全 文 ：小 麦 与 鹅 冠 草 远 稼 杂 交 的 研 完
孙 善 澄
我例学习了来丘林遣传学的远绿杂交理
瑞 , 并遵循了齐津院士的研究方向 , 自一九
五 四年开始 , 从事小麦远椽杂交 的 研 究 工
作。 一九五六年获得了小麦与大麦草的属简
无性杂种 。 一九五七年获得了小麦与鹅冠食
的属简有性杂种 。 根据 目前我俩所掌握的材
料及对小麦鹅冠草杂种后代砚察 研究 的 精
果 , 认为在实践上具有下列几方面的重要意
义 。
一 丰产性方面 : 小麦鹅冠草杂种第二
代已袒表砚穗子硕大 , 小麦性状占优势的 中
阁型 了。 第三代小穗数和小花数仍然保持鹅
冠草的丰产性能 , 有的单株 已接近小麦穗形 ,
井具有高度拮实力 。 第二代的千粒重已达 30
一 3 5克 , 第三代个别系杭的千粒重已增加至
5 0克以上 。 第四代的个别 系就已完全分离出
稳定的小麦类型 。 从第四代中我们选出远 6。
一 6 3们和远 6。一 6 3朽两个优良品系 。 其中远
60 一 6 3李2每穗平均粒数为 5 1粒 , 较亲本多 6
粒 , 千粒重为 38 . 2 克 , 较亲本 重 7 . 2 克 。
从各方面看来比毋本合作二号 (耐锈 、 叶拈
性病中等 、 口松易掉粒 ) 优越 。
二 抗病性方面 : 东北产麦 区对小麦为
害最严重的病害是释绣病 , 其次是叶枯性病 。
远椽杂种对程绣病 、 叶锈病表 现具有高度抵
抗能力 , 对叶枯性病 lHJ 表 现受 病鲤微。
三 抗倒伏性及抗逆性方面 : 远椽杂种
第一代与第二代株高 适中 , 根系发达 ; 第三
代植株较矮 , 第四代及以后各代株高亦较矮
(豹一米左右 ) , 茎程粗硬 , 是属于抗倒伏及
抗逆性强的类型 。
四 育种年限方面: 小麦与天兰鹅冠草
远椽杂种第一代的穗形为鹅冠草性状占优势
的中简型 。 穗长 、 密度 、小穗 的长宽比率与鹅
冠草相似 ,穗轴脆易折断 。 但至第二代 ,穗形
就变为以小麦性状占优势的 中 固 型了 。 穗
长 、 密度 、 小穗的长宽比率界于两亲之简 ,
难脱粒 , 穗轴仍很脆易折断 。 穗子象小麦型
的植株至第三代就能大量出现 , 但第三代艳
大部分植株仍难脱粒 , 穗轴还很脆易折断 ,
这些缺点 , 至第四代能得到克服 。 至第四代
即可选出易脱粒的 , 穗轴不脆的 , 穗为小麦
型的稳定系就了 。
根据我侧的观察 , 小麦与天兰鹅 冠草杂
交育种的年限 , 即选出优良品系的年限 , 与
小麦品种简杂交相似 , 一般至杂种四 、 五代
就可选出优良的品系了。 多数粗合在第二代
也可分离出豹 1% 的稳定的小麦型系抗 。 个
别的 系就 , 如小麦鹅冠草杂种第一代 537 号
( 东农 57一 2 」9 8 汉 天兰鹅冠草 ) 所拮的种子 ,
在第二代就分离 出稳定的小麦型的系杭了 。
根据小麦与天兰鹅冠草远椽杂交后代分
离和稳定的特点 , 枯合温室或南地 (指广东 、
云南等温暖地带 ) 繁殖杂种后代及优良品种
的早代多点嵘定等 , 是可在较短年限 内 , 选
出优 良的小麦鹅 冠草远椽杂种的新品种 。
粽上所述 , 通过远缘杂交在较短的年限
内选育出穗大 、 粒多 、 粒大及抗逆性强的小
第 4 期
麦新 品种是可以预期的。
我们 J几一九五五年与一九五六年曾翘用
大麦草属的两个种 :大麦草 (出y m u sa d h。 说-
u c”
) 与韧夫麦草 (毯 .C y i l n d ri e l : s) 及鹅冠草
属的三个种 :长穗鹅冠草 ( Ag ro Py ru m 。腼1 -
g a tu l n)
、 宽穗鹅冠草 ( A.之三了i st压 tu m ) 、 旬枝
鹅冠草 (人 .二 F。 、 ) 杂交了豹二万朵花 , 拮果
没有成功 。后来采用天兰鹅冠草 ( A . g al cu u m )
杂交 , 就成功地获得了很多的杂种种子 。 井
同时发现 了一个规律 : 如果母本小麦是新育
成的杂交 品系 , 则其杂交成功率高 杂种后
代( 第一代 、 第二代 )的精实李也高 , 由此可
知 , 克服远椽杂交不易交配性的条件应孩是
正确地选配亲本 , 一方面还须桔合对亲木的
适当培育及深 人地研究杂交的技术和方法 。
根据我仍的工作挺输 , 母本小麦栽培在优良
的农业环境 中, 并用精短光照的方法使小麦
的抽穗开花期与鹅冠草的开花期相 吻合 , 利
用母术小麦的主穗和最初几个分孽穗与生活
一 、 二年 的生长健壮的鹅冠草杂交 , 就易于
获得成功
按照我俩 目前所掌握 一与积累的小麦远椽
杂交的技术与樱髓 , 通过下述培育途径可以
克服小麦远徐杂交时的不易交配性 。
米丘林遗传学指出 , 选育新品种的基本
原理是 : 杂交 、 培育与选择三者是轨一的整
体 。 因此 , 杂交仅仅是利造新品种的开始 ,
从杂交成功到新品种的育成 , 还需要担过一
段必要的培育过程 。 培育条件对远椽杂种来
讲 , 显得特别重要 。 因为 , 一般远徐杂种种
子非常瘦癌 , 内合胚乳 极少 , 杂种的胚糊小 ,
并且发 育不健全 , 生活力很低 , 发芽 率 不
高 。 因此 , 若培育条件跟不上 , 或在培育过
程中稍不注 意 , 就会导致全部杂 种种 子 不
发芽 , 或幼苗屏 弱 , 等不到开花桔实就天折
了。 远徐杂种生活力低的情况 与人类的早产
丸很相似 。 我摺处理远徐杂种种子 , 也要象
母亲对待 自己的早一产儿一样 , 精韧培育 , 才
.
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.
能使它发芬长大 , 以至开花拮果 。
米丘林遣传学认为 , 克服远徐杂种不孕
性的有效途径之一是 , 将杂种在良好的农业
环境下培育 , 并延长植株的生育期 。 这一正
确的方法 , 在我 俩的小麦鹅 冠草杂种第一代
中明显地石到了。
培育杂种除了特别注 J尝营养条件外 , 还
须妍咒杂种的个体发育和系就发育的条件 。
拮合优良 的营养条件 , 灵活而巧妙地控制杂
种的发育 , 不仅能克服远徐杂种的不孕性 ,
并 目可使杂 种向人类需要的方向发展 , 以及
掀短远徐杂交的育种年限 。 例如 , 揭明汉的
信版耸稗原是早造水稻类型 , 揭明汉认为杂
种种在早造 , 迟熟而程高 , 他从一九五七年
开始即将杂种第三代的一半种子种在晚造 ,
翘过几年在晚造 的环境条件下栽培 , 使杂种
形成了在晚造 拐 O 天成熟 , 程比早造矮 , 而
且成为在早造不能再抽穗的晚造类型 。 为了
使这个杂种在早造能抽穗 , 一九五九年揭明
汉便把杂种在早造期简盆栽 , 并在幼穗开始
分化时 , 拾予短 日照处理 , 拮果杂 种在九 月
三 日抽穗 , 至十 月一 日进入乳熟末期 , 并桔
了 96 8粒的大穗 一与伯定歌划完全符合 。这一
事实 , 揭 露了水稻早 、 晚造类型特性形成的
规律及与外界环境 条件的关 系 , 这就有力地
我明 , 只要人类认溉与掌握了植物特性性状
发育所需的生活条件 , 那么 人类就可典汉使植
物的本性定向地向人类所需要的方向发展 。
关于延长生育期来克服杂 种的不孕性的
具体例敲 , 如 : 一九五八年我佣瞥将小麦鹅
冠草杂种一代的一个单株 , 分成四株 , 并分
别栽培在直径 1 . 2尺的花盆内 。 其中一株 用
精短光照的办法延长生育期 , 拮果枯了1J 颗
种子 , 而其余三株都没有拮实 。 更有趣的是
杂种拮实力随年龄而逐渐恢复 。 我们一九五
七年杂交的 9 个粗合 , 杂种第一代生活第一
年 咬一九五八年 ) 拮实的只有 4 个粗合。 单
株枯实最多的为 42 粒 。 但杂种一代生活第二
1 9 6 2 年
年 (一九五九年 )的拮实性就大大恢复了 ,
9个粗合 全部桔实 。 单株桔实最多的为 50
余粒 。 米丘林的很 多试驭早已指出这一事实
的存在 。 例如米丘林育成的百合的种阴杂种
“ 紫罗兰百合 ” , 至生活第七年部分植株才开
始拮了能发芽的种子 。 这些事实都指 出了 ,
随着远椽杂种的形成 ,即陌着远缘杂种特性 、
性状以及杂种有机体的生理机能的平衡 与协
稠 , 生殖系抚也就随之逐渐复原 ,不孕性逐渐
克服 , 枯实性逐渐提高 。 远椽杂种不孕性 的
恢复过程 , 正如推动事物发展的内部矛盾一
样 , 是可以随着时阴 、 地点 、 条件而伸化的 。
利 用重复授粉 与自由授粉的办法 , 是米
丘林遗传学克服远椽杂种不孕性的另 `一有效
途径 。 米丘林遗传学指出 ,种周和属洲杂交 ,
由于雌雄配偶子在生物学上差异十分显著 ,
彼此 同极不适应 , 这就造成远徐杂种杭株内
部极大的矛后 ,即生理上的非常不协稠性 , 桔
果就破坏了杂种植株的正常生长和发 育, 因
而杂种花的雌雄性器官也就不可 能 正 常 发
育 。 这是远徐杂种不孕 的主要原因 。 我侧在
小麦鹅冠草杂种第一代中 , 也普遍地看到这
种现象。 例如 , 出现一些皮革性的花药 , 不
能正常开裂 , 花药内充汹无授精能力 的死的
或空的花粉粒 ; 雌蕊桂头无羽毛 , 珍n韧胞没
有生活力 ; 一些花中有儿个雌蕊 ,没有雄蕊 ,
雄龚已棘变成雌蕊等瑰象 。 分析远释杂种生
殖器官破坏的情况 , 可以看出 , 雌蕊发育不
正常而无受精能力是占极少数 , 所以 , 主要
是由于雄蕊发育不健全 。 囚此 , 利用杂种的
母本品种或其他品种的花粉进行人工重复授
粉 , 或在杂种株 !胡一与行简纵横播种用作授粉
的小麦品种 , 使 自由授粉或进行人工重复授
粉。 采用上述方法 , 我佣在克服小麦 i万鹅冠
草杂种 第一 代不孕 J性方面 , 取得了良好的效
果 。 我卿的献敏砸明 , 重复授粉不仅能有效
地克服远徐杂种的不孕 J隆 , 并且可以加速杂
种特性性状的栽培化 , 因而就漏短了远律杂
交育种的年限 。 蒋少芳同志的拭娥是这方面
很好的例证。 蒋少芳同志曾于一九五六年 ,
将保太粘水稻的花粉授粉 于他一九五五年杂
交的矮子粘 与曲颐高粱杂交第一 代 的 柱头
上 当年获得复合杂种 ,一九五八年 由复合杂
种育成了玉师一号与玉师二号水稻新品种。
关于远释杂种后代在韧胞学 _卜的特征附
题 。 通常 , 粘实正常的杂种 其染色体数 日
往往形成 “异源多倍体 ” (具有两个亲本的二
元的染色体数的总和 ) 。 摩尔根学派认为 ,
染色体数 目成倍地增加是远徐杂种桔实力恢
复正 常的先决条件 , 并以此征明染色体遗传
学规的正确性 。 事实上 , 在很多悄况下 , 那
些恢复拮实性的远徐杂种 , 在染色体的数 目
_
L不一定都是 “异源多倍体 ” , 也有不少能桔
实的远林杂种 , 其染色休数 目井不是 “ 异源
多倍体飞
苏联有一种能孕的小黑麦杂种 , 具有黑
麦 ( Zn 一 1 4 )和小麦 ( 2了, ~ 4 2 ) 中阴固定性状 ,
其染色体数 目不 与“ 异源多倍休 ”应蔽具有的
数 目一样 , 也就是跳不 是万6 , 而是 28 。 长穗
鹅冠草的二元染色体数为 70 , 普通小麦的二
元染色休数为铭 , 二者杂 交所得能枯实的杂
种是具有 7。个染色体 , 而不是 1 12 个染色体 。
又如野燕麦丈vA e服 aft u 几 L ) 的二尤染色体
数为 4 2 野生小亚韧亚燕麦 ( A v 。 , l a l, a : b a : a )
的二尤染色体数为 2 8 , 三者杂交所得能桔实
的杂种 , 并非有70 个染色休 , 而只有抖个染
色体 , 比其中任何一个亲本的染色体数 目都
少 。 压 A · 励 K叩 替 在小麦与天兰鹅冠草杂
种扣胞学的研究中指出 , 自交能孕的杂种 , 在
减数分裂中具有大量的不正常性 , 这些异常
是这样的大 ,以致 于不能不惊奇 ,当它侧存在
时 , 这些杂种还是可以 自交能孕的 。 此外还
有很多类似的例子都明确地指出 : 杂种拮实
性的恢复 , 并不一定与染色体数 目的加倍有
关。 所以米庄林遗传学认为 . 染色体数 目的
成倍喻加 ,正是杂种生理过程正常化的表现 ,
第 4 期
决不是远椽杂种生理过程正常化的原因 。
我们通过小麦与鹅冠草远椽杂交后代分
离境象的观察 , 还靓明了米丘林遣传学认为
的杂种后代的分离砚象 , 是由于杂种具有双
重遣传性及杂种植株所处的相对不同外界环
境条件的影响的湍点是正确的 。 例如 : 当观
察小麦与天兰鹅冠草杂种第一代时 , 无瑞是
拮实力 、 株丛形状 、 抽穗期 、 成熟期 、 穗部
性状 (包括穗形 、 颖形 、 颖屑 、 颖尖 、 芒的
有无或长短 ) 、 对光照的反应 、 抗病力的强
弱 、 气生根的有无 、 返青力 、 株丛的道径等
性状 ,植株之简各不相同 。 以芒的长短来看 ,
用顶芒型的小麦作母本与天兰鹅冠草 (完全
无芒 ) 杂交的第一代植株 ,应熟是完全无芒 ,
但其中有一些植株具有 1一 2毫米的短芒 。 若
用长芒型的小麦作母本 一与天兰鹅冠草杂交的
第一代植株 , 应敲一致具有顶芒或短芒 , 但
是 , 第一代杂种植株无芒 、 短芒 、 顶芒 、 中
芒都有 , 芒的长度有 自 2一30 毫米以上的 。
例如 : 克强与天兰鹅冠草杂交第一代的三五
五号 , 芒长竟达31 毫米 。 小麦与天兰鹅冠草
杂种第一代即发生分离现象的原因 , 只有用
米丘林泼传学甜才能得到圆满的解释 。
来丘林遗传学认为 , 无性杂交时 , 一个
嫁接成分被迫 同化另一个嫁接成分的可塑性
物质 , 就可以引起与有性杂交性质相同的变
异 。 换言之 , 人们借助于无性杂交的方法 ,
不仅可以得到不同的属阎杂种 。 而在很多情
况下 , 用有性杂交的方法 , 却不能获得这样
的杂种 。 我溯获得小麦与耙大 麦草简的无性
杂种 , 充分地 征明这一蒲点的正确性 。 小麦
一与捆大麦草简的有一性杂交是非 常困难的 , 我
俩曾用无性接近的 5 个小麦品种与绷大麦草
杂交了数千朵花 , 拮果没有成功 。 但是 , 握
过二次嫁接 (遣换胚乳 的嫁接法 ) 的 , 与大
麦草及其他牧草隔 离种植的一枝分枝小麦 ,
却产生了且大的变异。 无性杂种第二 、 三两
代的痕狂分离现 象与有性远椽杂交时所看到
的没有本质上的 区别 。 但根据观察 , 比我消
所有的小麦与鹅冠草有性远椽杂种的分离范
围更为广泛与复杂得多 。 我们从这些无性杂
种后代中 , 获得了若干个新种 。 杖据形态学
上初步的分析 , 这些新种是不属于砚代所知
的分类学上任何小麦种的 。 最有趣的是有儿
个品系在同一个穗节上很有规 gl] 地形成 2一 3
个对生小穗 (大麦草的性状 ) , 并且 这种性
状是能遣传的。 这些 品系按其穗的性状及籽
粒来看 , 可以靛 是小麦 与大麦草 的 中简类
型 。 更植得深思的是 , 第五代于无性杂种 6
号内分离出穗形象砧木大麦草 型 的 植 株 牙
株 , 这些被株是高度不孕的 , 只获得 9粒种
子 , 能发芽的只有 3 粒 , 最后长成植株的 只
有一株 。 于无性杂种 5号 、 6号 、 7号 、 8
号等系就内 , 大量分离出接穗分枝小麦型的
植株 , 这些植株艳夫部分是高度能孕的。 于
无性杂种 3J 号矮秆分枝型内 , 更分离出 与接
穗分枝小麦与砧木大麦草简截然不同的 、 不
同属的 95 株鹅冠草型的植株 , 这些植株高大
繁茂 , 边分桑 , 边抽穗 , 边开花 , 与鹅冠草
相同。 鹅冠草型的植株是典型异花授粉的 ,
井且高度不孕 , 9 5株中只有 3 株粘实 , 只获
得23 粒种子 , 最后长成植株的只有 6 株 。 上
述形形色色无性杂种的获得 , 可以进一步肯
定 , 用遣换胚乳 的方法 , 可以得到禾本科植
物的无性远椽杂种 。
米丘林遗传学的远徐杂交理蒲与实践是
非常丰富的 。 毫无疑简 , 今后以米丘林遗传
学理输为基础的远椽杂交工作在我国将会获
得 更多的成果 。 并已有大量的事实征明 , 它
是育种途径中的一种重要方法 。
1 9 6 2 年