全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院成都山地灾害与环境研究所“一三五冶方向性专题(SDS鄄135鄄1201鄄02); 中国科学院成都山地灾害与环境研究所青年科学
研究基金; 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄309); 中国科学院重点部署项目鄄创新团队国际合作伙伴计划项目(KZZD鄄EW鄄
TZ鄄06)
收稿日期:2013鄄11鄄25; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wanggx@ imde.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201311252809
冉飞,梁一鸣,杨燕,杨阳,王根绪.贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态.生态学报,2014,34(23):6872鄄6878.
Ran F,Liang Y M,Yang Y,Yang Y,Wang G X.Spatial鄄temporal dynamics of an Abies fabri Population near the alpine treeline in the Yajiageng area of
Gongga Mountain, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6872鄄6878.
贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态
冉摇 飞1,梁一鸣1,2,杨摇 燕1,杨摇 阳1,王根绪1,*
(1. 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所山地表生过程与生态调控重点实验室, 成都摇 610041; 2. 中国科学院大学,北京摇 100049)
摘要:通过对贡嘎山雅家埂峨眉冷杉种群林线附近 6个 3000 m2样地(阴阳坡各 3个)中峨眉冷杉(Abies fabri Craib)种群的定位
调查,分析了过去 100a间该区峨眉冷杉种群的时间鄄空间动态。 结果表明:1)雅家埂林线附近峨眉冷杉种群密度在过去 100 a
(主要是近 50 a)有显著的升高,但树线的海拔位置并无明显的爬升;2)阴阳坡林线格局存在显著的坡向分异:阴坡林线和树线
的海拔高度显著高于阳坡(分别比阳坡高 152.5 m和 135.8 m),阳坡林线附近峨眉冷杉早期的生长速率在大于阴坡,但后期的
生长速率却低于阴坡;3)热量(温度)控制假说不能完全解释雅家埂目前的树线格局,除气候因素之外,其它因素也限制了雅家
梗地区树线位置的变化。
关键词:贡嘎山; 峨眉冷杉; 高山林线; 树线; 气候变化
Spatial鄄temporal dynamics of an Abies fabri population near the alpine treeline in
the Yajiageng area of Gongga Mountain, China
RAN Fei1,LIANG Yiming1,2,YANG Yan1,YANG Yang1,WANG Genxu1,*
1 The Key Laboratory of Mountain Environment Evolution and Regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences,
Chengdu 610014, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The high鄄altitude limit of forests, commonly referred to as the treeline, timberline, or forest line, represents one
of the most obvious vegetation boundaries. In most cases, however, the transition from the uppermost closed montane forest
to the treeless alpine vegetation is not a line, but an ecotone characterized by stand fragmentation and stuntedness. Owing to
its high altitude and complex ecological dynamics, the alpine treeline ecotone is very sensitive to climate changes. This
ecotone has accordingly been extensively studied, and a growing body of evidence has already revealed that treelines are
moving upslope in the Swedish Scandes, North America, and Eurasia. Although there is some photographic evidence of a
rapid treeline advance in the Hengduan Mountains on the southeastern Tibetan Plateau, its dynamics have not been studied
in detail. To model how alpine forests will adapt under the predicted temperature increase, a thorough understanding of
alpine treeline dynamics is essential. In this study, we chose Gongga Mountain (29毅20忆—30毅20忆N, 101毅30忆—102毅15忆E,
7556 m asl), a typical mountain in the Hengduan Mountains, southwest China, as our study area. Six rectangular plots
(each 3000 m2, 30 m 伊 100 m) were established within the natural alpine treeline ecotone on shady and sunny slopes of
the Yajiageng area, on the eastern slope of Gongga Mountain. On the basis of a detailed study of the age and distribution of
treeline trees (Abies fabri) in the alpine treeline ecotone, the spatial鄄temporal dynamics of the A. fabri population were
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analyzed over a 50鄄year period. The results suggested that the six study plots showed a similar pattern of regeneration
dynamics, characterized by a gradually increased recruitment in the last 100 years and an abrupt increase in the last 50
years. However, the position of the treeline has moved only slightly and insignificantly upslope, despite the apparent
warming on the east slope of Gongga Mountain. Moreover, we found that there were some differences in the spatial鄄temporal
dynamics of the A. fabri population between the sunny and shady slope. The altitude of the timberline and treeline on the
shady slope was (3770.4依6.6) m and (3771依7.7) m, respectively, whereas that on the sunny slope was (3617.9依10.0)
m and (3635.7依7.8) m. The altitude of the timberline and treeline on the shady slope was significantly higher than that on
sunny slope (152.5 m and 135.8 m for timberline and treeline, respectively) . In addition, we also discovered that the
growth rate of A. fabri on the shady slope was higher than that on the sunny slope during the early stage of tree growth (tree
age below 110 years), but lower during the later stage of growth. Our results showed that the thermal limitation hypothesis
alone could not explain the present treeline pattern in the Yajiageng area. In addition to temperature, other environmental
factors might also affect the formation of the treeline in Yajiageng. Hence, in the case of non鄄climatic climax treelines, such
as those in our study area, both climate鄄driven model projections of future treeline positions and the use of the treeline
position for bioclimatic monitoring should be used with caution.
Key Words: Gongga Mountain; Abies fabri; alpine timberline; treeline;climate change
摇 摇 自工业革命以来,由于人类活动的影响,全球大
气 CO2、甲烷(CH4)和氧化亚氮(N2O)等温室气体浓
度显著增加,由此造成全球气候系统的变暖已是毋
庸置疑的事实。 预计到本世纪末,全球平均气温将
升高 1.8 — 4.0 益,其中高纬度、高海拔地区的增温
幅度更大[1]。 如此大的增温幅度将会对植被产生巨
大的生态效应:温度能直接或间接的影响植物的多
种生理过程和功能性状,如光合色素含量、气孔导
度、蒸腾速率、光合速率、表观量子效率、水分利用效
率、植物的生长以及生物量分配等[2鄄8],进而影响植
物的定居、存活、发育和繁殖[9鄄10],改变植物群落的
物种组成和分布范围[11鄄12]。
高山林线作为山地郁闭林与树种线之间的生态
过渡带[13],对气候变化异常敏感[14鄄16]。 已有大量研
究表明气候变暖会导致林线向上扩张,植被带上
移[11,17鄄20],但同时有研究表明气候变暖后林线无明
显变化[21鄄22], 或者其变化不是由气候变暖引起
的[23鄄24],学术界对于气候变暖是否会导致林线上移
还存在一定争议[22,24]。 尽管有影像资料表明青藏高
原东南部横断山区的林线在过去一段时间有显著地
爬升,但缺乏对该区域林线动态的详细研究[22, 25]。
作为横断山区众多高山典型代表的贡嘎山,位
于青藏高原东南缘, 横断山系大雪山脉的中段, 东
临大渡河, 西控雅砻江,其主峰高达 7556 m,而东坡
山麓海拔仅为 1600 m,近 6000 m的海拔落差导致贡
嘎山东坡的植被具有丰富的垂直带谱,是开展植被鄄
气候关系研究的天然实验室。 气象监测数据表明,
贡嘎山东坡峨眉冷杉(Abies fabri Craib)成熟林分布
区的年均温自 20 世纪 80 年代末以来一直以 0.35
益 / 10a的速度增加,其增温速率远高于北半球和全
球的平均水平。 因此,研究贡嘎山东坡峨眉冷杉种
群海拔分布范围对气候变暖的响应具有非常重要的
理论和现实意义:一方面,该研究有助于进一步揭示
植物对气候变暖的响应,为进一步研究全球气候变
化对亚高山针叶林生态系统的影响提供科学依据;
另一方面,该研究还有助于提高我们对气候变暖背
景下植物生长、繁殖和更新的认识,增强我们在全球
环境变迁条件下管理这些生态系统的能力,促进我
国生态环境建设。
1摇 研究区域与对象
本研究以贡嘎山东坡雅家埂地区峨眉冷杉的林
线种群为研究对象。 该区地处中国东部亚热带湿润
季风区与青藏高原寒冷气候的过渡带,据中国科学
院贡嘎山高山森林生态系统观测试验站多年气象观
测数据显示,贡嘎山东坡 3000 m海拔多年平均气温
3.8 益,最冷月(1月)和最热月(7 月)平均温度分别
为-4.3 益和 11.9 益,年平均降水量 1940 mm,年际
变化不显著,但季节分布集中且不均匀,集中在 6—
12 月;年平均蒸发量 1578.6 mm,年平均空气相对湿
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度 90.2%。 气候和植被呈寒温带特征,土壤层较厚,
主要是含沙量高、渗透性强的山地暗棕壤[26]。 作为
贡嘎山东坡亚高山地区的优势树种之一的峨眉冷
杉,常分布于海拔 2800—3800 m 的阴坡或半阴坡,
在保持水土、维护区域生态系统的稳定性方面起着
重要作用。 雅家埂地区峨眉冷杉分布于海拔 2900 m
以上,低海拔地区曾被大规模砍伐,海拔 3200 m 以
上始见纯林(多为次生林),3500 m 及以上区域因海
拔较高、交通不便等原因受到人为扰动较小,该区林
线为郁闭型林线(即森林突然在林线位置停止向上
爬升,使林线成为一条划分树林与草甸或灌丛的截
然界限),其树线在阳坡可达 3650 m,阴坡可达
3800 m。
调查地点位于泸定县天保工程雅家埂管护站东
西两侧林线区域,调查样地基本信息详见表 1。 该区
峨眉冷杉形成纯林,高 15—28 m,盖度 45%—75%;
林下灌木层种类较为简单,只有一层,毡毛栎叶杜鹃
(Rhododendron phaeochrysum var. levistratum)占绝对
优势,盖度达 60%—80%,偶有冰川茶藨子 ( Ribes
glaciale)和花楸(Sorbus rufopilosa);草本层以鹿蹄草
(Pyrola rotundifolia ssp.)、猪殃殃(Galiumacutum)和
东方 草 莓 ( Fragaria orientalis ) 为 主, 总 盖 度
1%—5%。
表 1摇 调查样地基本情况
Table 1摇 The basic information of the plots
样地编号
Plot number
坡向
Slope Aspect
坡度 / ( 毅)
Slope
经纬度
Latitude and Longitude
样地海拔 / m
Elevation
阳坡 1(Sunny Slope 1) 西南 42 E102毅2忆22.236义摇 N29毅51忆42.516义 3580—3647
阳坡 2(Sunny Slope 2) 西南 40 E102毅2忆18.924义摇 N29毅51忆44.424义 3558—3622
阳坡 3(Sunny Slope 3) 西南 37 E102毅2忆27.060义摇 N29毅51忆36.360义 3581—3641
阴坡 1(Shady Slope 1) 东北 38 E102毅1忆 6.168义摇 N29毅51忆48.996义 3704—3765
阴坡 2(Shady Slope 2) 东北 22 E102毅1忆 6.960义摇 N29毅51忆44.352义 3742—3780
阴坡 3(Shady Slope 3) 东北 31 E102毅1忆10.200义摇 N29毅51忆33.012义 3751—3802
2摇 研究方法
2.1摇 样方设置与调查
在阴阳坡林线位置分别设置 3 个 3000 m2的样
方,以树线位置为样方上端,水平方向宽 30 m,垂直
方向长 100 m,相同坡向的两个样方间隔在 200 m以
上。 确定样方后,用 GPS 测定样方顶端与底端的海
拔、样地经纬度,用坡度仪测定坡度,目测法测定乔
木层郁闭度和灌木层、草本层的盖度,然后分别对样
方中每一株立木和死树进行测量。
测定每一株胸径(DBH) > 2. 5 cm 的峨眉冷杉
(包括枯立木和倒木)的胸径、坐标,然后以十字交叉
法钻取每一株胸径>5.0 cm的立木树芯,根据两条交
叉树芯确定准确树龄,幼树(2.5 cm臆DBH臆5.0 cm)
的测定则是通过数茎干上的节间数来确定树龄[22]。
参照沈泽昊等[27]的方法,根据各径级立木的胸径和
树龄数据,建立立木的胸径-树龄指数模型(图 1),
并以此模型估算“空心冶大树(无法钻取完整的树
芯)的树龄。 枯立木和倒木根据其分解程度及树干
直径大致估计其在 50a前和 100a前的生活状态。
图 1摇 冷杉立木的胸径鄄树龄关系
Fig.1摇 The correlation between the diameter and age of Abies
fabri population near the timberline
2.2摇 树线与林线位置的确定
树线和林线位置的确定参照 Liang 等[22]的标
准,树线是指树高大于 2 m、树冠对称的乔木生长上
限(通过数节间和测树高,发现林线附近能达到这一
标准的峨眉冷杉的最小树龄为 16a)。 林线则是指树
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高大于 5 m、盖度不低于 30%的乔木林分布的最高海
拔(在 30 m(水平方向)伊10 m(垂直方向)范围内)。
50a前、100a前树线位置的确定是根据所调查区域
峨眉冷杉当前的树龄和空间分布往前逆推 50a、100a
得到的,逆推方式为目前树龄减去 50a 或 100a 后,
树龄大于 16a的乔木分布上限。
2.3摇 数据处理
采用 SPSS Statistics 16.0 统计软件对阴坡和阳
坡的树线(林线)的海拔高度、林线附近峨眉冷杉种
群密度进行独立样本 t 检验,并用字母法标记,显著
水平为 P<0.05;冷杉立木的胸径鄄树龄指数回归方程
的建 立 通 过 SPSS Statistics 16. 0 中 regression鄄
nonlinear分析完成。
3摇 结果与分析
3.1摇 林线峨眉冷杉种群龄级结构
通过数主干的节间得知,林线附近胸径逸2.5 cm
的峨眉冷杉最小树龄为 16a。 按照 50a 为间隔绘制的
林线峨眉冷杉种群年龄结构如图 2所示:树龄在 16—
50a的峨眉冷杉最多,其次为 100—150a,再次为 50—
100a,150a以上的峨眉冷杉最少。
图 2摇 林线冷杉种群年龄结构
Fig.2摇 The age structures of Abies fabri population at timberline
3.2摇 林线峨眉冷杉种群的时空动态
目前、50a前、100a前林线附近峨眉冷杉种群的
空间分布如图 3所示,从该图可以看出,阴阳坡树线
高度在过去 100a间并无明显爬升,但林线附近峨眉
冷杉种群密度在过去 50a间有显著升高(图 4)。
3.3摇 林线峨眉冷杉种群的坡向分异
如图 5 所示,阴阳坡之间树线海拔高度存
在显著差异,阴坡和阳坡的树线海拔高度分别为
图 3摇 林线冷杉种群的时间鄄空间动态
Fig.3摇 Spatio鄄temporal variabllity of Abies fabri population at timberline
a、b、c: 阳坡样地,d、e、f: 阴坡样地
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(3771.5依7.7) m 和(3635.7依7.8) m,阴坡比阳坡高
135.8 m;林线高度也存在显著的坡向差异,阴阳坡
林线海拔高度分别为(3770.4 依 6.6) m 和(3617.9 依
10郾 6)m,阴坡林线比阳坡高约 152.5 m。 然而,在同
一坡向,林线与树线之间的海拔高差不大。
图 4摇 林线冷杉种群密度的时间动态
Fig. 4 摇 The density dynamics of Abies fabri population
at timberline
图 5摇 阴阳坡峨眉冷杉树线、林线海拔高度比较
Fig.5 摇 The comparison in altitude of treeline and timberline
between shady and sunny slope
4摇 讨论
作为一种典型的生态过渡带,高山林线指示着
森林分布的上界,林线树种对分布边界极端环境的
形态、生理和生态适应一直是引人关注的热点问
题[27鄄28]。 已有大量研究表明气候变暖会导致林线向
上扩张,植被带上移[11,17鄄20],但同时有研究表明气候
变暖后林线无明显变化[21鄄22], 或者其变化不是由气
候变暖引起的[23鄄24]。 在本研究中,发现雅家埂阴阳
坡树线的海拔高度在过去 100a 间并无明显变化,尽
管这与 Penuelas[11]等人的研究结果存在差异,但却
与 Liang[22]等人的研究结果是一致的。 在 Penuelas
等人的研究中,其林线树种为水青冈属植物(欧洲水
青冈),而在 Liang等人和本研究中,林线树种均为冷
杉属植物(分别为急尖长苞冷杉和峨眉冷杉),这两
个属一个为落叶阔叶植物,一个为常绿针叶植物,
不同的植物属性可能导致林线树种对林线附近垂直
环境梯度的响应格局并不一致,进而导致这种差异
的出现。 此外,林线植被的异质格局是多种环境因
素共同作用的结果[27,29鄄31],离散的极端事件(如干
扰)对当前林线的位置和群落结构起着特别重要的
作用[27,32鄄33],如 Van[24]等人就曾指出,在气候变暖过
程中,干扰对树线的移动有重要影响,它不仅能够决
定树线何时向上爬升,而且能决定树线是否向上爬
升,如瑞典北部 Tornetrask地区林线附近幼树的更新
和树线的爬升就与该区驯鹿种群周期性地变小密切
相关。 在本研究中,贡嘎山东坡雅家埂地区存在牧
民放牧,林线区域偶尔有牦牛和山羊经过(受地理位
置的影响,阳坡放牧强度大于阴坡),林线峨眉冷杉
种群的更新和生长可能会受到放牧的干扰,从而可
能在一定程度上限制树线向上爬升。 因此,在运用
气候驱动模型来预测未来树线位置或者用树线位置
来进行生物气候监测时应特别谨慎,在那些不是由
气候因素决定树线位置的区域更是如此。 此外,还
发现阴阳坡林线附近峨眉冷杉的种群密度在最近
50a中有显著地升高(图 4)。 尽管有研究报道林线
附近幼树更新在最近几十年有所减少[34鄄35],但越来
越多的研究表明林线附近乔木的种群密度会对温度
的升高做出迅速的响应[22,36],尤其是在最近 100a 的
小时间尺度上,林线海拔位置的变化有可能不是很
明显,但林线树木密度却有显著地增加[35,37鄄38]。
温度通常被认为是决定林线位置的最重要的环
境因子,K觟rner and Paulsen[13]认为生长季平均土壤
(10 cm深)温度(6.7依0.8)益是全球林线分布的控
制因子[39],王襄平等[40]也认为限制中国林线高度的
气候因子是生长季节温度 8.2 益。 根据上述观点,由
于阳坡所接受太阳辐射大于阴坡,导致阳坡气温高
于阴坡,阳坡的林线高度应比阴坡高。 然而,在本研
究中,发现阴坡林线和树线的海拔高度显著高于阳
坡(图 4),这表明除气候因素外,其它因素也限制了
林线和树线位置的变化。 除温度外,高山地区的环
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境胁迫、干扰、繁殖更新障碍以及植物的碳平衡失调
都可能影响林线的海拔高度[39]。 雅家埂地区阳坡
平均坡度为 39.67毅,阴坡平均坡度为 30.33毅,阳坡较
陡的坡度及相对较高的放牧强度可能对林线附近峨
眉冷杉种子的传播、幼苗定植及生长产生了一定的
不利影响;此外,阳坡降水量低于阴坡也可能是其林
线和树线高度低于阴坡的一个重要原因。 因此,雅
家埂地区目前的林线格局应该是温度、降水、坡度以
及干扰等多种因素共同作用的结果。
除树线、林线的海拔高度存在明显的坡向差异
外,阴阳坡林线附近冷杉立木的胸径鄄树龄关系也存
在一定的坡向分异:如图 1 所示,阴阳坡林线附近冷
杉立木的胸径-树龄指数方程分别为 y = 26.14e0.046 x
(R2 = 0.837)和 y= 34.66e0.037 x(R2 = 0.881),阳坡峨眉
冷杉在早期的生长速率大于阴坡,但这种差异随树
龄的增加逐渐缩小,通过求解方程可知,在树龄低于
110a(胸径小于 31.35 cm)之前,阳坡峨眉冷杉生长
速率高于阴坡,但超过 110a,阴坡峨眉冷杉的生长速
率逐渐大于阳坡。 K觟rner[41]总结了不同环境因子对
高山植物光合作用的影响,发现光照是高山林线光
合作用的主要限制因子。 阳坡峨眉冷杉早期的生长
速率高于阴坡,可能是由于阳坡相对较高的气温和
太阳辐射导致其有更高的光合速率所致。 然而,随
着树龄的增加,植物叶片的光合氮利用效率会逐渐
降低, 如 Ishida 等[42] 发 现 Macaranga gigantea
(Reichb. f.和 Zoll.) Muell 幼苗的光合氮利用效率效
率是成树的 1.6倍,考虑到植物体内氮利用效率和水
分利用效率之间存在某种平衡关系[43]而阴坡降水
量大于阳坡,阴坡峨眉冷杉可能会通过降低水分利
用效率来提高养分利用效率,从而使其生长速率逐
渐接近甚至超过阳坡的峨眉冷杉。
5摇 结论
尽管贡嘎山东坡雅家埂林线附近峨眉冷杉种群
的密度在过去 100a间(主要是最近 50a)密度有显著
升高,但树线位置并未发生显著的变化。 此外,阴阳
坡林线和树线格局存在显著的坡向差异:阴坡林线
和树线的海拔高度显著高于阳坡;阳坡峨眉冷杉的
生长速率在早期高于阴坡但在后期低于阴坡。 然
而,由于缺乏直接的气象、土壤养分、植物养分利用
效率和水分利用效率的数据,有关上述阴阳坡差异
成因的探讨仅仅是一个初步的推测,不能过度解读。
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