全 文 ：第 10 卷 第 1期
一。 90年 5月
中 南 `林 学 院 学 报 V ol . 10 N O .
JO U RN A L O P C E N T RA L一 SO U TH F O R E S T RY C O L L EG E M a y一 9 9 0
云杉 、 冷衫林的光合作用特征及其采伐更新
容 俊 国
雷鼎爵矗黔然资源综合” 察委” 会 ’
l摘要】 在西南横断山区云杉 、 冷杉林内对其光合速率进行测定 , 并对其天然更新情祝 进 行调查 , 结果
表明 , 云杉 、 冷衫的光合速率受光照强度 、 温度 、 风速 和 日照 时数的影 响较大 , 湿度及土壤温度的影响较小 . 采
伐迹地上天然更新幼树 ( 苗 ) 的生长 , 优于林内天然更新的幼树 ( 苗 ) . 林下天然更新 . 以郁闭度较小而透光率
较大的林分为仍 .
关健词 光合作用 ; 光合速率 : 采伐更新
暗针叶林是以冷杉亚科各属 , 即云杉 、 冷杉和铁杉等属的树种为建群种构成的常绿 、 阴暗
而潮湿的森林群落 . 在我国西南横断山区 , 亚高山暗针叶林有着广泛的分布 . 并以云衫 、 冷杉
林尤为集中 , 类型也极为完备 , 其总面积共有 3 6 25 1 0 x l o ` m ’ .蓄积量为 8 4 4 9 07 万 m ’ , 分
别占西南林区有林地总面积的 50 . 2肠和总蓄积量的“ . 2肠 . 在我国西南地 区的森林资源中 ,
占据着相当重要的地位 . 但是 , 云杉 、 冷杉林这一森林群落对外界的干扰表现较为脆弱 , 天
然更新十分困难 . 尤其是冷杉 , 采伐迹地天然更新普遍不 良 , 人工更新的成活率也都在 50 肠
以下 . 为了探讨云杉 、 冷杉林更新 的适 宜条 件 , 为合理开发利用这一森林群落提供科学依
据 , 我们 以光合速率为主要生长指标 , 分析了其与环境因子的关系 , 结合对云杉 、 冷杉林生
物量进行的测定 , 对更新状况进行了调查研究 . 现将结果整理如下 :
材料和方法
本研究是横断山区亚高山地带暗针叶林采伐更新的考察研究内容之一 19 8 3 ~ 19 8 5年 ,
在云南中甸林业局海拔 3 30 o m 处的云杉 、 冷杉林和采伐迹地进行各项观测的基础上 , 选择
有代表性的森林类型和采伐迹地作试验地 . 其中有林地为箭竹— 云杉 、 冷杉林 , 乔木树种为丽江云杉和长苞冷杉 , 郁闭度为 0 . 80 , 有较多的天然更新幼树 : 采伐迹地为 19 7 7年进行皆
伐作业的 迹地 , 伐前更新的幼树不 多 , 但生长较好 , 试验时 多为20 年生左右 .
在上述两种试验地内 , 按树种各选择 6 株 20 年生的幼树编号挂牌 , 作为试验测定的标准
株 . 用 Q G D一 07 型红外分析仪 ( 北京分析仪器厂出品 ) , 分别测定各试验株树冠中上 部向
阳面正常活枝叶经光合作用后的 C O Z 浓度 , 同时测定大气中的 C O Z 浓度 . 并以 6 株树 木的
平均值 , 作为该立地条件下当次的测定值 . 将被测定的材料 ( 即叶室内的桂叶 ) 采集带 回室
本文于 `“ “ 9年 ,。月 ` 7日收到 :
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 1990. 01. 005
工期 廖俊国 : 云杉 、 冷杉林的光合作用特征及其采伐更新
内 , 用 D T一 1 0 型分析天平称出鲜重后 , 置 105 ℃恒温箱内烘千至恒熏后称取千重 : 然后矛
依下列公式计算其光合速率 . 即 :
= △ CO Z
10 “
2 7 3
2 7 3 + t
4 4
今一2 2 二4 1 0 0d切
式中 : △ C O Z— 叶室内C O Z浓度与大气中C O Z 浓度之差F— 通过叶室的气体流量 ( m L / h )t一叶室内的温度 ( ℃ )d 。— 枝叶的干重 ( g )在进行野外测定的时候 , 同时观测各试验地的气温 、 相对湿度 、 光照强度和土壤温度等
环境因子 . 并对云衫 。 冷杉生长的物候和更新状况等进行观测和调查 . 最后 , 将试验样株砍
伐取回 , 按部位分别测定其生物量 .
2 气象因子对光合速率的影响
2
.
1 光与光合速率的关系
光对光合速率的影响 , 是通过光照强度 、 光质量和光周期的变化实现的 . 在相同海拔的
立地条件内 , 光照强度一般较光质量和光周期的作用要大得多 . 以 X S J一 13 0 一 9型新闻碘
钨灯作人工辅助光源 , 用红黑双层遮光布遮盖 , 作光照强度对云杉 、 冷杉光合速率影响的试
验 , 结果为 :
p 话杉 = 0 . 5沐5 + 0 , o 3 1 S R = 0 . 8 2 (相关系 数 )
P
, 冷杉 = 0 . 3 2 3 + 0 . 0 17 S R = 0 . 7 5
式中 : S— 光照强度 ( 1 0 ’ lx )为了避免人工光源局部增温而造成光合速率的
变化 , 将在生长季节内所测定的光合速率进行归类
计算 , 结果得 :
P
。云杉 = 0 . 5 6 0 + 0 . 7 2 I n s
P
, 冷杉 = 0 . 9 4 6 In s 一 0 . 4 4 6
R = 0
.
7 6
R = 0
.
8 4
由此可见 , 云杉 、 冷杉的光合速率在一定范围
内是随光照强度的增大而增加的 . 即光与光合速率
的关系表现为正相关 .
从云杉的光与光合速率曲线 (图 1 )可以看出 , 光
照强度八 。乏lx
图 1 云杉光一光合速率曲线 . 林内 ▲林外
林内云杉的光合速率随光强增大而增加的速度 , 要比采伐迹地的增加快 . 虽然两者几乎在相
同的光照强度下达到光饱和点 , 但林内云杉的光合速率较高 . 由于林冠下的幼树处于经常性
的光照不足的状态 , 所以 , 光照强度是影响幼树生长发育的主要因子 .
2
.
2 温度与光合速率的关系
温度对光合速率的影响 , 包括气温 、 叶温和土温的影响 . 由于植株的光合速率是在叶室
内测定的 , 故这里先以叶室温度作为作用温度来加以讨论 甲 而温度已在求算光合速率的公式
3 0
.中 南 林 学 院
中参与了计算 ,故在讨论温度的影响时 ,采用 尸了二
学 报 10卷
△ C O Z
d阴 来替代尸
。 . 经计算得 :
P
。 , 云杉 = 1 . 5 7 9K + 0 . 6 7 3 4 P 一 5 0 1 . 2 3 3 R = 0 . 8 3
P
。 , 冷杉 = o . 6 4 5K + 0 . 5 5 2 P 一 5 2 1 . 6 l l R = 0 . 9 2
式中 : K— 绝对温度 (℃ ) 尸— 测定时的气压 ( M P a)由此可知 , 当光照强度为 10 0 0 0 ~ 20 0 0 lx , 叶室温度为 18 ℃ 以下时 , 光合速 率 与温
度呈正相关 .
2
.
3 土温与光合速率的关系
据观测 , 试验地土温的 日变幅较小 ( 仅。 . 8℃ ) , 但其对云杉 、 冷杉的光合速 率 影 响 却
较大 ( 表 l ) . 然而 , 与光照强度和气温对光合速率的影响相比较 , 土壤温度的影响仍甚微
表 1 土壤温度的日变化与云杉 、 冷杉的光合速率
观测项目 s : 5 5一 x 3 : l o x ` : 。 o一 l ` : 10 观 测 时 间、 5 : 0 0~ 一5 : 生5 、5 : 5 5 ~ l e : ` 5 17 : 0 5~ 一s : 。 5 日变幅
恒定土温 / ℃
光合范围 /
( m 8C O
Z
/ g
·
h )
光合变幅
4 7~ 4 7 9 3 0 9 ~ 5 2 2 3 10 ~ 4
.
6 2 1
.
7 3~ 2
.
7 1 0
.
2 3~ 2
.
4 5 0
.
2 3~ 5
.
2 2
22 4
.
9 9
小 . 但在高海拔高纬度地 区 , 由于瞬间气温很高 , 而土壤温度过低 , 也会使光合速率因根系
的吸收缓慢或无法吸收水分和矿物质而受到限制 . 有时甚至会因此而给整个植株带来伤害 .
此外 , 大气相对湿度的变化 , 也会对树叶气孔的开闭和其蒸腾作用带来一定的影响 , 因
而影响到植株的光合速率 , 但在气象诸要素中 · 这种影响亦相对甚微 · 所 以 , 在气 象 甲子
中 , 光照强度和温度 , 是影响云杉 、 冷杉乡号合速率的起主导作用的因子 . 考虑光 、 温 、 湿诸
因子对云杉 、 冷杉光合速率的综合影响 , 经计算得 :
一勺OUO口八石P 。 云杉 = 0 . 0 8 4 5 + o 一 2 7 K + 0 . 0 0 3 H 一 3 6 . 0 5 8
P
, 冷杉 = 0 . 0 2 8 5 + o . o 6 4K + 0 . 0 0 1H 一 1 6 . 9 0 8
R = 0
R = 0
3 环境变化对光合速率的影响
云杉 、 冷杉的光合速率与所有植物一样 , 受制于植株的生理状态 、 遗传特性和外界环境
条件 . 当环境条件发生改变时 , 必然引起其光合速率和光合特征发生变化 , 其生长也将受到
影响 . 对林内和采伐迹地的云杉 、 冷杉光合特性和生物量进行测定 , 结果 如 表 2 , 3 所示 .
表 2 林内和采伐迹地云杉 、 冷杉光合特征的变化
树种
光合速率 /
( m s C O
: 角 (干重 ) /h )
co
, 补偿点 / 光补偿点 lx/ 光饱和点 lx/
p p m
林内 迹地 林内 迹地 林内 迹地 林内 迹地
云杉
冷杉
3
.
7 4
3 2 4
3
.
5 9
3
.
0屯
8 5 g Q
7 5 8 5
3 0 0 4 0 0
4 5 0 5 50
4 5 0 0 0
3 0 0 00 毛0 0 D0
1期 廖俊国 : 云杉 、 冷杉林的光合作用特征及其采伐更新 3 1
表 3 林内和采伐迹地云杉冷杉 、 地上部分生物量及总光合量的变化
树种 更新方式 地点
总干 重
/g
叶千重
/g
叶重 /总重
( g )
总光合作用 /
( m g C 0
2
/ h )
备 注
天更
然新
林内
迹地
0 3 24
.
3 23 1
.
26
.
6
3 3
.
9
1 80 9
.
54
3 3 3 2
.
39
O甘 qU nJ乙4 8
天吏
然新
人工更新
林内
迹地
迹地
1 84 1
3 10 7
.
6 6
13 05
.
7 0
5 5 8
.
0 5
1 0 9 6
.
1 8
4 7 0
.
9 1
1 10 3
.
0 6
29 5 5
.
0 6
2 5
.
6
3 5
.
5
4 9
.
9
1 7 6 1
.
20
3 9 9 5
.
9 9
冷杉云
用 ’ 4 年生大苗于 19 7 9年在火烧迹地上造林
从表 2, 3 可 以看出 , 由于采伐迹地上的幼树改变了庇荫条件 , 其光合特征 , 包括 C O Z
补偿点 、 光补偿点和光饱和点都有不同程度的增大 , 而单位叶重的光合速率有所降低 . 但叶
的绝对干重及其占生物总量的百分率却相对增加 . 表明森林采伐后 , 有利于原林下更新植株
的生长 .
对采伐迹地和林内 4 ~ 10 月各气象要素进行观测 . 结果表明 (表 4 ) , 采伐迹地的 日照时
数远远大于林内 , 温度也相对较高 , 生理辐射增大 , 因而有利于光合作用的进行和生物量的
积累 , 故其幼树生长比林内为快 .
表 4 采伐迹地和林内各气象要素的变化 ( 4 ~ 10 月 )
地点 日照 / h 气温 /℃ 风速 (/ 口 s) 相对湿度 / ( % ) 生理辐射 /
( ca l / e m
二 ·
m i n )
:
0ē1862林内
迹地
7 6
.
3
8 2 4
.
6 9
.
2
0
.
0 2
1
.
2
0 8 5
2 5 7
4 不同光照与天然更新
在试验地附近林分内设置 8 个 2 m x Z m 的样方 , 对云 杉 、
查 , 结果如表 5 所示 .
表 5 云杉 、 冷杉天然更新苗木生长情况调查
冷杉天然更新的情况进行调
(
c m
,
m )
树 株幼树总生长 树 株 直 树一一一一一一 `一州目 . . . . . . . . . . . . . . . . . 口 . = . ` , . . . . . . .株 直 树 株 直 直 吉数 径 高 数 径 高 数 径 高 数 径 高nó月`21八石q曰O`口样方号合 计万杉 %
冷
杉 %
占林分总计 / ( % )
林分郁闭度
林分透光率
D
7 6 18
.
1
4 3 1 7
.
2
5 6 6 9 5
_
1
3 3
4 3
.
4
0
.
9
4
.
9
1 0
.
2 3 8
.
3 2 5
.
2 1
.
6 1
.
4 0
.
6 0
.
6 0
.
7 0
0
.
9 1 5
16
.
3 5
F
2 7 8
.
8 2
.
3 3
3 2
.
6 2
.
3 2
1 1
.
1 29
.
7 9
.
9
2 4 6
.
2 2 1
、
0 1
8 8
.
9 7 0
.
3 9 0
.
1
3
.
6 2
.
7 2
.
0
0
.
9 15
3 6
。
1 7
B E
2 0 1 6
.
3 4
.
5 9 1 1 1 3 7
.
4 1 0
.
4 9
7 1 3
.
9 3
.
7 1 2 2 1
.
8 1
.
0 4
3 5
.
0
.
8 5
.
6 8 0
.
8 1 9
.
8 4
.
9 9
.
9
1 3 2
.
4 0
.
8 8 8 9 3 5
.
6 9
。
4 5
6 5
.
0 1 4
.
4 19
.
2 8 0
.
2 9 5
.
1 9 0
.
1
2
.
7 5
.
0 3
.
9 14
.
9 1 1
.
4 8
.
9
0
.
8 7 8 0
.
7 3 0
4 1
.
7 5 6 8
.
8 3
中 南 林 学 院 学 报 1 0卷
续 上 表
株 直 树 株 直 树 株 宜 树 株 直 树
2 3
幼树总生长 数 径 高 数 径 高 数 径 高 数 径 高
样方号 A
2 7
.
3
2 7
.
0
8 9
.
8
0
。
3
1
.
2
8
。
3
0
.
670
62
_
8 7
G
31 4 0 6
.
7
8 2 7 9
.
6
31
.
62 4
.
7
2 2 1 3 7
.
1
68
.
45 7
.
3
41
.
61 9
。
7
0
.
62 0
0 7
.
8 5
2 4
.
4 0
1 1
.
04
45
,
9
13
.
0 0
5 4
.
1
2 0
.
4
C
9 1 19
.
4 7
.
3 1
7 6 10
.
9 5
.
8 7
8 3
.
5 5 6
.
1 8 0
.
3
15 8
.
5 1
. 今
1 6
.
5 4 3
.
9 1 9
.
7
12
.
2 5
.
9 0
.
2
0
.
3 2 8
6 9
_
8 8
H
7 0 2 8
.
5 9
.
5 1
3 4 7
.
6 3
.
5 3
4 8
.
6 2 6
.
8 3 7
.
7
3 6 2 0
.
9 5
.
9 3
5 1
.
4 7 3
.
2 6 2
.
3
9
.
4 8
.
7 8
.
1
0
.
2 2 5
8 4
.
4 1
19862482980跳
ō勺
097 !-
.
4晓QJI,曰户O计合云
杉 %
冷
杉 %
占林分总计 / ( % )
林分郁闭度
林分透光率
注 : 表中数据系指样方内各年龄幼苗幼树的总和 , 主要为 3 ~ 4 年生的幼苗 .
调查结果表明 , 在各样方内 , 均以 3 、 4 年生苗木占优势 , 为幼树的6 8 . 7肠 . 从表 5 可
以看出 , 以各样方幼树株数排列 , 其顺序为 G > E > C > D > H > A > F > B ; 按 地 径大小排
序为 D > G > E > H > A > C > B > F ; 以树 高 排 序 为 : D > A > G > E > H > C > B > F . 可
见 , D样方由于幼树 ( 苗 ) 数量较少 , 尽管林分郁闭度较大 , ’ 透光率较小 , 其生长优势仍然
较大 . G样方由于林分郁闭度较小 , 透光率较大 , 尽管幼树 ( 苗 ) 的数量很大 ( 为D 样方的
4 倍 ) , 其生长仍然较优 . 随着树 ( 苗 ) 龄的增大 , 苗木生长的需光量增大 , 其生长将能超
过 D 样方 . 据此可初步认为 , 云杉 、 冷杉的天然更新 , 以郁闭度较小 , 透光率较大者为优 .
5 结语与讨论
a
. 云杉 、 冷杉幼树的光合速率不仅受制于 自身的生理状态 、 发育阶段和遗传特性 , 而且
决定于环境因素的变化和作用强度 . 尤其是受光照强度 、 温度 、 风速和 日照时 数 的 影 响较
大 , 湿度及土壤温度的影响相对较小 .
b
. 森林被采伐后 , 原有的森林小气候消失 . 与林内环境条件相比 , 采伐迹地上的光照强
度增加 , 日照时数增长 , 生理辐射增 多 , 气温升高 , 风速加快 , 树木 之间的地域空间竞争减
弱 . 这些条件 , 不仅使光合作用能更好地进行 , 而且增加了营养面积和根对矿物质营养及水
分的吸收 , 因而使云 杉 、 冷杉幼树的单株生物产量较林内为大 .
c
. 环境的改变 , 使云杉 、 冷杉的光合特征随之发生改变 . 采伐迹地上云杉 、 冷杉的光合
速率虽然低于林内 , 但光饱和点增加较大 . 这样 , 它不仅能减少和弥补因光补偿点稍有增加
而带来的损失 , 而且能使其更充分地利用迹地上的 良好光照条件 , 以利于自身的发展 . 在林
冠下 , 幼树常处于光照不足的状态 . 因此 , ,光成为林内云杉 、 冷杉幼树生长发育的主要限制
因子 . 森林采伐后 , 迹地上光照的增加和光饱和点的提高 , 使得光合作用能更顺利地进行 ,
因而为幼树单株生物量的增加创造 了条件 .
d
. 对云杉 、 冷杉天然更新苗木生长情况进行调查的结果表 明 , 3 ~ 4 年生的云衫 、 冷衫
苗木仍需一定的庇荫条件 . 为了达到单位面积上天然更新 的苗木数量多 、 生长好 、 发育快的
目的 , 应使林冠郁闭度维持在 。 . 6 , 透 光率保持在70 肠为宜 .
等上所述 , 我们建议在采伐迹地更新较困难的暗针叶林资源时 , 应考虑 以下方法 : ①在有
1 期 廖俊国: 云衫 、冷杉林的光合作用特征及其采伐更新 3 3
条件的地方 , 可采取二次渐伐的采伐方式 . 即先伐去部分林木 , 使郁闭度降为 0 . 6 , 透 光率
达到 70 肠 . 待天然更新的苗木生长 5 年之后 , 再伐完全部母树 . 并以人工促进天然更新的方
式 , 使迹地早 日郁闭成林 ; ②采用大苗造林 , 使苗木的庇荫问题在苗圃得到解决 , 云南的 5
~ 9 月为雨季 , 此时雨水充足 , 光照较少 , 适于进行大苗移栽 . 只要掌握好造林技术 , 提高
造林的成活率 , 即能使迹地以人工更新的方式获得更新 ; ③在采伐迹地上先种植一些阳性先
锋速生树种 ( 如桦木等 ) , 待其郁闭后 , 再在林内营造云杉 、 冷杉林 . 从而解决云杉 、 冷杉
幼树 (苗 )既需要一定庇荫条件 , 又要一定透光度的矛盾 . 当然 , 在更新条件好 , 云杉 、 冷杉
生长迅速的地方 , 亦可 以采取小面积皆伐 , 在迹地上进行人工造林更新的方 式 , 以 达 到 经
济 、 合理地利用暗针叶林森林资源的目的 .
本文在赖世登副教授指导 下完成 , 赖世登 、 刘文耀参加试验工作 , 在试验过程中得到中甸林业局科 技办 和 该局
吉沙气象站及碧古林场的大力支持 , 谨此一并致谢 』
参 考 文 献
1 许大全等 . 田间小麦叶片光合作用 “ 午睡 ” 现象的研究 . 植物生理学报 , 19 8 4 , 1 0( 3 ) : 269 ~ 2 76
2 四川省 林科所 . 川西亚高 山云杉 、 冷杉林采伐迹地生态因子的变化 . 林业科学 , 19 84 , 2 0( 2 ) : 王32 ~ 138
3 W
. 特兰奎利尼著 ; 李文华 、 廖俊国译 高山林线生理生态 , 北京 : 中国环晚科学出版社 , 19 8 G
C HA R A C T E R! S T IC S O F P HO T O SY N T HE S IS A N D C U T O V E R R E S T O C K IN G
O F S P R U C E A N D F IR
L i a o J u n g u o
( e
o m m i s s i o n f o r I n t e g r a t e d s u r v e y o f N a t u r a l R e s o u r e e s
,
C h i n e s e A e a d e m y
0 f S e i e n e e s
,
B e i j i n g )
A B S T R A C T
D e t e r m i n a t i o n h a s 七 e e n m a d e o f t h e p h o t o s y n t h e s i s r a t e i n t h e s p r u e e
a n d f i r f o r e s t s i n t h e s u b a l p i n e r e g i o n o f t h e H e n g d u a n S h
a n M o u n t a i n s
,
a n d t h e s u r v e y o f t h e i r n a t u r a l r e g e n e r a t i o n h a s b e e n e o n d u e t e d
.
T h 。
p h o t o s y n t h e s i s r a t e o f t h e s p r u e e a n d f i r 15 m o r e s t r o n g l y a f f e e t e d b y t h e
s u n l i g l一 t i n t e n s i t y
,
t e m p e r a t u r e
,
w i n d s p e e d a n d s u n s h i n e d u r a t i o n
,
b u t l e s s
s t r o n g l y b y t h e h u m i d i t y a n d 5 0 11 t e m P e r a t u r e
.
I n t e r m s o f n a t u r a l
r e g e n e r a t i o n
,
t h e s e e d l i n g a n d s a P l i n g e s t a b l i s h b
e t t e r o n e 廿 t o v e r ] a n d
t h a n i n f o r e s t
.
I n t h e s t a n d s w h e r e t h e e a n o P y d e n s i t y 15 l o w e r a n d t h e
1 i g h t t r a n s m i s s i o n P e r e e n t 15 h i g h e r
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t h e n a t u r a l r e g e n e r a t i o n 15 b e t t e r
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e 了 w o r d s : Ph o t o s y n t h e s i S , Ph o t o s笋n t h e s i s r a t e : c o t o v e 犷 r e冬t o c k i n弓