全 文 ：第 24 卷　第 5 6期
2002 年 9月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.24 , No.5 6
Sep., 2002
2002-01-09收稿
http: www.chinainfo.gov.cn periodical bjlydxxb
＊国家自然科学基金重点项目(39930130)和教育部博士点基金资助项目(2000002209).
第一作者:余新晓 ,男 , 1961年生 ,教授 , 博士生导师.主要研究方向:森林水文.电话:010-62338689　Email:yuxinxiao @sohu.com　地址:
100083 北京林业大学水土保持学院.
＊＊现工作单位:国家林业局退耕还林工程管理办公室.
贡嘎山东坡峨眉冷杉林地被物分布
及其水文效应初步研究＊
余新晓　赵玉涛＊＊
(北京林业大学水土保持学院 ,水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室)　　　
程根伟
(中国科学院成都山地灾害与环境研究所)
摘要　贡嘎山东坡峨眉冷杉林在湿季内每月每公顷约产生 69 ～ 89 kg凋落物.峨眉冷杉林的顺向演替能增加苔藓与
枯落物的贮量并促进它的发育 ,峨眉冷杉林不同演替阶段的林分中凋落物的成分所占总量的比例有差异 ,苔藓层及
枯落物 L亚层 、F亚层和 H 亚层含量与比例也不同.贡嘎山东坡峨眉冷杉林内地表地被物的一次性最大持水量可达
3.93 mm , 即使有效持水量也可以达到 3.23 mm.随峨眉冷杉林演替的发展 ,林内地被物调节水量的作用逐渐增加.
关键词　贡嗄山 , 峨眉冷杉 , 地被物 , 分布 , 水文效应
中图分类号　S715
Yu Xinxiao;Zhao Yutao;Cheng Genwei.Distribution patterns and hydrological effects of moss and litters in
Abies fabri forests on eastern slope of Gongga mountain.Journal of Beijing Forestry University(2002)24(5 6)
14 ～ 18[Ch , 14 ref.] College of Soil and Water Conservation , Beijing For.Univ., 100083 , P.R.China.
Distribution patterns and hydrological effects of litters and moss in Abies fabri forest ecosystem on eastern
slope of Gongga mountain are researched in this paper.The results are as follows.About 69 ～ 89 kg hm2 litter-
falls can be produced per month in wet seasons.With the succession of Abies fabri forest , volume of moss and
litters in forest floor increase.Components and their quantities of litter-fall are different and also the quantities of
moss and composed litters , semi-composed litters and non-composed litters are different in various succession pe-
riods of Abies fabri forest.The maximum water holding capacity of litters and moss in the Abies fabri forest can
reach 3.93 mm , and the effective maximum water holding capacity can reach 3.23 mm.The water-regulating
function of litters and moss will increase with the Abies fabri forest succession.
Key words　Gongga mountain , Abies fabri , litters , distribution patterns , hydrological effects
　　森林地被物层处于林地植被层与土壤层之间 ,
是森林生态系统的重要组成部分 ,是林地的一个重
要覆盖面和保护层[ 1 ～ 3] .森林地被物层不仅影响林
地土壤的发育 、水热状况 、通气状况 、营养元素的循
环及林地生物种群的类型及数量 ,而且对水分在森
林生态系统界面层水分传输过程中起着重要的作
用[ 4 ～ 8] .水分在地被物层的传输机制类似于林冠截
留过程 ,其截留量与地被物的种类 、贮水能力有关 ,
与林地单位面积地被物成正比[ 9] .
国内外对不同分布区不同森林类型的地被物的
生态水文效益曾进行了大量的研究.但对于贡嘎山
东坡峨眉冷杉林生态系统内的地被物分布及其水文
效应的报道较少.本文通过实地观测与调查 ,对贡嘎
山东坡峨眉冷杉林不同演替阶段林分内的地被物分
布及其水文效应进行了初步研究 ,以期为全面了解
该森林生态系统的生态水文效应 、剖析生态系统对
水文过程的调节作用提供依据.
1研究地概况与方法
1.1　研究地概况
试验地设在贡嘎山东坡海拔 2 970 ～ 3 240 m 的
峨眉冷杉林带黄崩溜沟流域.本区主要受东南季风
影响 ,潮湿多雨 ,冬暖夏湿 ,属亚热带山地湿润型季
风气候.年降水达 1 900 mm ,年均气温 4.0 ℃,年降
DOI :10.13332/j.1000-1522.2002.z1.004
雨260 d左右 ,年平均空气相对湿度 90%,蒸发量小
(约 300 mm),气候和植被景观呈寒温带特点.主要
森林类型是云冷杉林.现存冷杉林多为成熟林和过
熟林 ,病 、腐 、枯现象严重 ,自然形成枯立木 、枯倒木
数量较多 ,林下自然更新差.乔木层多由 120年生峨
眉冷杉(Abies fabri)单种构成 ,树高达 30 ～ 40 m ,胸
径50 ～ 80 cm ,郁闭度 0.6.还有少量阔叶树种 ,常见
的有糙皮桦(Betula utilis),花楸(Sorbus spp.)杜鹃
(Rhododendron spp.)等.灌木层组成种类丰富 ,盖度
极大(90%).草本层组成种类尚多 ,但分布稀疏而且
不均匀 ,常在林缘或灌木盖度较小的地方形成小群
聚.活地被物层十分发育 ,苔藓种类繁多 ,盖度不小
于90%,厚 10 ～ 15 cm[ 10 , 11] .
研究区黄崩溜沟流域的天然群落几乎代表了整
个峨眉冷杉林生态系统不同演替阶段的各种演替类
型[ 12] .试验点及取样点分别布设在代表了演替初
期 、演替中期 、顶级群落等演替序列类型林地的永久
性标准样地中.其中 ,演替初期为 30 ～ 40 年生的峨
眉冷杉幼龄林 ,演替中期为 70 ～ 80年生峨眉冷杉中
龄林 ,演替后期为约 120年生峨眉冷杉成龄林和150
年生的峨眉冷杉过熟林.
1.2　研究方法
1.2.1　凋落物时间动态测定
采用直接收集测定法测定地被物层的凋落量.
收集器大小为 1 m×1 m×0.1 m ,木板作框架 ,安装
有网眼直径小于 2 mm 的纱网 ,分别在峨眉冷杉过
熟林永久性标准样地和幼龄林样地内放置 4个 ,每
月回收 1次地被物.然后分树种区分出枯叶 、枝干 、
落花和落果等不同成分.并将区分后的样品在 80℃
条件下烘干至恒重 ,然后换算成单位面积的平均贮
量.
1.2.2　地被物贮量的测定
分别在各演替阶段林分内布设3个10 m×10m
的标准样地.在每块标准样地内 4个角和中部共取
5个 0.2m×0.2 m的标准样方 ,分苔藓层 、地被物未
分解层 、半分解层 、腐殖质层进行贮量调查(不包括
粗木质残体 ,有关粗木质残体已另文分析[ 12]).
1.2.3地被物层的水文效应测定
在不同演替阶段林分内 ,分苔藓层 、枯落物未分
解层 、半分解层 、腐殖质层收取每个重复内 1个标准
样方内的所有枯落物 ,雨水浸泡法测定其持水效应.
2　结果与分析
2.1　地被物贮量时空分布分析
2.1.1　凋落物时间分布
用采集器法测定的湿季内过熟林地和幼龄林地
凋落物量见表 1.从凋落物总量来看 ,无论幼龄林
地 ,还是过熟林地在6 ～ 7月份的月均凋落物量差异
不大 ,若以干生物量计 ,则均分布于 6.9 ～ 8.9 g m2
之间 ,相当于每月每公顷约产生 69 ～ 89 kg 的凋落
物.而 8月的凋落物干生物量则骤然上升 ,幼龄林地
和过熟林地的月平均干生物量分别达到了 15.097
和 18.748 g m2.
由表 1和图 1还可看出 ,峨眉冷杉过熟林和幼
龄林中凋落物成分所占总量的比例是有差异的.幼
龄林地的凋落物成分主要是以糙皮桦和杜鹃等阔叶
树种的落叶为主 , 占该峨眉冷杉林总凋落物的
77.4%,次之为枯枝占 13.1%,其他成分约占 9.5%
左右.过熟林地的凋落物以峨眉冷杉针叶为主 ,占过
熟林总凋落物的 60.4%,此比例要明显小于幼龄林
地落叶占的比例.过熟林地的凋落物中 ,峨眉冷杉枯
枝约占总凋落物量的 38.6%,其他成分则不到总量
的1%.而且从各成分在不同月份所占总量的比例
来看 ,不同峨眉冷杉林演替阶段也是不同的 ,这是与
不同峨眉冷杉林不同的树种组成和环境的影响密切
相关的.枯枝在幼龄林地的凋落物中的含量是 6月
最大 , 为 30.97%, 7 月和 8 月仅仅为 2.07%和
8.88%.在过熟林中 ,枯枝含量的趋势与幼龄林地恰
恰相反 ,6月和7月的含量为20.92%和23%,8月的
含量则达到了 53.61%.落叶的干生物量在两种峨
眉冷杉林类型中的季节分布规律是相似的 ,均是在
初期较小 ,后期增多.受枯枝在总凋落物中含量变化
影响较大的缘故 ,过熟林中落叶占总凋落物干生物
量的比例是初期较大 ,而后期较小.另外 ,受阔叶树
种开花 、结果 、生长发育规律的制约 ,幼龄林地的落
花凋落物的干生物量和占总凋落物量的比例为初期
高 ,末期底 ,落果则与之相反.
2.1.2　地被物空间分布
林地地表枯落物根据分解程度的不同 ,一般可
分为未分解的 L 亚层 、半分解的 F 亚层和完全分解
的H 亚层 3个层次[ 13, 14] .在该研究区内 ,由于冰川
夏季消融 、冬季向前推进的缘故 ,年内气温较低且变
化并不剧烈 ,而且湿季雨日长 、空气湿润 ,所以单就
枯落物的分解速率来说并不大.但因为除幼龄林外 ,
所研究的林分的林龄均在 70 a以上 ,不同峨眉冷杉
林内的森林小环境已经形成 ,湿润的森林环境有利
于枯落物的分解 ,尤其对于阔叶来说情况更是如此 ,
所以从表 2中可以得出如下结论 ,即各森林类型中
枯落物未分解层所占的比率均小于半分解层和腐殖
质层的干重贮量.而幼龄林地地上植被层主要以糙
皮桦 、杜鹃等阔叶树种为主 ,每年的凋落物和地上枯
落物层的主要成分以阔叶树的当年或前几年的枯枝
15第 5 6期 余新晓等:贡嘎山东坡峨眉冷杉林地被物分布及其水文效应初步研究
和落叶为主 ,所以未分解层在枯落物层中占相当大
的比例.
由表 2还可以看出 ,峨眉冷杉林不同演替阶段
林分间苔藓层的厚度和干生物量差别较大.以过熟
林中苔藓的贮存量最为丰富 ,平均厚度 、平均盖度和
干生物量分别达到了 4.5 cm ,95%和 3.34 t hm2 ,其
中干生物量贮量分别比成熟林地 、幼龄林地 、中龄林
地的干生物量贮量高出 1 ～ 3倍.中龄林中的苔藓贮
存量最低 ,平均厚度 、平均盖度和干生物量分别仅为
1 cm ,15%和 0.4 t hm2.
表 1　峨眉冷杉林生态系统湿季凋落物统计
TABLE 1　Statistics of litter-fall in Abies fabri forest ecosystem
6月 30日 8月 3号 6月 2号
幼龄林 过熟林 幼龄林 过熟林 幼龄林 过熟林
凋
落
物
成
分
枯枝
湿重 g
干重 g
占总量的百分比%
相对含水量 %
4.147
2.753
30.97
50.65
1.517
1.447
20.92
4.860
1.212
0.177
2.07
583.78
4.886
1.831
23.00
168.81
2.480
1.341
8.88
84.96
19.827
10.051
53.61
97.27
落叶
湿重 g
干重 g
占总量的百分比%
相对含水量 %
9.453
6.019
67.71
57.06
8.106
5.469
79.08
48.210
23.182
7.575
88.46
206.01
18.759
5.816
73.07
222.56
38.779
11.593
76.79
234.506
13.649
8.697
46.39
56.93
落花
湿重 g
干重 g
占总量的百分比%
相对含水量 %
0.187
0.110
1.24
70.16
0
0
0
0
0.523
0.073
0.85
616.78
1.309
0.247
3.10
430.60
0
0
0
0
0
0
0
0
落果
湿重 g
干重 g
占总量的百分比%
相对含水量 %
0.031
0.008
0.09
310.60
0
0
0
0
3.291
0.737
8.61
346.42
0.179
0.067
0.84
168.54
8.430
2.163
14.33
289.67
0
0
0
0
总计
湿重 g
百分比 %
相对含水量 %
13.818
8.889
55.45
9.623
6.916
39.14
28.208
8.563
229.42
25.133
7.960
215.74
49.688
15.097
229.13
33.476
18.748
78.56
表 2　峨眉冷杉林生态系统地被物生物量统计
TABLE 2　Biomass statistics of moss and litters in Abies fabri forest
苔藓 未分解层 半分解层 腐殖质层 总计
　干贮量 (t·hm-2)　平均厚 cm 盖度 %　干贮量 (t·hm-2)平均厚 cm　干贮量 (t·hm-2)平均厚 cm　干贮量 (t·hm-2)平均厚 cm 干贮量 (t·hm-2)
过熟林 3.34 4.5 95 2.00 4.0 3.08 5.0 9.20 5.5 16.62
成熟林 0.92 4.0 35 1.84 3.5 4.40 3.0 11.20 5.0 18.36
中龄林 0.40 1.0 15 2.24 3.8 2.74 2.0 4.48 2.3 9.86
幼龄林 0.58 2.5 25 2.06 3.7 1.46 1.5 5.68 2.8 9.78
　　该区未分解层厚度和干生物量在峨眉冷杉林间
的差别不大 ,厚度均在 3.5 ～ 4.0 cm左右 ,生物量在
2.0 t hm2左右.以中龄林地的未分解层生物量为最
大 ,而成熟林地的未分解层则较小.虽然幼林林地未
分解层平均厚度稍大于中龄林地未分解层 ,但由于
幼龄林地的未分解层的成分多为以桦木为主的阔叶
树种的落叶 ,所以生物量反而要少于以细小枝干为
主的中龄林未分解层的生物量.从腐殖质层和半分
解层的干生物量贮量和平均厚度来看 ,过熟林和成
熟林林地均明显大于中龄林地和幼龄林地 ,这是由
于随着林龄的增加 ,地被物总量逐年增加和积累 、枯
落物分解程度逐渐加深造成的.
从处于不同演替阶段的峨眉冷杉林林地地被物
的总干重贮量来看 ,以成熟林贮量为最大 ,为 18.36
t hm2.过熟林地的干重贮量比成熟林干重贮量稍
小 ,但相差不大 ,为 16.62 t hm2.而中龄林和幼龄林
16 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷　
图 1　峨眉冷杉林凋落物成分分配
FIGURE 1　Components of lit ter-fall in Abies fabri forest
地被物总干重贮量则较小 , 分别为 9.86 t hm2 和
9.78 t hm2.这与森林的顺向演替能增加地被物的
贮量并促进它的发育的规律相一致.
2.2　地被物的水文效应分析
2.2.1　地被物水量调节作用
地被物的持水作用是森林生态系统水分循环中
的重要一环 ,研究结果表明(见表 3),不同演替阶段
的峨眉冷杉林间 ,林地上苔藓层的最大持水量差别
不大 ,平均在 478.65 ～ 523.28 g g之间.而对于枯落
物来说 ,由于不同峨眉冷杉林林龄的不同 ,使得林内
枯落物的分解程度不同(由上面分析可知 ,随着林龄
的增加 ,林内枯落物分解程度增加),从而进一步导
致了不同峨眉冷杉林间枯落物的最大持水量存在较
大差异.由表 3可知 ,随着林龄的增长 ,最大持水量
逐渐增加 ,从幼龄林到过熟林 4种典型峨眉冷杉林
样地内的枯落物最大持水量分别为 274.29 ,285.12 ,
369.74 ,381.88 g g ,其中 ,幼龄林和中龄林枯落物的
最大持水量比较接近 ,成龄林和过熟林的枯落物最
大持水量接近.这也可以说明峨眉冷杉林愈接近顶
级 ,其生态功能就发挥的愈好.
另外 ,苔藓和枯落物的最大持水能力有差异 ,而
且这种差异是随着峨眉冷杉林演替的前进而逐渐变
化的.浸水试验表明 , 在幼龄林地内 , 二者相差
119.67 g g ,在过熟林内二者差值达到 208.08 g g.苔
藓最大持水量与枯落物最大持水量的比例也从
1.31上升到 1.76.另外 ,苔藓具有比枯落物更好的
持水保水效果.浸水饱和后的在林地原环境下的脱
水试验结果表明 ,苔藓 24 h的失水率在 20 %左右 ,
而枯落物却达到了 30 %以上.
表 3　峨眉冷杉林地被物最大持水量分析
TABLE 3　The maximum water-holding capacity of moss and litters in Abies fabri forest
地被物类型 干贮量 (t·hm-2)
浸水测最大含水量
(g·g -1)
浸水测最大持
水量 mm
天然降雨测得有效
最大持水量 mm
最大有效持水量与
最大持水量比 %
过熟林 苔藓 3.34 501.55 1.68 1.48 88.10枯落物 13.28 381.88 5.07 4.16 82.05
成熟林 苔藓 0.92 523.28 0.48 0.41 85.42枯落物 17.44 369.74 6.45 5.22 80.93
中龄林 苔藓 0.40 478.65 0.19 0.16 84.21枯落物 9.46 285.12 2.70 2.11 78.15
幼龄林 苔藓 0.58 482.37 0.28 0.23 82.14枯落物 9.20 274.29 2.52 1.94 76.98
平均 苔藓 1.31 496.46 0.66 0.57 84.97枯落物 12.35 327.76 4.185 3.36 79.53
总计 苔藓+枯落物 13.66 3.93
　　需要指出的是 ,苔藓和枯落物层的最大持水量
是在完全浸水情况下测得的 ,一般只能反映该层理
想的最大持水能力的大小 ,而不能反映对天然降水
的实际拦截状况.通常在研究中我们所关注的不是
这个理想的最大持水能力 ,而是苔藓和枯落物的实
际有效持水量.通过对比较长时段较大降雨量的天
然降雨(2001年 7月 27日 ,降雨历时 27 h ,林内降雨
量39.9 mm)后枯落物的实际持水量和浸水条件下
的最大持水量的结果表明 ,苔藓的平均最大有效持
水量为平均最大持水量的 84.97 %,枯落物的平均
最大有效持水量为平均最大持水量的 79.53 %.据
此可知 ,长江上游亚高山峨眉冷杉林内地表枯落物
的一次性最大持水量可达到 3.93 mm ,即使有效持
水量也可以达到 3.23 mm.另外 ,我们还可以用最大
持水量乘以一个比例系数来表示林内苔藓和枯落物
实际的最大有效持水量.如果知道降雨前的苔藓和
枯落物的实际含水量和持水量的话 ,就可以用最大
有效持水量减去实际的雨前持水量得到林地地被物
17第 5 6期 余新晓等:贡嘎山东坡峨眉冷杉林地被物分布及其水文效应初步研究
层对该次降雨的最大可能有效截留水量.
2.2.2　枯落物吸水过程拟合
以幼龄林和过熟林内枯落物为代表 ,通过浸水
法探讨了枯落物的吸水过程 ,结果表明:枯落物的吸
水过程可以用幂函数来拟合(见图 2 ～ 3).其中幼龄
林和过熟林林地枯落物吸水过程拟合曲线方程分别
为:
θ=221.23 t 0.041 3 (1)
θ=252.94 t 0.091 1 (2)
　　对幼龄林内枯落物的拟合精度(r2=0.911 3)要
稍高于对过熟林内枯落物的拟合精度(r 2=0.784 7)
从枯落物吸水过程上来看 ,过熟林的枯落物由于分
解程度较大 ,将其完全浸入雨水中后迅速吸水 ,在较
短的时间内(15 ～ 20 min)相对含水量即趋于稳定 ,其
饱和时的相对含水量也较高;而相比之下 ,幼龄林林
地内的枯落物相对含水量在浸水后趋于稳定的时间
稍长(20～ 30 min),其饱和时相对含水量(275 g g)也
比过熟林枯落物的饱和相对含水量(380 g g)低.
图 2　峨眉冷杉幼龄林林地枯落物吸水过程
FIGURE 2　Water soaking process of litters in young forest
图 3　峨眉冷杉过熟林林地枯落物吸水过程
FIGURE 3　Water soaking process of litters in over-mature forest
3　结　　论
(1)长江上游亚高山峨眉冷杉林生态系统湿季
内每月每公顷约产生 69 ～ 89 kg 的凋落物.
(2)峨眉冷杉林的顺向演替能增加苔藓与枯落
物的贮量并促进它的发育.峨眉冷杉林不同演替阶
段林地内苔藓层的厚度和干贮存量差别较大 ,以过
熟林中苔藓的贮量最为丰富 ,其干生物量贮量分别
比成熟林地 、幼龄林地 、中龄林地的干生物量贮量高
出1 ～ 3倍.由于峨眉冷杉各演替林分间枯落物成分
不同以及分解时间 、速率上的差异造成了各演替林
分间枯落物 L 亚层 、F 亚层和 H 亚层 3个层次含量
与比例也是不同的.
(3)长江上游亚高山峨眉冷杉林内地表苔藓和
枯落物的一次性最大持水量可达到 3.93 mm ,即使
有效持水量也可以达到 3.23 mm.而且随林龄的增
加 ,林内枯落物调节水量的作用也在逐渐增加.
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(责任编辑　赵　勃)
18 北　京　林　业　大　学　学　报 第 24卷