻转化效率几个主要
因素的研究[ J] .遗传学报 , 2001 , 28(10):933-938.
　　　Ye S Q , Chu C C , Cao S Y , et al.The factors of improving rice
transformation eff iciency[ J] .Acta Genetica Sinica , 2001 , 28
(10):933-938.
[ 10] 　李金华.利用基因工程改良水稻耐盐性的初步研究[ D] .雅
安:四川农业大学硕士论文, 2003.
[ 11] 　易自立 , 曹守云 , 王　力 , 等.提高农杆菌转化水稻频率研
究[ J] .遗传学报 , 2001 , 28(4):352-358.
　　　Yi Z L , Cao S Y , Wang L , et al.Improving of t ransformation
f requency of rice mediated by agrobacterium[ J] .Acta Genetica
Sinica , 2001 , 28(4):352-358.
[ 12] 　王关林 , 方宏筠.植物基因工程(第二版)[ M] .北京:科学出
版社 , 2002.356-358.
[ 13] 　George L , Rao P S.In vitro induction of pollen embryos and
plant let s in Brassica sunsea through anther culture[ J] .P lant
S ci Let t , 1982 , 26(1):111-116.
[ 14] 　王海波 , 魏景芳 , 葛亚新 , 等.小麦愈伤组织状态调控与原
生质体培养[ J] .中国农业科学 , 1996 , 29(6):8-14.
　　　Wang H B, Wei J F , Ge Y X , et al.Regulat ion the condi tion of
w heat callus and protoplast culture[ J] .Chinese Agricul tura l
S cience , 1996 , 29(6):8-14.
[ 15] 　朱根发 , 余毓君.水稻愈伤组织状态调控[ J] .华中农业大学
学报 , 1995 , 14(3):213-219.
　　　Zhu G F , Yu Y J.Regulat ion of physiological condition of rice
callus [ J] . Journa l of Huazhong Agricultura l Universi ty ,
1995 , 14(3):213-219.
[ 16] 　付凤玲 , 李晚忱 , 刘玉贞.玉米幼穗培养及植株再生[ J] .四
川农业大学学报 , 1999 , 17(3):278-281.
　　　Fu F L , Li W C , Liu Y Z , et al.Yang ear and tassel cultu re
and plant regenerat ion in maize[ J] .Journal of S ichuan Agri-
cul tu ral Universi ty , 1999 , 17(3):278-281.
[ 17] 　黄健秋 , 卫志明 , 安海龙 , 等.根癌土壤杆菌介导的水稻高
效转化和转基因植株的高频再生[ J] .植物学报 , 2000 , 42
(11):1172-1178.
　　　Huang J Q , Wei Z M , An H L , et al.High ef ficiency of genetic
t ransformation of rice using Agrobacterium mediated procedu re
[ J] .Acta Botan ica S inica , 2000 , 42(11):1172-1178.
(本文审稿:吴先军)
331第 4 期　　　　　　　　　　　蔡仕珍(等):遮光对花叶细辛光合特性和荧光参数的影响