全 文 ：兰花香味形成机理研究进展
李艳华 ,王雁＊ ,彭镇华　(中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091)
摘要　介绍了兰花香味的检测方法、成分特征、形成机理以及基因工程等方面的最新研究进展 ,针对研究中存在的问题及今后的研究方
向进行了展望。
关键词　兰花;香味;形成机理
中图分类号　S682.31　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)01-00134-03
ResearchProgressonFormationMechanismofFloralFragranceofOrchid
LIYan-huaetal　(ResearchInstituteofForestry, ChineseAcademyofForestry, KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation, State
ForestryAdministration, Beijing100091)
Abstract　Theresearchprogressonfloralfragranceoforchidwasintroducedfromtheaspectsoftestingmethods, ingredients, formationmech-
anismandgeneengineering.Andtheresearchprospectswerediscussedbasedonthecurentproblems.
Keywords　Orchid;Floralfragrance;Formationmechanism
基金项目　国家林业局 948项目(2006-4-C07)。
作者简介　李艳华(1975-),女 ,河北承德人 , 博士 ,助理研究员 ,从事
园林植物与观赏园艺研究。 ＊通讯作者。
收稿日期　 2009-08-21
　　兰花是兰科植物(Orchidaceae)的统称 ,是被子植物门中
最大 、最具多样性的科 ,约有 800个属 、25 000 ～ 30 000个种 ,
具有很高的观赏价值 [ 1] 。中国传统所说的兰花 ,大多指兰科
兰属中的地生兰类 ,花小 、花色淡雅 、颜色简单 ,多数具有浓
郁的芳香 ,而附生兰类(如蝴蝶兰等热带兰),花虽大 、色泽鲜
艳 ,却大多没有芳香。香味是植物长期进化的产物 ,对它们
的生存至关重要 ,花香不但可以吸引各种昆虫来授粉 ,保证
授粉的成功 ,而且这些挥发性物质还可以防止自然界草食动
物的入侵 [ 2] 。花朵的香味与人类生活关系密切 ,形成花朵香
味的物质有的是从植物中提取的 ,有的是人工合成的 ,这些
香味物质已经被广泛应用于化妆品 、洗漱用品 、空气清洁剂
和食品饮料添加剂中。据统计 ,全球每年香料工业的产值已
达数 10亿美元 [ 3] 。
由于花香的成分 、结构及其生物合成过程比较复杂 ,造
成其研究水平还远滞后于花形 、花色等花朵的其他重要性状
研究。近年来 ,随着花朵挥发性物质检测水平的提高 、分子
生物学技术的广泛应用及基因组学和代谢组学的兴起 ,人们
已经从花朵挥发物中鉴定了数以千计的小分子化合物 ,这些
化合物在植物体内如何被合成及调节的代谢途径研究也取
得了重要进展 ,从而为培育芳香花卉新品种提供了理论
依据。
1　检测花朵香味物质的方法
花香的检测方法主要包括挥发物的采集和鉴定 2方面 。
在挥发物的采集上 ,除了传统的水蒸气蒸馏 、溶剂萃取外 ,动
态顶空采集法的应用较为普遍。这种方法不破坏植株 ,而且
可以监测挥发物组成的动态变化。固相微萃取法是近年来
发展起来的新采样技术 ,集采样 、萃取 、浓缩为一体 ,所需样
品量少 ,操作方便 、快速。液空采集法是在一定湿度的环境
下采集植物的挥发性物质 ,所获得的挥发性成分的浓缩物可
用于组分的分离 、纯化。在花香化学成分的鉴定方面 ,气相
色谱法(GC)是最早用于分析植物挥发性化学成分的仪器分
析技术 ,随后发展起来的气相色谱 -质谱(GC-MS)、高压液
相色谱 -质谱(HPLC-MS)法在花香成分分析 、鉴定方面的准
确性大大高于 GC,从而使得动态顶空采集 -气相色谱 -质
谱联用(TCT-GC-MS)、“顶空固相微萃取 -气相色谱 -质谱
联检 ”(HS-SPME-GC-MS)等技术成为目前最流行的检测花
朵香味物质的方法 [ 4] 。此外 ,红外光谱 (IR)和核磁共振
(NMR)技术也经常被用于检测植物挥发性物质 。近年来 ,一
种被称之为电子鼻的装置开始被应用于香味物质的检测。
香味物质检测方法的不断发展 ,为人们更准确地探明花的香
味成分及其生物合成途径奠定了基础。
2　兰花的香味特征
花香是由各种芳香成分共同作用而形成的 ,香味的分子
实质是一类低分子量 、低沸点 、低极性的 、具挥发性的小分子
混合物 ,主要包括单萜类 /倍半萜(烯)化合物 、苯基 /苯丙烷
类和脂肪酸及其衍生物等。 Knudsen等曾列出一份当时已经
发表的花香化合物和被研究过的植物清单 ,其中 ,单子叶植
物中被研究最多的是兰科植物 [ 5] 。现在 ,人们仍在不断探索
各种兰花挥发性混合物的化学成分 、产生部位以及形成机
理 ,不断有各种兰花的香味物质被检测出来。
Yu-yun等选用有香和无香 2种有代表性的蝴蝶兰 ,采用
基因序列表达标签(EST)文库搜索 ,结合蝴蝶兰花瓣不同时
期挥发性成分质谱分析 ,检测出美丽蝴蝶兰(Phalaenopsis
belina)的香味成分主要有单萜类 、苯基 /苯丙烷 、脂肪酸及其
衍生物 [ 6] 。其中 ,单萜类化合物牻牛儿醇 、芳樟醇及其衍生
物占挥发性物质总含量的 80%以上 ,催化这些化合物合成的
酶(甘油二酯激酶 、异构酶 、香叶草基二磷酸盐合酶等)在花
瓣中高度表达 ,因此认为花瓣是主要放香部位 。实际上 ,花
的各部分器官均能释放挥发性物质 ,有些植物柱头含有更高
水平的编码芳香物质芳樟醇合成酶的 LIS基因 ,只是柱头相
对花瓣来说要小得多 ,因此 ,认为花瓣在花香物质的形成过
程中起主要作用 [ 7] 。而奇唇兰属(Stanhopea)花的芳香化合
物在囊状下唇基部分泌组织中合成 ,香味成分主要包括单
萜 /倍半烯类化合物 ,相对含量高达 95%,其中单萜的含量达
85%[ 8] 。
Wiemer等认为花香的产生与花蜜 、脂类和淀粉粒的形
成有关 ,事实上多数兰花都由油状腺体分泌脂类丰富的物质
来吸引昆虫授粉 ,这些脂类物质一般产生于唇瓣的表皮细
责任编辑　金炎　责任校对　卢瑶安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(1):134-136, 152
胞 ,含有丰富的营养成分 [ 9] 。经分析 ,乌柱兰(Ornithophora
radicans)的油状分泌物的主要成分是酰基甘油 [ 10] 。格罗兰
花(Grobyaamherstiae)的主要香味成分是脂肪酸等粘液状物
质 ,解剖学观察发香团细胞位于唇瓣顶端和蕊柱基部 ,唇瓣
上的分泌组织由栅栏状的表皮细胞和一些比较显著的细长
单细胞簇拥在一起形成的 ,蕊柱基部由较短的单细胞簇拥在
一起形成 [ 11] 。环毛兰(Cyclopogonelatus)的香味成分主要为
反式 4, 8-二甲基-1, 3, 7-壬三烯 ,占香味物质总含量的 99.8%
以上 ,而且只在花开时产生香味 ,在花芽期和凋谢期都没有
香味 ,解剖学观察该种花香成分产生于花被外表面唇瓣基部
的发香团细胞 ,这些发香团细胞呈椭圆形平行排列于唇瓣基
部 ,而且细胞的顶端无细胞壁 ,这种细胞结构在其他被子植
物中是很少见的 ,在兰花中只有 4个种有过报道 [ 12] 。
此外 ,在杓兰(Cypripedium)和红门兰(Orchismascula)中
都检测出了类萜 、苯类化合物 、脂肪酸及其衍生物等芳香化
合物 [ 13-14] 。其中 ,红门兰的单萜类含量高达 78.18%,倒头
兰(Stanhopeaimpresa)香味成分主要为苯甲醇 ,相对含量达
97.0%。
3　兰花香味形成的机理
总结不同种兰花的香味成分 ,按结构分为萜类化合物 、
苯基 /苯丙烷类和脂肪酸及其衍生物等三大类 ,笔者将分别
对各类物质的形成机理进行探讨。
3.1　萜类　萜类化合物是植物花香物质中最大的类群 ,主
要包括半萜(C5)、单萜(C10)、倍半萜(C15)以及双萜(C20)
等 ,分别由不同个异戊二烯(C5)单元组成。萜类化合物的生
物合成过程可分为 3步。①形成 C5的基本单元异戊烯二磷
酸(IPP), IPP由两条途径产生:一是甲瓦龙酸途径 ,在细胞质
中以乙酰 CoA为前体 ,在乙酰辅酶 A酰基转移酶(AACT)、3-
羟基-3-甲基戊二酰辅酶 A还原酶(HMGR)、甲羟戊酸基酶
(MK)等一系列酶的催化下合成;二是甲基赤藓糖醇途径 ,在
质体中进行 ,以 3-磷酸甘油醛与丙酮酸为底物 ,在 1-脱氧木
糖 -5-磷酸合成酶(DXS)、2-甲基赤藓糖-2, 4-环二磷酸合成酶
(DXR)等一系列酶的催化下合成 [ 15] 。这 2条途径中经常存
在着物质交换 。②C5单元缩合分别生成具 C10、C15、C20骨
架的单萜 、倍半萜以及双萜类化合物。IPP与其双键异构体
二甲基烯丙基焦磷酸酯(DMAPP)在香叶草基焦磷酸合成酶
(GDPS)的作用下 ,形成香叶草基焦磷酸(GPP),是单萜合成
的前体 [ 6] ;2分子的 IPP与 1分子的 DMAPP在法尼基焦磷酸
合成酶(FPPS)的催化下合成法尼基焦磷酸(FPP),是倍半萜
类化合物合成的的前体;FPP再加上第 3个 IPP单元形成具
C20骨架的香叶基香叶基焦磷酸 ,为双萜的前体。这些前体
在一系列酶的作用下形成单萜 、倍半萜以及双萜类化合
物 [ 16] 。 ③合成的萜类化合物在细胞色素 P450、氧化还原酶
(NADP/NAD)和甲基转移酶等的作用下被氧化或甲基化进
一步生成香茅醇 、香叶酸以及柠檬醛等各种萜类衍生物 [ 6] 。
3.2　苯基 /苯丙烷类　苯基 /苯丙烷类由莽草酸途径合成 ,
该途径以莽草酸为前体 ,在 5-烯醇式丙酮莽草酰 -3-磷酸合酶
(EPSPS)的催化下合成肉桂酸 [ 17] ,肉桂酸进一步转化为苯丙
氨酸 ,苯丙氨酸在各种酶的作用下合成苯类化合物 ,苯丙氨
酸还可以在苯乙醛合成酶的催化下直接生成苯乙醛 [ 18] 。
S-腺苷甲硫氨酸在苯类挥发性物质合成过程中提供必要的
甲基供体 ,通过 S-腺苷甲硫氨酸(SAM)循环产生一系列挥发
性物质 ,主要包括甲基丁香酚 、乙酸苄酯 、苯甲酸甲酯和水杨
酸甲酯等 ,这些化合物依次是在 S-腺苷甲硫氨酸 、(异)丁香
酚-O-甲基转移酶(IEMT),乙酰辅酶 A、苯甲醇乙酰转移酶
(BEAT), S-腺苷甲硫氨酸 、苯甲酸羧基甲基转移酶(BAMT),
S-腺苷甲硫氨酸 、水杨酸羧基甲基转移酶(SAMT)等的作用
下合成的 [ 6] 。苯丙素类是植物体内形成的一类次生代谢物
质 ,还可以通过依赖乙酰辅酶 A的 β氧化和不依赖于乙酰辅
酶 A的非 β氧化途径及异分支酸途径减去 2个 C原子而转
变为苯型烃 [ 19] 。
3.3　脂肪酸衍生物　脂肪酸衍生物包括小分子的醇类和醛
类 ,通过磷脂或脂肪酸降解而产生 ,其合成途径的主要调控
酶包括异构酶 、脂氧合酶(LOX)、脂氢过氧化物裂解酶
(HPL)和脱氢酶等。异构酶是个多功能蛋白酶 ,主要参与脂
肪酸的 β氧化 ,具有水和 、脱氢以及异构的作用;脂氧合酶能
催化多元不饱和脂肪酸发生过氧化作用 ,作为脂肪酸代谢的
关键酶 ,催化以亚油酸 、亚麻酸等 C16、C18不饱和脂肪酸为
底物的异构过氧化反应 ,生成壬二醛 、已烯醛酸等有香味的
短链烃类化合物 [ 20] ;脂氢过氧化物裂解酶是植物脂氧化途
径中脂氧合酶下游的酶 ,催化脂氧合酶的反应产物———脂氢
过氧化物裂解 ,形成 C6和 C9的醛类和醇类等挥发性物质。
在蝴蝶兰中 ,亚油酸的代谢产物主要为正己醛 、己烯醇等香
味成分 [ 6] 。
4　花香的基因工程
目前在玫瑰 、矮千牛以及蝴蝶兰等花卉中都建立了转基
因体系 ,利用基因工程可以改变或增强花朵的香味。
花朵香味基因工程的策略之一是引入原物种中没有的
香味物质合成基因。代谢前体是影响产物生成的主要因素
之一 ,因此 ,通过转入代谢途径上游的酶来增加前体的量 ,可
以增加目的成分的合成。花香物质与其他次生代谢产物通
常具有相似的合成途径 ,只是在各自关键酶合成最终产物时
才分开 。因此 ,通过直接引入催化代谢产物合成的酶基因 ,
提高产物的合成速率 ,即使不改变代谢途径中前体的量 ,同
样可以增加目的花香物质的产量 [21] 。单萜类物质的生物合
成过程的关键步骤是在 S-芳樟醇合成酶的作用下 ,将牤牛儿
焦磷酸(GPP)转化为 S-芳樟醇 ,编码 S-芳樟醇合成酶的基因
(LIS基因)已被成功克隆 , Pelegrineshi将其转化为柠檬 、天
竺葵 ,转化株的芳香物质含量是对照的 2.0 ～ 4.4倍 ,萜烯醇
含量是对照的 1.5 ～ 2.8倍 ,但在兰花中还未见成功转入外
源基因的报道 [ 22] 。
花朵香味工程的策略之二是调控内源基因的表达 ,包括
对代谢途径的上游或者下游进行调控从而增加花香物质的
合成 ,或通过阻断来自相同前体的其他物质合成从而增加挥
发性物质的生成 。苯甲酸和花青素的合成均来自苯丙烷类
代谢途径 ,花青素途径的阻断可以使苯甲酸途径上的代谢流
增加 ,如抑制花青素途径上关键酶基因黄酮-3-羟化酶(F3H)
表达 ,可以增加香味成分甲基苯甲酸的合成量 [ 23] 。在萜类
化合物的代谢途径中 , 2个关键酶 3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶
A还原酶(HMGR)和 1-脱氧木糖-5-磷酸合成酶(DXS)的过
13538卷 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　李艳华等　兰花香味形成机理研究进展
量表达可以增加类萜的生物合成 [ 24] 。在矮牵牛的莽草酸代
谢途径中 ,细胞核中的一个转录因子 ODORANT1,调控 5-烯
醇式丙酮莽草酰-3-磷酸合酶(EPSPS)的表达 ,影响苯类化合
物的生物合成 ,转录因子 ODORANT1的下降能使花瓣中的
苯甲酸的释放减少 90%[ 17] 。
5　香味产生的影响因素
在整个花期内 ,香味物质的组成成分 、浓度 ,随着花的开
放程度 、昼夜节律的变化而不断变化着 [ 25-26] 。尤其是虫媒
花 ,一般在授粉期达到放香高峰 ,有利于昆虫进行正常授粉 ,
在晚间授粉的花放香高峰出现在晚上 ,反之 ,亦然 [ 27] 。有的
兰花为了吸引特定的蜜蜂来授粉 ,发出只有几种蜜蜂能识别
的独特的香味物质 ,蜜蜂和兰花之间具有高度专一性 ,这种
授粉方式在生殖隔离上是很重要的 ,而且有的花如果在一定
时间内没有成功授粉还会改变香味释放的成分从而吸引昆
虫前来授粉 [ 28] 。多数兰花在成功授粉后柱头花瓣相继萎
蔫 ,花的香味释放迅速减少 [ 29] 。兰花的香味浓淡与其株体
强弱 、品种有关 ,同一品种株体大 ,花朵大者香味较浓 ,反之
则较淡。兰属植物中 ,大部分兰花是没有香味的 ,有些种有
一点微香 ,有些种则是有一种特殊的清香。
环境因素(主要是光照和温度)对花香的释放影响较大 。
从实践经验可知 ,栽培在光照较足 、温度稍高处的兰花 ,香味
较浓 ,反之则淡;有些兰花喜半阴 ,但不能放在阴暗无光的地
方 ,否则即使开花也无香。吴应祥等发现在山上很香的兰
花 ,采下来栽在盆中 ,翌年的花香味较弱或全无 ,说明兰花放
香与日照长短及温度高低有密切关系 [ 30] 。春兰要在 3℃以
上 ,才能放香 ,否则蜜露凝冻也不芳香 ,白车轴草花发出的香
味物质在 20 ℃条件下要比 10 ℃高出 58%[ 27] 。奇唇兰
(Stanhopealietzei)在温度高时释放香味更浓 ,一天之中 10:00
～14:00这段时间 ,香味释放最活跃 [ 29] 。
花香的本质问题较为复杂 ,香味等挥发性物质的合成和
释放还受到其调控模式的影响。如能否产生芳香化合物芳
樟醇不仅在于是否含有编码芳樟醇合成酶的 LIS基因 ,调节
模式在香味释放上也起着关键作用 ,有可能植物基因组中都
含有这个基因 ,只是在基因表达上有些植物发生了变化 ,从
而具备了产生香味的能力 [ 6] 。代谢前体也是影响产物生成
的主要因素之一 ,有时调节花朵香味合成的关键并不是某香
味成分合成途径最后一步的酶 ,上一步的底物供应是否充足
在决定香味物质能否最终合成方面起主导作用 ,特别是当某
一种酶(如 S-腺苷甲硫氨酸 、水杨酸羧基甲基转移酶和乙酰
转移酶)可以催化多种底物时 ,此时各种底物的浓度往往决
定了代谢的流向和最终产物的种类 ,从而决定了花香能否最
终产生 [ 25] 。在金鱼草中 ,苯甲酸甲酯有节律的合成和释放 ,
并不是苯甲酸羧基甲基转移酶(BAMT)的活性直接导致的 ,
而是由其前体苯甲酸合成的量来控制的。苯甲酸的合成是
如何调节的尚不清楚 ,但在授粉后苯类挥发性物质的释放是
迅速减少的 [ 17] 。
6　问题与展望
目前 ,国内外学者关于兰花香味形成机理的研究开展的
较为广泛 ,在花朵香味物质的成分及生物合成途径的研究上
取得了一些成果 ,然而由于花朵香味的混合特性 ,花香物质
的形成机理还有很多问题亟待解决 。如从更多的 、具有香味
的兰花中鉴定出更多的花香物质 、准确定位香味物质的产生
部位 、采用传统方法和分子生物学手段相结合的方法阐明更
多的香味物质合成途径 、克隆更多相关酶的基因等研究 ,在
今后一段时间内仍将继续开展 [ 31] ;众多香味物质的合成或
停止合成如何受空间 、发育阶段和环境条件的协同调节 ,将
是研究者继续探索的难题;花香化合物合成的昼夜节律变化
机制也有待进一步研究。
随着对植物花香物质形成机理的全面解析和相关基因
的克隆 ,以及现代生物技术的发展 ,人们有望通过基因工程
对植物花香物质代谢途径进行改良 ,并与常规育种技术相结
合 ,培育出有香兰花新品种 ,从而提高兰花的经济和观赏价
值。此外 ,随着我国经济的高速发展 、物质生活水平的提高 ,
芳香制品的需求也会不断增长 ,有关这方面的研究具有广阔
的应用前景。
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136 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2010年
图 2　多效唑对粤选系列匍匐翦股颖草坪草叶绿素含量的影响
Fig.2　EfectofpaclobutrazolonChlorophyⅡcontentofAgrostis
stoloniferaturfgrassYuexuanSeries
3　结论
研究表明 ,喷施不同浓度多效唑对粤选 1、3和 5号匍匐
翦股颖株高 、叶长均具有强烈的抑制作用。这种作用随供试
浓度的增加而加强 ,在处理浓度 75 ～ 225 mg/L之间差异不
明显 ,粤选 1、3号虽与 300mg/L处理差异在 0.05水平显著 ,
但造成草叶尖少许发黄。从对分蘖数 、根冠比的影响来看 ,
喷施不同浓度多效唑对粤选 1、3和 5号匍匐翦股颖分蘖数 、
根冠比均有促进作用 ,且与各自对照有显著差异(P<0.05),
但各浓度之间不存在差异 。从对根系活力的影响来看 ,粤选
系列匍匐翦股颖根系活力则随着多效唑浓度升高而增强 ,根
量也比对照有不同程度的提高 ,在多效唑 75 ～ 300 mg/L范
围内未见根系活力有明显抑制作用;从对叶绿素含量的影响
来看 ,粤选 1、3号在 75mg/L浓度处理下最高 ,粤选 5号则在
150 mg/L处理时最高 ,随后随着多效唑浓度升高而下降。从
生态环境保护和节约生产成本角度综合考虑 ,粤选系列匍匐
翦股颖草坪生产实践中推荐采用 75 mg/L多效唑。经观测 ,
药效可持续 2个月 。该研究仅为盆栽试验 ,若在生产中推广
则还有待进一步探索。
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