全 文 ：第33卷第 6期　　　　　　　　　 西南 大学 学 报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2011年6月
Vol.33　No.6 Journal of Southw est Unive rsity (N atural Science Edi tion) Jun.　2011
文章编号:1673-9868(2011)06-0035-05
低温诱导对白魔芋产生多叶的研究＊
石新龙 , 　王启军 , 　牛　义 , 　刘海利 , 　张盛林
教育部 南方山地园艺学重点实验室 , 重庆高校魔芋资源利用工程研究中心 , 西南大学 园艺园林学院 , 重庆 400716
摘要:将 4 ℃下贮藏 6 个月 、 12 个月和正常贮藏的白魔芋同时种植 , 观察生长特性并测定生长期各阶段的吲哚乙
酸(IAA)、 玉米素(ZR)浓度.结果表明:4 ℃下贮藏的白魔芋各阶段 IAA/ZR之比均高于对照组 , ZR水平低于对
照组 , 利于多叶发生;其具有出苗早 、植株生长粗壮 、生育期延长 、 多叶发生率高 、产量高等特点.因此 , 适当的低
温贮藏可以延长魔芋的生长期 , 诱导产生多叶 , 增大光合作用面积.
关　键　词:白魔芋;低温处理;多叶;内源激素
中图分类号:S632.3 文献标志码:A
魔芋是天南星科魔芋属的草本植物 , 具有很强的顶端优势.一般大田栽培的魔芋植株多为单叶 , 仅仅
当种球的主芽受伤且球茎完好时会出现多叶现象 , 覃樱将魔芋去除顶芽后栽培 , 平均可长 1.5 ～ 2片叶[ 1] ,
这种方法虽然解除了顶端优势 , 但最终会形成多个球茎 , 不利于加工利用.另一种魔芋多叶则是魔芋在当
年主芽抽出第一叶柄后 , 在主芽基部再抽生出第二 、第三甚至是第四或更多叶柄[ 2] .多叶的出现 , 不但增
加了植株进行同化作用的叶面积 , 而且还引起植株生长期延长 、倒苗期推迟等现象 , 有利于魔芋球茎干物
质的积累.刘颖慧等的研究结果也证实了魔芋植株球茎增重随叶片数的增加而明显增长[ 3] .
温度是影响植物自然休眠的因素之一 , 关于使用不同温度打破植物自然休眠的研究已有不少报道.罗
丽兰等报道了低温能打破百合鳞茎的休眠并促进开花[ 4] ;庞长民等也报道了 5 ℃低温处理可提高落新妇种
子的发芽率 、发芽势 , 促进种子萌发[ 5] ;孙远明等报道在魔芋休眠期间加温保持 20 ℃, 则叶芽球茎的休眠
期可缩短到 100 d[ 6] , 目前尚未有使用低温处理诱导魔芋产生多叶的相关报道.对魔芋而言 , 在 5 ～ 20 ℃范
围内 , 温度越低 , 休眠期越长.在 5 ℃时球茎内部代谢缓慢 , 保持高水平的脱落酸(ABA)和低水平的赤霉
素(GA)时间长 , 可使得生理休眠期得以延长;但是如果低于 5 ℃贮藏 , 可使球茎处于强迫休眠状态 , 即使
是贮藏一年后 , 置于适当的条件下仍然可以迅速萌芽生长[ 7] .本试验以白魔芋(Amorphophal lus albus)根
状茎为试验材料 , 通过不同温度和时间处理 , 观测其生长特性并对 IAA 、ZR等内源激素进行酶联免疫检
测 , 探讨低温对魔芋多叶产生和生长期延长的影响 , 以期为实现魔芋优质高产提供科学依据.
1　材料与方法
1.1　试验材料
将 2009年 4月解除休眠的白魔芋根状茎置于 4 ℃条件下贮藏到次年 4月作为处理 A , 当年 11月采收
的白魔芋根状茎在 4 ℃条件下贮藏到次年4月作为处理 B , 当年11月采收的白魔芋根状茎于室内贮藏到次
年 4月作为处理C(对照组的平均温度为 10 ℃), 每个处理 100个根状茎 , 3次重复;于2010年 4月同时在
西南大学魔芋研究中心歇马农场种植 , 进行常规田间管理.
＊ 收稿日期:2011-01-18
基金项目:重庆市科委攻关项目资金(CST C.2010AC 1013)资助.
作者简介:石新龙(1985-), 男 , 山西平定人 , 硕士研究生 , 主要从事蔬菜种质资源与加工利用研究.
通信作者:张盛林 , 研究员.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2011.06.028
1.2　试验方法
对各个处理称重记录后播种 , 记录魔芋的出芽 、出叶 、开叶 、展叶 、倒苗日期 , 并采集不同处理材料每
个生长时期的叶片测定其 IAA 、ZR浓度水平;测量展叶后的株高和叶柄直径 , 统计病虫害发生情况及收获
后产量.用间接酶联免疫吸附法(ELISA)测定 2种内源激素 IAA 、ZR的含量 , 每种激素测定 3次重复.测
定方法参照何钟佩方法[ 8] 测定 , 试剂盒由中国农业大学作物化控室提供.
2　结果与分析
2.1　不同处理对魔芋生长状况及产量的影响
从表 1可以看出 , 不同温度和时间处理的白魔芋在播种期相同的前提下 , 出芽期有明显差别.处理 A
破土出芽最快(以破土出芽数占总数的 85%计 , 下同), 比处理 C出芽快约 10 d , 而处理 B出芽时间要比处
理C 快 6 d.2010年重庆遭遇高温干旱导致魔芋发生提早倒苗 , 生长期延长表现不明显 , 但处理 A 的生长
期仍然比处理 C 延长了 10 d.因此 , 经低温处理后白魔芋具有出芽早 、生育期延长的特点.
表 1　不同处理对魔芋生长的影响
处理 播种日期(月-日)
出芽日期
(月-日)
播种-出芽
/ d
出芽-出叶
/ d
出叶-开叶
/ d
开叶-展叶
/d
展叶-倒苗
/d
倒苗日期
(月-日)
生育期
/ d
处理 A 4-7 5-1 25 7 6 4 95 8-21 113
处理 B 4-7 5-5 29 5 7 4 94 8-23 111
处理 C 4-7 5-11 35 8 5 3 92 8-21 103
　　从表 2以看出 , 处理 A和处理 B的产量增重比明显高于对照组 , 处理 A 的球茎与根状茎的比重也明
显低于处理 B和 C.由此可见 , 适当的低温处理时间不但可促进魔芋光合产物的积累和产量的显著提高 ,
且使球茎和根状茎的比重降低 , 提高了可利用率.
表 2　不同处理对魔芋产量的影响
处　理 播前种重/ g
收获后总产量
/g 球茎与根状茎比 增重系数
处理 A 284 7 325 1∶0.46 25.79
处理 B 299 6 269 1∶0.80 20.97
处理 C 295 5 012 1∶0.96 16.99
　　注:处理 C 为对照 , 增重比为收获总产量(球茎和根状茎之和)与播前种重之比.
2.2　不同处理对魔芋多叶发生状况的影响
从表 3可以看出 , 处理 A 和 B具有明显的多叶现象 , 多叶率分别为 97.9%和 82.3%, 平均多叶率为
90.1%, 处理 C 多叶率仅为 3.2%, 处理 A 的三苗四苗率要明显高于处理B , 而处理 C 则完全没有三四苗.
由此可见 , 低温处理可促进多叶产生 , 并且随着低温处理时间的延长出现三四苗的比例会增加.
表 3　不同处理的魔芋多叶发生情况
处理 A 处理 B 处理 C
单叶/株 2 17 91
两叶/株 78 74 3
三叶/株 10 5 0
四叶/株 5 0 0
发病株/株 5 4 6
多叶率/ % 97.9 82.3 3.2
2.3　不同处理对魔芋株高与叶柄直径的影响
从表 4可以看出 , 3种处理在植株高度上没有明显的变化 , 但处理 A 与 B 的叶柄直径明显比对照组
粗 , 甚至低温处理过的第二苗的直径也要大于对照组第一苗的直径.白魔芋叶柄直径越粗壮 , 越有利于其
抗逆性的提高.
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表 4　不同处理对魔芋株高与叶柄直径的影响
处理 A
第一苗 第二苗
处理 B
第一苗 第二苗
处理 C
第一苗 第二苗
株高/ cm 26 30 26 29 27 30
叶柄直径/ cm 0.733 0.742 0.728 0.757 0.552 0.588
2.4　不同处理对各农艺性状的影响
从表 5可以看出 , 区组(重复)间的农艺性状差异不显著 , 而处理间的差异极显著 , 说明不同区组对农
艺性状没有影响 , 而不同处理则对其影响明显 , 应对处理间作显著性分析.
表 5　不同农艺性状的方差分析(F 值)
变异来源 自由度 生长期延长天数 多叶发生率 收获后总产量 显著 F 值
区组间 2 0.60 1.36 0.54 F0.05(2 , 2)=19.00
处理间 2 32.31 ＊ 778.89 ＊＊ 6 155.54＊＊ F0.01(2 , 2)=99.00
　　注:表中＊和＊＊分别表示在 0.01 和 0.05 水平上差异显著.
从表 6可以看出 , 处理 A 和处理B的生长期延长天数和多苗发生率与处理 C差异极显著;处理 A 和B
差异极显著于处理 C的收获后总产量.说明适当的低温贮藏能有效延长生长期 , 增大多叶发生率 , 提高总
产量.
表 6　不同处理的农艺性状的显著性分析
处理 生长期延长天数/d 多叶发生率/ % 收获后总产量/ g
处理 A 113aA 97.89aA 7 356.96aA
处理 B 109bA 82.87bA 6 285.99bB
处理 C 103cB 5.17cB 5 003.33cC
　　注:表中 a 和 A 分别代表显著性水平为 0.05和 0.01.
2.5　魔芋生长期内 IAA水平变化
从图 1可以看出 , 处理A 和B 在整个生长期 IAA 浓度呈波动上升的趋势 , 幅度变化较小 , 二者变化趋
势相似.高浓度的 IAA 有抑制出芽作用 , 处理 A 和 B在播种前的 IAA 水平明显低于处理 C , 所以处理 A
和 B能提前破土出芽.处理 C 前期 IAA 浓度波动较大 , 后期则趋于平缓并且其后期 IAA水平和处理 A和
B相差不大.
2.6　魔芋生长期内 ZR水平变化
从图 2可以看出 , 三者的整体变化趋势基本相同 , 其中处理 A 和 B的 ZR浓度水平远远低于处理 C ,
处理 A 又低于处理 B.处理 A和 B 出芽后ZR含量大幅度增加 , 这可能与促进魔芋抽生第二苗有关;展叶
两月后 ZR含量较前段生长期有明显上升 , 这可能与其抽生第三苗有关.据田间观测记录 , 在魔芋展叶两
月后低温处理组仍然有植株陆续抽生第三苗 , 但数量较少.因此 , 高浓度的 ZR可能是影响处理 C 多叶发
生率极低的因素之一.
图 1　不同温度贮藏的白魔芋生长期内 IAA浓度变化 图 2　不同温度贮藏的白魔芋生长期内 ZR浓度变化
37第 6期　　　　　　　　　　石新龙 , 等:低温诱导对白魔芋产生多叶的研究
图 3　魔芋生长期内 IAA/ ZR 水平之比
2.7　魔芋生长期内 IAA/ZR水平之比
植物激素对植株形成具有调控作用 , 其中顶端优
势的产生更与生长素和细胞分裂素有密切联系[ 9] .从
图 3可以看出 , 处理 A 和B 在整个生长期内 IAA/ZR
比值起伏很大 , 而处理 C 则整体变化不大.生长素与
细胞分裂素浓度的比值对魔芋产生多叶起着重要的作
用[ 10] , 随着 IAA/ZR的比值的降低 , 魔芋主芽表现出
极强的顶端优势 , 多叶发生率降低.魔芋多叶的出现
主要在开叶期以后 , 这个阶段二者比值波动较大.由
此可知 , 只有当魔芋植株内 IAA/ZR之比达到一个阀
值时 , 多叶现象才有可能发生.
3　讨　论
低温是人工解除植物休眠的常用手段 , 但是利用
低温诱导植物产生多叶或者解除顶端优势的报道却很少.本试验结果表明 , 白魔芋根状茎经低温处理后具
有解除休眠早 、出苗早 、生长期延长 、产量高的特点 , 并且极易出现多叶植株.张盛林等在采用60Co-γ射线
辐射魔芋球茎时发现同一球茎上长出多个叶的情况有所增加 , 但数量仍然较少[ 11] ;而 4 ℃处理 12 个月的
根状茎效果更为明显 , 多叶率达 97.9%, 并且生长期延长了 10 d.多叶的发生导致光合积累得到有效增
加 , 其增重比高于对照组 , 球茎与根状茎的比值低于对照组 , 极大地提高了魔芋的产量和利用率.
生长素能引起植物形成顶端优势 , 同时还具有调节养分运输 , 促进扦插枝条不定根生成的生理效应.
宗学凤等研究发现较高的 IAA含量对冬小麦分蘖发生不利[ 12] .通过间接酶联免疫法的进一步分析 , 处理 C
前期高浓度的 IAA 水平与众多根状茎形成有直接关系 , 也是顶端优势形成的因素之一.低温处理过的根状
茎叶片内源 IAA 水平远低于处理 C , 植株外观形态表现为生长更加粗壮 , 有多叶形成且产量增加.经低温
处理的根状茎其多叶的产生主要集中在开叶期以后 , 但时间跨度较大 , 甚至在展叶两月后仍然会发生.通
过测定激素发现低温处理的 ZR浓度水平远远低于对照组.细胞分裂素能促进侧芽发育 、不定芽分化和细
胞分裂.在白魔芋组织培养中 , 细胞分裂素与生长素浓度比高利于不定芽的形成 , 但是细胞分裂素浓度过
高对芽有抑制作用[ 13] .低温处理有效降低了 CTK(细胞分裂素)类激素 , 可以诱导魔芋多叶发生.李春俭等
研究发现施用外源细胞分裂素能诱导植物体内 IAA 合成增加 , 重复施用可以使豌豆侧芽转换为主芽[ 14] .
通过对 IAA 与 ZR的浓度进行对比 , 发现处理C 各个生长期的比值均低于处理A 和 B , 在整个生长期基本
上保持不变;处理 A 和 B则波动很大 , 不同的生长素和细胞分裂素比例 , 可以影响其根茎的生长[ 15] , 这也
是影响魔芋多叶形成的原因之一.
综上所述 , 低温处理对魔芋形成多叶有着较为明显的作用 , 多叶的产生加大了魔芋光合作用的叶面
积 , 促进光合产物的积累 , 是提高魔芋产量的一种有效方法.
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Study on the Multi-leavedness of
Amorphophallus albus Induced by Low Temperature
SHI Xin-long , 　WANG Qi-jun , 　NIU 　Yi ,
LIU Hai-li , 　ZHANG Sheng-lin
Key Laboratory of Horticul ture Science for Southern Mountainous Regions (Ministry of Education),
Konjac Resource Utilization Engineering Research Center in Chongqing Colleges and Universities ,
School of Horticulture and Landscape Architecture , Southwest Universi ty , Chongqing 400716 , China
Abstract:Co rms of Amorphophal lus albus , which had been sto red at low temperature (4 ℃)for 6 o r 12
months , were planted in an experiment , with the normally sto red co rms as the control.The g row th of the
plants w as observed and IAA and ZR contents w ere dete rm ined at various stages of the grow ing season.
The results indicated that the plants g row n from the co rms sto red at 4 ℃had higher IAA/ZR ratio and
low er ZR content than the control g roup , which w ere favo rable for the generation o f mul ti-leaves.In addi-
tion , they w ere characterized by earlier seedling emergence , vigo rous plant grow th , prolonged g row th du-
ration , high gene rat ion rate of multi-leaves and high yield.It is , therefore , concluded that proper low-tem-
perature storage can prolong the g row ing period o f A.albus and increase the area of pho tosynthesis by in-
ducing mul ti-leaves , which w ill play an impo rtant ro le in improving i ts output.
Key words:Amorphophal lus albus;low-temperature treatment;multi-leaves;endogenous hormone
责任编辑　欧　宾　　　　
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