全 文 ：第兑 卷 第 3期
939 1年 5月
厦门大学学报; 目 .然可牛学版 》
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杜氏藻 D “ n al l’e l a P尸 i二 “ 超微结构研究
刘广发
(生 劫
楼士林
学 系
摘要 两类箱蛋白纤维构成了 Dz, ` 胡 ` 州二 c: 的鳃胞外披 .攘 毛和塞沐分别丫 ;十梦和
· 9十护结构 .首次发现的中心较由 9个三联体组成 离东基体 1~ 2个 映点位 十细吃质 中 .田 二排
捕圈形小球构成 . 内质网丰畜 . 线较体形状多样 , 在 “ 杯形 ’孚叶绿体中发硬了雏形的葵位及 “ 杯 ’ 侧上
的小孔 , 叶绿体前端凹己不平 ,后端具大型淀粉核一个 . 细胞核位于 “ 杯形 ’ 叶绿体的凹离中 .
关键词 丈、 角以ltua 八沂“
,超徽结构
~ 一 _ _ , . _ J _二 ` _ * . ` _ . _ _ _ , . … _ _ . _ _ . _ . . _ 今杜氏藻属的十几个种 ,大多能在富含 N a cl 的水中生活 , 我国常称之少盐藻 ” . 分类学上划 -入 真绿藻纲 ( C h lo r o p h y e e a 。 ) . 团藻月 ( V o l v o e a l。 : ) , 盐藻科 ( P o ly 卜1。 p ll 。 r以。 。 e a 。 ) . 由于杜氏藻
能在胞内积泉占其干重 20 % 以 上的甘油 , 4 0% 以上的蛋日质 . 10 写一 20 % 的 碳水化合物以 及
s % ~ 8 %的 各胡 萝 卜素等物质 ’ ` ’ 、 因此杜氏藻的研究工作受到了不少国家的重视 . 特别是近年
来 , 科学家们发现卜胡萝 卜素在预防 、 治疗多种鹿症 、 心血管病等方面具有相当明显的效果 , 导
致市场上对天然胡萝 卜素的需求猛增 . 杜氏燕由于胡萝 卜素含盆高 ,培养条件粗放 . 生长迅速 ,
一举成了生产天然胡萝 卜家的首选生物 . 迄今为止 , 对它们的研究荃本上集中在生理 . 生化今
域 , 它们的超徽结构仅有零星报道一 3 · , ’ . 为进一步了解杜氏燕细胞的结构 , 笔者选择其中的一个
种〔压二 iI el 。 p ie cr ` iN co ila )进行了较全面的电镜研究·
1 材料与方法
杜氏藻由青岛海洋大学微藻研究室提供 , 培养在 决 n 一 A m ot : 的培养基中川 . 2 7士 1 ℃
2 50 0 L
x 荧光灯连续光照培养 5~ 7 d 至对数生长期的中后期 , 离心取样 , 经戊二醛一雄酸双
固定后 , 缓冲液充分漂洗 . 各级乙醇脱水 , 环氧丙烷过夜 , 环氧树脂 EoP n 8 12 包埋 . 醋酸双氧铀
和柠稼酸铅双染 . J E M 一 1 0 0 C X l 型透射电镜下观察 、 拍照 .
2 结 果
D
.
P 。 厂` 石 培养于含 1 m ol / I N : lC 的培养基时 ,细胞椭圆至梨形 (图 1 ) ,长 7~ 10 拌m ,宽 3
一 5 ,, 。 . 细胞外被由两类型的糖蛋白纤维构成 : 一类为长约 知一 20 n m 的柔软纤维 (图 2 ) . 均
匀地布满细胞的外周 . 另一类为簇状分布的纤维 (图 8 ,图 1 2) , 长约 60 n m ,呈有规则的分徽排
列 . 但这两类纤维通常不同时出现在同一个细胞上 . 这层“ 搪衣 ”与细胞膜一起 ,既保证了杜氏
藻 与外环境的适当隔离与交流 , 又允许杜氏藻在培养液的渗透压迅速变化时能 “ 弹性 ” 地收缩
或膨胀 , 以利于细胞内外渗进压的平衡 .
D
. 户` 、 ` 细胞前端具两报 比细胞纵轴略长的鞭毛 . 鞭毛为“ 9十 2 ”结构 (图 3 , 图 1 2) , 娘毛
的外周是一 圈细胞质构成的鞘 . 位于细胞膜内的鞭毛荃部形成一个基体 . 基体仍保 留娜 毛外周
。` 本文 1 , ,之一 0 9一 2 , 收到
厦 (
的 。 组微管 , 州铆组由 3 杀 微耸构成 , 儿 骨,央微箭 (仁1 功 . 姚个基体的 下方着生 一 至 三杀 基体
小根 〔倒 ` , 图 7 、 . 小根长约 5。。 ~ 了。 0 o m ,前端大而钝圆 , 末端细尖 , 可分叉 . 小根 内有微管 . 它
们庄往洽着细胞的边缘延伸 . 两个基体由电子致密的联接带相按 (图 5 ) . 在杜氏藻中 首次发现
的中心粒位于两个基体及小根的正 F方 (图 7 ) , 由 9 个兰联体 (9 x 3) 盘绕成环形风车状 . 它的
中心出现辐射丝状结构 , 可能与中心粒三联 体微管的动态构成及执行功能有关 ,
D
, 户r ir’ ,。 具一至二个高尔基体 , 通常位于鞭毛基体与初胞核之间 (图 8) . 高尔基体有 5~
巧 个扁平囊 , 其形成面接近细胞核 , 成熟面朝外 . 扁平囊周围有许多高尔基小泡 . 绷胞质中具
多个大型脂肪滴 (图 12) 和演泡 (图 1) . 内质网相当发达 (图 乡, 图 1 1、 ,大多位 于细施核附近 . 粗
轴型 内质网 L 可见众多的 核搪沐颗粒 . 丰富的内质网 为细胞的高蛋 白含量提供了保证 . .D
eP 八,c 打 借肋位于高尔基体侧后方的红色眼点感知光照的方向和强度 , 该眼点 (图 12) 游离于叶
绿体外的细胞质中 , 由二排长约 160 n m 、 宽约 110 n m 的椭圆形小球构成 . 线粒体的形状多种
多样 , 主要有长条形 . 哑铃形 和。椭圆形三种 (图 1 3 , 图 1 4) . 鞭毛基体附近总可以见到线杖体 ,这
与鞭毛摆动需要大盈的能量有关 . 偶尔 , 线粒体也能从叶绿体的 “ 杯 日 ” 和 “ 小孔 ”移到 叶绿体外
膜与细胞膜之间的间隙中 (图 13) .
叶绿体一个 , 位子细胞中后部 , 其周边
沦细胞膜向前不均等地延伸 ,使叶绿体前端
成不规则的 “ 杯状 ” (图 1) . 部分叶绿体前缘
向前伸得很长 , 几 乎把细胞核和细胞质全装
进 “ 杯 ” 里 (图 1 4) . 叶绿体的侧面上有直径为
1 0 0 ~ 54 0 n m 的小孔 (图 12 , 1 3 ) , 叶绿体内
类囊体片层的走向大体与叶绿体的外形相
符 ,它们经常围成一个个椭圆圈 ,淀粉粒位
于圈中 (未示出 ) , 此外尚发现叶绿中存在数
盘很少的雏形基粒 (图 10) .仅由四个类囊体
构成 . 叶绿体的基部是一个大型的淀粉核
(图 l ) , 大部分的淀粉集中在这里 . 类级体从
各个方向播入到淀粉核中.
细胞核位于细胞前部的正中央 、 高尔基
休之后 (图 1 、 图 12 和图 14) . 由于杜氏藻行
核内有丝分裂 .[] ,因此在细胞生活史的各个
时期核膜都清晰可见 ,不过核孔呈现有规律
的变化: 在细胞有丝分裂间期及早前期 , 核
孔的数最相 当多 (图 1 . 图 材 ) , 每隔 1 50 ~
2功 n m 就有一个核孔 , 核孔的直径较大 ,约
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图 15 D . P“ 。 万 细胞模式图
图中代号见图版说明
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2 5
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r h e 爪间 分1 p i c t u r e o f t h吧 伙 11 o f D . P扩 i附` ·
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1亡 s y m加 13 a r e il lu s t r a t目 a t t l l e p l之 r e
12。 ,、 m . 核内膜常有异染色质附着 . 如此之多的核内外物质交流孔道与这个时期核内进行着
肛盛的核酸等物质的代谢密切相关 . 在细胞右牲分裂时期 , 核孔的数量急剧减少 ,孔径缩小 (图
1 3 )
. 间期核仁较大 , 一个 , 几乎位 f 细胞核的中间
综 1几所述 , 可以得出如图 1 5 所示的 D 户。 1 一、 ; 细胞模式图 .
第 3期 刘 J、
’ `健等 :杜氏藻 D。 川l l l ao p r’ 一打 超微结构研究 · 35 3
矛
3讨 论
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L述结果表明 , 无论是细胞器的构成还是细胞器在咆内的相对位置 ,杜氏藻都与衣藻十分
相似 . 它们之间最明 显的差别有以 下 _ 二改 : 1) 衣藻具纤维 素细胞壁而杜 氏藻则由糖蛋白纤维组
成外被 ; 2) 杜氏藻胞内常见不少含甘油的大型脂肪滴和液泡 , 且 t扩油的含量随外界 N a CI 浓度
的提高持续 1: 升 r` i ,衣藻细胞内极少这类大液泡 . 杜氏藻的这两大特点 , 为它们能在短时间内
迅速适应胞外液渗透 压变化提供 了细胞学基础 .
研究过细胞超微结构的五种杜氏藻 ` 它们的结构大门小异 l’ · 、 , ` ’ . 都有二根鞭毛 . 基体除了
D
.
p lr m ol 、 at 是四个以外 , 其余的种都是两个 . 在基体的 下方 , 本文首次记载了杜氏藻的中心
粒 . 其大小和构造都与其它真核生物的中心杖相仿 . 眼点是杜氏藻的特征之一 , 它通常位于叶
绿体前端的片层中 ’ ` · r ’ . 但本文描述的 D . p 石 cr 尸: 的眼点却是在 叶绿体附近的细 胞质中发现
的 . 其它杜氏藻眼点的基本构成单位是一些圆球形小颗粒 , 直径 1。。一 25 0 n m . 本种的眼点由
1 1。 ,、 m 又 160 o m 的椭圆形小体组成 . 值得注意的是 ,在 自然界中杜氏藻凭借眼点进行昼浮夜
沉的有规律活动 t了 ’ . 将杜氏藻从自然界采回 ,在 24 h 恒光照的实验 室条件下 ,其眼点逐渐隐
退 . E y d。 文章 : ’ !中杜氏藻的眼点仅为一个小球 ,其原因大概如此 ·
杜氏藻叶绿体中有否基粒 ? 以前的研究者 ( T r e z 乙 1 1 9 6吐 , eB r k a l o f f 2 9 6 6 , M a r a n o 一 L e氏 r o r :
196 8
,
E y d e n 197 5
,
H o s卜。 w l招 1) 都未提及 . 本文首先证明了基粒的存在 (图 10) , 不过这种基
较的数 量还很少 , 基粒中类囊体的数日还不多 . 叶绿体侧 面上存在小孔虽 已经电镜照片证明 ,
但它们的确切功能尚不很清楚 , 如前所述 ,杜氏藻的细胞质和细胞核几乎都落在叶绿体的 “ 杯
[J
” 中 . 这样的构造虽然能大大扩充它的光合作用面积 , 但同对也限制了细胞质 、 细胞核与外界
的联系 . 因此在叶绿体的侧面 _七留 下一些孔道 ,无疑对于细胞与环境的物质 、能量 、 信息的交换
与交流是有益处的 .
最 ,,了应指出 , 单细胞 , 双鞭毛 , 夔粒罕 见 , 行核内有丝分裂 , 通常以 一分为二的纵裂方式繁
殖群体 , 所有这些特征都说明 ,杜氏藻尚处于真核生物中的低级类型 . 由于它们不具纤维素细
胞壁 . 它们不可能是植物界进化主流中的一个类型 , 它们很可能代表了适应高盐度环境的一个
进化分支.
本工作得到我校电镜室倪子绵 、陈萍两同志的帮助 , 谨此致谢 l
参 考 文 献
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t o e认。耐 t 、 a . A r u d im e n t a l g r a n u ut a dn 5 0服 fi n e e h lo r o p ta s t p o r e s h a v e be e n d io e o v e er d i n t h e
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o r e d g e o f t h e e h王o r o p la s t 15 s im il a r t o t h e w a v e ,
w h i le a la r g e p y r e n o id li e s in t h e p o s t e r io r o f t h e e h lo r o p la s t
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T h e n u e l e u s 15 a lm o s t e n e lo s e d
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n t h。 : o n e a v i t y o f t h e e h l o r o p la , t
.
K e y w o r d s 历 n a l汤el 。 户ie 。 ` , u lt r 。 , t : 。 e t u er
图版说明 : 图 1 对数生长期的 刀 . 沁cr 。 细胞纵切面 , ch l , 叶绿体 ; ht , 异染色质 ,扣 细胞核 印P, 核孔 , un ,核
仁 ; p m , 质腆 . yP , 淀粉核 侈 t , 淀粉杖 ; v , 液泡 , ( x 14 8 0 0) , 图 2 D . 户` cr ` 细胞横切面局都 . 示精蛋 白纤
维 . fg ,箱蛋白纤维 . ( x 43 3 0 ) , 图 3 0 . 户“ 。 `鞭毛的纵切及横切面 , “ 9十 2 结构明显可见 . cP ,箱毛的两
条中央橄管 , f , 彼毛 ; cG , 高尔基体衬 f ,鞭毛的徽切面 ; ( x 比 8 0 0) , 图 4 鞭毛在质膜以内的部分形成基休 .
为“ 9十 。” 结构 , b b .墓体 , ( x 115 5 0 0) , 图 5 将两个基体联系在一起的联接带肠 p ) . fr ,一毛小根 . (义 2 9
2 0 0)
. 图 ` 荃体下方若生的小根 ,拼川形 内有徽管分布 . m t ,徽管 . 〔x 5 8 60 0) , 图 7 杜 氏燕的中心
粒 , 风车状 . 中间有辐射丝结构 . c , 中心粒 , (火 43 40 0) , 图 8 由多层高尔基扁平皿及高尔墓小泡构成的高
尔基体 . 。 f , 掩蛋白纤维续 ; v , ,高尔荃小泡 . ( K 48 ` 0 0 ) , 图 9 光滑型内质网 ( s e r ) . ( x 5 8 60 0 ) , 图 10
叶绿休中的一个纂粒 . (创 , 由四个类菠体组成 . ( x gz ] 0 ) . 图 n 粗糙型内质网 ( re r ) , 许多核精体附在上
面 . ( x g` 40 0) , 图 12 D . cP icr o . 细胞的前半部 ,眼点 (。 )位于细胞质中 . 图右方的叶绿体不是连续的一
片 ,中间有叶绿体小孔 ( pe ) . 1 ,脂肪滴 ; ( x 2 9 ` 0 ) . 图 ” 即将分裂的 D . 扣 i rc ` .核孔的数目减少一个长
条形线较体 ( m ) 正通过叶绿体小孔 (黑箭 头指处 )进入叶绿体与细胞膜 间的缝隙 ht ,类襄体以 x 15 3 0 0) ,
图 洲 两侧的类囊体几乎把细胞质和细胞核全包在杯形叶绿体的凹窝中 ,箭头指处为 “杯 口 ” . ( x 29 6。。) `图
请见下页 )
竿 诀期 刘广发 冲 ,杜拼篇 lD ` 。汕刁 z : 几: · 。 , 照微结构研 儿 35 5
7.毯.