全 文 ：第３０卷第５期
２０１２年１０月
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版）
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＳＨＡＮＧＨＡＩ　ＪＩＡＯＴＯＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ（ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ）
Ｖｏｌ．３０Ｎｏ．５
　Ｏｃｔ．２０１２
文章编号：１６７１－９９６４（２０１２）０５－００１２－０７　 ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７１－９９６４．２０１２．０５．００３
收稿日期：２０１２－０３－１２
基金项目：上海市农委重点科技攻关项目（沪农科攻字２００９－９－７）
作者简介：陈　静（１９８５－），女，硕士生，研究方向：园林植物资源与种质创新，Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｌｏｒａ＿ｃｊ＠１２６．ｃｏｍ；
郭太君（１９５７－）为本文通讯作者，男，硕士，教授，研究方向：园林植物资源与种质创新，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｇｕｏ５５５７＠１２６．ｃｏｍ；
申晓辉（１９６２－）为本文共同通讯作者，女，博士，教授，研究方向：园林植物种质资源开发与利用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｅｎｘｈ６２＠ｓｊｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
中国水仙胚胎学特征及其系统学意义研究
陈　静１，２，张　荻２，申晓辉２，郭太君１
（１．吉林农业大学 园艺学院，长春１３０１１８；２．上海交通大学 农业与生物学院，上海２００２４０）
摘　要：采用常规石蜡切片法对中国水仙胚胎学特征进行观察和组织化学分析。其主要结果如
下：花药壁由外至内分别由表皮、药室内壁、２～３层的中层和绒毡层组成，其发育类型属于双子叶
型，绒毡层为分泌型；小孢子减数分裂为连续型，成熟花粉为２－细胞型，多数花粉在减数分裂后期
和有丝分裂过程中出现败育现象；子房下位，中轴胎座，３室，每室具有双列胚珠；胚珠为倒生型，双
珠被，薄珠心；胚囊发育具有单孢胚囊（蓼型）和双孢胚囊（葱型）２种类型。组织化学分析表明绒毡
层、花药壁和胚珠的发育过程中伴随着旺盛的糖类、蛋白和脂类代谢。综合石蒜科其他属及亲缘关
系较近的百子莲科和葱科胚胎学特征，对比发现水仙属在石蒜科中属于由原始类群向进化类群过
渡的衍生类群。
关键词：中国水仙；小孢子；大孢子；雄配子；雌配子；胚胎学
中图分类号：　　　　文献标识码：Ａ
Ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＣＨＥＮ　Ｊｉｎｇ１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｄｉ２，ＳＨＥＮ　Ｘｉａｏ－ｈｕｉ２，ＧＵＯ　Ｔａｉ－ｊｕｎ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｊｉａｏｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ　２００２４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｉｃｒｏ－ａｎｄ　ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔａ　Ｌ．ｖａｒ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｐａｒａｆｉｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｔｈｅ
ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｗｉｔｈ　ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ　ｔｙｐｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｃｏｎｓｉｓｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｌａｙｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｔｏ　ｉｎｓｉｄｅ　ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ，ｔｗｏ　ｏｒ　ｔｈｒｅｅ　ｍｉｄｄｌｅ　ｌａｙｅｒｓ，ａｎｄ　ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｉｎ　ｔｕｒｎ．Ｔｈｅ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｅｉｏｓｉｓ　ｉｓ
ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ，ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅ　ｐｏｌｅｎ　ｉｓ　２－ｃｅｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｂｏｒｔｉｖｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｃｃｕｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ
ｍｅｉｏｓｉｓ　ａｎａｐｈａｓｅ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｓｉｓ．Ｏｖａｒｙ　ｗｉｔｈ　ａｘｉａｌ　ｐｌａｃｅｎｔａ　ｉｓ　ｉｎｆｅｒｉｏｒ　ａｎｄ　ｔｒｉｌｏｃｕｌａｒ．Ｔｈｅ　ｏｖｕｌｅ　ｉｓ　ａｎａｔｒｏｐｏｕｓ，ｂｉｔｅｇｍｉｃ，
ａｎｄ　ｔｅｎｕｉｎｕｃｅｌａｔｅ．Ｅｍｂｒｙｏ　ｓａｃ　ｈａｓ　ｔｗｏ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｍｏｎｏｓｐｏｒｅ（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｔｙｐｅ）ａｎｄ　ｂｉｓｐｏｒｅ（Ａｌｌｉｕｍｔｙｐｅ）．
Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔａｐｅｔｕｍ，ｐｏｌｅｎ　ｗａｌ　ａｎｄ　ｏｖｕｌｅ　ｗｅｒｅ　ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ　ｂｙ
ｖｉｇｏｒｏｕｓ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ，ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ．Ｔｈｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ，ａｇａｐａｎｔｈａｃｅａｅ　ａｎｄ　ａｌｉａｃｅａｅ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔａｉｓ　ｔｈｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｂｒａｎｃｈ　ｆｒｏｍ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ　ｔｏ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｇｒｏｕｐｓ　ｉｎ　Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ．
第５期 陈静，等：中国水仙胚胎学特征及其系统学意义研究
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；ｍｉｃｒｏ－ａｎｄ　ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ；ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；ｆｅｍａｌｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ；ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ
　　中国水仙（Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｒｏｅｍ．）隶属石蒜科（Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）水仙属，为法
国水仙的变种。本属植物为具有地下鳞茎的多年生
草本植物［１］，主要分布于我国福建、浙江、江苏以及
日本、朝鲜等沿海一带［２］，按产地可以分为漳州水
仙、崇明水仙、舟山水仙等［１］。中国水仙具有较高的
观赏价值，又因恰逢春节期间开花更加受国人青睐，
为我国“十大”传统名花之一。但是中国水仙花期短
而集中，而且胚胎通常败育，主要依靠营养繁殖，病
毒病严重导致种球退化、开花数量减少等问题，均不
能满足现代花卉市场的要求，制约了水仙的开发利
用［３，４］。目前国内外对水仙的研究主要集中在遗传
育种学［５－９］、组织培养［１０，１１］与病虫害防治［１２］等方面，
在胚胎学特征方面，王连瑛等发现中国水仙花粉母
细胞在减数分裂过程中出现了明显的不规则形态，
是导致花粉败育的主要原因［１３］。武剑等研究发现
雄配子体发育过程中有２７％的花粉发育正常，并表
明雌、雄配子体发育异常是引起中国水仙不能结实
的主要原因［１４］。但已有文献报道的中国水仙胚胎
学特征还不够全面，因此系统地掌握中国水仙的胚
胎学特征及其发育过程中的物质代谢规律，在明确
水仙属植物系统演化进程、完善中国水仙胚胎学理
论方面具有重要的科学价值。
１　材料与方法
１．１　实验材料
供试材料为崇明水仙‘金盏银台’，种植于上海交
通大学实验基地（３０°５５′６０″Ｎ，１２１°７１′４６″Ｅ）。年降雨
量１　２５４．９ｍｍ，年均温气１７．５℃，最高温度３８．６℃，
最低温度－４．７℃［１５］。自２０１０年８月初花芽刚开始
分化至２０１１年２月初植株开花，每隔５～７ｄ对不同
发育阶段的花芽进行取材，每次取５个花芽，立即放
入ＦＡＡ固定液中［福尔马林∶冰醋酸∶７０％乙醇，
５∶５∶９０（Ｖ∶Ｖ∶Ｖ）］进行固定。观察大、小孢子及
雌、雄配子发育过程，并进行组织化学分析。
１．２　实验方法
１．２．１　胚胎发育石蜡切片观察　
采用常规石蜡切片法，染色采用爱氏苏木精整
染法观察大、小孢子发生，雌雄配子发育。固定的材
料放入爱氏苏木精染色液中室温染色１周，然后进
行蓝化处理；材料经系列酒精脱水，二甲苯透明，５８
℃ 浸蜡处理４８ｈ，最后进行包埋。切片厚度１０μｍ，
Ｏｌｙｍｐｕｓ光学显微镜下观察并拍照。
１．２．２　组织化学分析　
组织化学分析按照 Ｚｈａｎｇ 等的方法［１６］。将
ＦＡＡ中固定的材料，经系列酒精脱水，二甲苯透明
后进行浸蜡、包埋处理，切片厚度８～１０μｍ。切片
经二甲苯脱蜡以后进行组织化学染色，Ｏｌｙｍｐｕｓ光
学显微镜下观察并拍照。
（１）切片经过高碘酸锡夫（ＰＡＳ）处理，观察多
糖类物质在组织细胞中分布情况。
（２）切片经考马斯亮蓝Ｒ２５０染色处理观察蛋
白在组织中的分布情况。
（３）切片用苏丹黑Ｂ染色检测脂类物质在切片
组织中的分布。
２　结果与分析
２．１　花药壁发育
中国水仙的花为两性花，每朵花具６枚雄蕊，花
药４室（图１：Ａ、Ｂ、Ｉ）。在花芽分化时期，孢原细胞
即在花药表皮细胞下方开始分化，孢原细胞细胞质
浓、细胞核大，可明显地与周围细胞区别开来（图１：
Ｃ）。雄蕊原基的表皮细胞直接发育成花药的表皮。
孢原细胞进行平周分裂形成２层细胞，外层为初生
造壁细胞，内层为初生造孢细胞（图１：Ｄ）。初生造
壁细胞继续进行平周分裂形成２层次生造壁细胞，
内层的次生造壁细胞在功能上直接发育成绒毡层细
胞，而外层次生造壁细胞经过分裂形成药室内壁和
中层细胞（图１：Ｅ、Ｆ）。因此，中国水仙的花药壁由
４层结构组成，由外至内分别为：表皮、药室内壁、２
～３层的中层和绒毡层（图１：Ｇ）。当孢子囊内小孢
子母细胞发育成熟时花药壁也基本发育完全；随后
小孢子母细胞进入减数分裂初期，花药壁的中层细
胞开始解体，而绒毡层细胞继续发育并在这个时期
细胞体积达到最大值（图１：Ｈ）；当小孢子减数分裂
完成时，花药壁中的中层细胞完全退化，绒毡层细胞
也出现了退化迹象（图１：Ｉ、Ｊ）；在小孢子发育到单核
小孢子与有丝分裂时期，花药壁的绒毡层完全退化，
３１
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３０卷
图１　中国水仙花药壁发育、小孢子发生和雄配子发育过程
注：ａｓｃ，孢原细胞；ｅｎｄ，药室内壁；ｅｐｉ，表皮；ｉｌ，内层次生造壁细胞；ｍｍｃ，小孢子母细胞；ｏｌ，外层次生造壁细胞；ｔａｐ，绒毡层．
（Ａ）：小花横切面．（Ｂ）：花药出现４个角隅．（Ｃ）：孢原细胞（白色箭头）．（Ｄ）：外层为初生造壁细胞，内层为初生造孢细胞（箭头）．（Ｅ）～
（Ｇ）：花药壁结构．（Ｈ）：小孢子减数分裂时绒毡层细胞达到最大（箭头）．（Ｉ）：花药横切面．（Ｊ）：花药纵切面．（Ｋ）：绒毡层完全退化，药室内壁发
生纤维化加厚 （Ｌ）：花药开裂．（Ｍ）：小孢子母细胞（ＭＭＣ）．（Ｎ）：小孢子二分体．（Ｏ）～（Ｐ）：小孢子四分体．（Ｑ）：单核小孢子．（Ｒ）：单核靠边
期．（Ｓ）～（Ｕ）：小孢子经历有丝分裂产生营养细胞（白色箭头）与生殖细胞（黑色箭头）．（Ｖ）：成熟的２－细胞花粉．（Ｗ）：出现花粉退化现象．
（Ｘ）：异常雄配子体．
显微标尺：（Ａ）～（Ｂ），（Ｉ）～（Ｌ）＝１００μｍ；（Ｃ）～（Ｈ），（Ｍ），（Ｖ）～（Ｗ）＝５０μｍ；（Ｎ）～（Ｕ）＝１０μｍ．
Ｆｉｇ．１　Ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｎ．ｔａｚｅｔｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｎｏｔｅ：ａｓｃ，ａｒｃｈｅｓｐｏｒｉａｌ　ｃｅｌ；ｅｎｄ，ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ；ｅｐｉ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｉｌ，ｉｎｎｅｒ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐａｒｉｅｔａｌ　ｌａｙｅｒ；ｍｍｃ，ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ；ｏｌ，ｏｕｔｅｒ
ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｐａｒｉｅｔａｌ　ｌａｙｅｒ；ｔａｐ，ｔａｐｅｔｕｍ．
（Ａ）：Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｒｅｔ．（Ｂ）：Ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．（Ｃ）：Ａｒｃｈｅｓｐｏｒｉａｌ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ．（Ｄ）：Ｐｒｉｍａｒｙ　ｐａｒｉｅｔａｌ
ｌａｙｅｒ　ａｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｓｐｏｒｏｇｅｎｏｕｓ　ｃｅｌｓ．（Ｅ）～（Ｇ）：Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｅｒ　ｗａｌ．（Ｈ）：Ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｍａｘｉｍａｌ　ｓｉｚｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
ｍｅｉｏｓｉｓ．（Ｉ）：Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｔｒａｓｐｏｒａｎｇｉａｔｅ　ａｎｔｈｅｒ．（Ｊ）：Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒ．（Ｋ）：Ｔｈｅ　ｔａｐｅｔｕｍ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ，ｅｎｄｏｔｈｅｃｉａｌ　ｃｅｌｓ
ｄｅｖｅｌｏｐ　ｆｉｂｒｏｕｓ　ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇｓ．（Ｌ）：Ａｎｔｈｅｒ　ｄｅｈｉｓｃｅｎｃｅ．（Ｍ）：Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌｓ（ＭＭＣ）．（Ｎ）：Ｄｙａｄ．（Ｏ）～（Ｐ）：Ｄｅｃｕｓｓａｔｅ　ｔｅｔｒａｄ．（Ｑ）：
Ｍｏｎｏｋａｒｙｏｔｉｃ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ．（Ｒ）：Ｍｏｎｏｋａｒｙｏｔｉｃ　ｓｉｄｅ　ｓｔａｇｅ．（Ｓ）～（Ｕ）：Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ　ｕｎｄｅｒｇｏｅｓ　ｍｉｔｏｔｉｃ　ｄｉｖｉｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅｓ　ａ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｃｅｌ（ｗｈｉｔｅ
ａｒｒｏｗ）ａｎｄ　ａ　ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ　ｃｅｌ （ｂｌａｃｋ　ａｒｒｏｗ）．（Ｖ）：Ｔｗｏ－ｃｅｌｅｄ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎ．（Ｗ）：Ｐｏｌｅｎ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ．（Ｘ）：Ｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ．
Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ：（Ａ）～（Ｂ），（Ｉ）～（Ｌ）＝１００μｍ；（Ｃ）～（Ｈ），（Ｍ），（Ｖ）～（Ｗ）＝５０μｍ；（Ｎ）～（Ｕ）＝１０μｍ．
４１
第５期 陈静，等：中国水仙胚胎学特征及其系统学意义研究
药室内壁发生纤维化加厚（图１：Ｋ）；花粉发育成熟时，
花药开裂（图１：Ｌ）。绒毡层在整个发育过程中始终维
持在原来的位置，所以绒毡层发育属于分泌型绒毡层，
又称腺质绒毡层。根据Ｄａｖｉｓ的被子植物胚胎分类标
准［１７］，中国水仙花药壁发育属于双子叶类型。
２．２　小孢子发生与雄配子体发育
初生造孢细胞经过有丝分裂形成次生造孢细
胞，次生造孢细胞直接发育成小孢子母细胞。小孢
子母细胞呈多边形或不规则形状，细胞核明显且染
色较深（图１：Ｍ）；随后小孢子母细胞经过第１次减
数分裂形成二分体，两细胞间具有明显的细胞板（图
１：Ｎ）；小孢子母细胞经过第２次减数分裂形成十字
交叉型四分体（图１：Ｏ、Ｐ）。中国水仙小孢子减数
分裂的胞质分裂属于连续型。随着四分体胼胝质壁
的水解，４个小孢子彼此分散开并形成单核小孢子，
细胞核位于小孢子细胞的中心（图１：Ｑ）；随后，细胞
内形成一个大的液泡将细胞核推向细胞壁的一侧
（图１：Ｒ），此时期即为单核靠边期。单核靠边期的
小孢子细胞核进行１次有丝分裂，形成２个不均等
的细胞核，较大的１个为营养核，另１个较小的为生
殖核（图１：Ｓ、Ｔ）；营养核和生殖核逐渐向细胞中心
移动（图１：Ｕ）；最后生殖核变成长眉状精细胞（图
１：Ｖ）。中国水仙成熟花粉细胞为２－细胞花粉。在
小孢子发生与雄配子体发育过程中，观察发现发育
正常的成熟花粉细胞数量较少，多数花粉细胞在减
数分裂后期和有丝分裂过程中出现形态异常现象
（图１：Ｗ、Ｘ）。
２．３　胚珠发生
中国水仙为子房下位，３室，中轴胎座，每室具２列
胚珠，胚珠为倒生型，双珠被，薄珠心（图２：Ａ～Ｄ）。起
初，胚珠原基分化于胎座表皮下方；随后，胚珠表皮内
部产生孢原细胞，其体积不断增大直接发育成大孢子
母细胞（图２：Ｅ，Ｆ），所以中国水仙的珠心属于薄珠心。
与此同时，胚珠原基基部经过不断地分裂形成珠被。
内珠被由２～３层细胞组成并形成珠孔，外珠被由４～６
层细胞组成（图２：Ｄ）。在胚囊发育过程中，胚珠逐渐发
生倒转，最终形成倒生型胚珠（图２：Ｃ）。
２．４　大孢子发生与雌配子体发育
大孢子母细胞具有核大、细胞质浓的特征（图
２：Ｅ、Ｆ），易与周围细胞区别开。大孢子母细胞经历
第１次减数分裂形成二分体（图２：Ｇ）。随后，进行
第２次减数分裂形成直线型大孢子四分体（图２：
Ｈ）。通常，合点端大孢子保留，并发育成功能大孢
子，其余３个大孢子退化（图２：Ｉ）。有时在二分体时
期珠孔端的母细胞发生退化，而合点端的母细胞再
进行第２次减数分裂（图２：Ｊ、Ｋ）。
功能大孢子体积不断增大，与此同时，在胚囊中
有１个大的液泡形成。功能大孢子经过１次有丝分
裂形成２核胚囊，２个大孢子分别位于胚囊的两极，
１个明显的大液泡存在于２核之间（图２：Ｌ、Ｍ）。随
后，经过２次连续的有丝分裂分别形成４核胚囊（图
２：Ｎ）与成熟胚囊（图２：Ｓ、Ｔ）。随着核分裂的进行，
胚囊显著地增大，特别是在长轴方向。成熟胚囊中
３个珠孔端的细胞构成卵器（图２：Ｏ），其中１个是
卵细胞（图２：Ｐ），另外２个是助细胞（图２：Ｑ）；合点
端形成３个反足细胞（图２：Ｒ）；在胚囊中央形成极
核，极核发育异常，经常可观察到单核、双核和四核
现象（图２：Ｕ～Ｘ）。陈林娇（２００６）在观察漳州水仙
胚胎发育过程中也观察到此结果，并认为这是一种
胚胎发育异常现象［１８］。此外，在胚囊发育过程中偶
尔会出现双胚囊同时发生的现象（图２：Ｙ）。通常蓼
型胚囊的发育属于单孢子发育类型，其特点是大孢
子母细胞经过减数分裂形成４个大孢子，其中１个
保留发育成功能大孢子，经过３次连续的有丝分裂
形成７胞８核的成熟胚囊；而葱型胚囊的特征则是
双孢子类型，大孢子母细胞经过第１次减数分裂形
成二分体，其中珠孔端的大孢子退化，另一个大孢子
进行第２次减数分裂形成双孢子，随后再经过２次
连续的有丝分裂形成成熟胚囊。蓼型胚囊与葱型胚
囊的发育模式见图３，中国水仙具有以上２种发生
途径，因此，其胚囊发育类型属于蓼型胚囊与葱型胚
囊之间的过渡类型。
２．５　组织化学分析
在中国水仙的胚胎发育过程中，小孢子与胚囊
的组织发育伴随着大量的淀粉、蛋白与脂类物质合
成代谢（图４）。切片经过组织化学染色后，多糖类
物质（淀粉和纤维素）呈现深红色，蛋白表现为亮蓝
色，脂类物质可被染为黑色。在花药与小孢子发育
过程中，花药壁绒毡层细胞与花粉壁均富含大量的
淀粉、蛋白与脂类物质（图４：Ａ、Ｂ、Ｅ、Ｆ、Ｉ、Ｊ）。绒毡
层细胞为小孢子的正常发育提供营养物质，植物花
粉壁通常富含纤维素，而花粉在柱头上正常萌发依
赖于花粉壁表面的特异性识别蛋白，因此绒毡层细
胞与花粉粒之间的物质、能量交换与小孢子和雄配
子体的正常发育具有重要关系。胚囊发育过程中也
发现在胎座和胚珠内部组织的染色较深（图４：Ｃ、
Ｄ、Ｇ、Ｈ、Ｋ、Ｌ），表明胚囊通过胎座进行着旺盛的物
质和能量交换。
５１
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３０卷
图２　中国水仙胚珠发育、大孢子发生及雌配子发育
注：ａｎｔ，反足细胞；ｅｃ，卵细胞；ｆｕ，珠柄；ｉ，内珠被；ｍｅｃ，大孢子母细胞；ｎｕ，胚珠；ｏｉ，外珠被；ｐｎ，极核；ｓｙ，助细胞．
（Ａ）：子房横切面．（Ｂ）：子房纵切面：两列胚珠．（Ｃ）：倒生型胚珠．（Ｄ）：胚珠纵切面．（Ｅ）～（Ｆ）：大孢子母细胞（箭头）．（Ｇ）：二分体（箭头）．
（Ｈ）：四分体（箭头）．（Ｉ）：功能大孢子（黑色箭头），其余大孢子退化（白色箭头）．（Ｊ）～（Ｋ）：有时在二分体时期合点端的母细胞直接发育成功能
大孢子进行二次减数分裂（黑色箭头），珠孔端的母细胞退化（白色箭头）．（Ｌ）～（Ｍ）：２核胚囊（箭头）．（Ｎ）：４核胚囊（箭头）．（Ｏ）：卵器，２个助
细胞与１个卵细胞．（Ｐ）：１个卵细胞（箭头）．（Ｑ）：２个助细胞（箭头）．（Ｒ）：３个反足细胞．（Ｓ）～（Ｔ）：成熟胚囊的２张连续的切片（箭头）．（Ｕ）
～（Ｘ）：极核发育异常．（Ｙ）：双胚囊同时发生现象．
显微标尺：（Ａ）～（Ｄ）＝１００μｍ；（Ｅ）～（Ｙ）＝５０μｍ．
Ｆｉｇ．２　Ｏｖｕｌｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ，ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｔａｚｅｔｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｎｏｔｅ：ａｎｔ　ａｎｔｉｐｏｄａｌ　ｃｅｌｓ，ｅｃ　ｅｇｇ　ｃｅｌ，ｆｕ　ｆｕｎｉｃｕｌｕｓ，ｉ　ｉｎｎｅｒ　ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ，ｍｅｃ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ，ｎｕ　ｎｕｃｅｌｕｓ，ｏｉ　ｏｕｔｅｒ　ｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ，ｐｎ　ｐｏｌａｒ
ｎｕｃｌｅｉ，ｓｙ　ｓｙｎｅｒｇｉｄｓ．
（Ａ）：Ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ．（Ｂ）：Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖａｒｙ：ｔｗｏ　ｃｏｌｕｍｎ　ｏｖｕｌｅ．（Ｃ）：Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ａｎａｔｒｏｐｏｕｓ　ｏｖｕｌｅ　ｗｉｔｈ
ｌａｎｃｅｏｌａｔｅ　ｓｈａｐｅ．（Ｄ）：Ｌｏｎｇｉｔｕｄｉｎａｌ　ｓｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｖｕｌｅ．（Ｅ）～（Ｆ）：Ｍｅｇａｓｐｏｒｅ　ｍｏｔｈｅｒ　ｃｅｌ （ＭＥＣ）．（Ｇ）：Ｄｙａｄ　ｏｆ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅ．（Ｈ）：Ｔｅｔｒａｄ　ｏｆ
ｍｅｇａｓｐｏｒｅ．（Ｉ）：Ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅｓ　ｂｅｃｏｍｅｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒｓ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ．（Ｊ）～（Ｋ）：Ｓｏｍｅｔｉｍｅｓ，ｃｈａｌａｚａｌ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅ　ｂｅｃｏｍｅｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｗｈｉｌｅ　ａｎｏｔｈｅｒ　ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｙａｄ．（Ｌ）～（Ｍ）：２－Ｎｕｃｌｅａｔｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｓａｃ．（Ｎ）：４－Ｎｕｃｌｅａｔｅ　ｅｍｂｒｙｏ　ｓａｃ．（Ｏ）：Ｅｇｇ　ａｐｐａｒａｔｕｓ，ｃｏｍｐｏｓｅｄ
ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｙｎｅｒｇｉｄｓ　ａｎｄ　ｏｎｅ　ｅｇｇ　ｃｅｌ．（Ｐ）：Ｅｇｇ　ｃｅｌ．（Ｑ）：Ｓｙｎｅｒｇｉｄｓ．（Ｒ）：Ａｎｔｉｐｏｄａｌ　ｃｅｌｓ．（Ｓ）～（Ｔ）：Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｓｅｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｍａｔｕｒｅ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅ．（Ｕ）
～（Ｘ）：Ｐｏｌａｒ　ｎｕｃｌｅｕｓ　ａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ．（Ｙ）：Ａ　ｏｖｕｌｅ　ｗｉｔｈ　ｔｗｏ　ｍｅｇａｓｐｏｒｅ．
Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ：（Ａ）～（Ｄ）＝１００μｍ；（Ｅ）～（Ｙ）＝５０μｍ．
６１
第５期 陈静，等：中国水仙胚胎学特征及其系统学意义研究
图３　蓼型胚囊与葱型胚囊发育过程［１９］
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ
ａｎｄ　Ａｌｌｉｕｍｅｍｂｒｙｏ　ｓａｃ．
图４　多糖、蛋白和脂类在中国水仙花药和子房中的分布
注：（Ａ）～（Ｂ）：淀粉粒在花药中的分布．（Ｃ）～（Ｄ）：淀粉粒在子房
和胚珠中的分布．（Ｅ）～（Ｆ）：蛋白在花药中的分布．（Ｇ）～（Ｈ）：蛋白在
子房和胚珠中的分布．（Ｉ）～（Ｊ）：脂类在花药中的分布．（Ｋ）～（Ｌ）：淀粉
粒在子房和胚珠中的分布．显微标尺：（Ａ）－（Ｅ）：＝１００μｍ
Ｆｉｇ．４　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ｐｒｏｔｅｉｎ，ａｎｄ　ｌｉｐｉｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｉｎ　ａｎｔｈｅｒ　ａｎｄ　ｏｖａｒｙ　ｏｆ　Ｎ．ｔａｚｅｔｔａ　Ｌ．ｖａｒ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｎｏｔｅ：（Ａ）～（Ｂ）：Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔａｒｃｈ　ｉｎ　ａｎｔｈｅｒ．（Ｃ）～（Ｄ）：
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔａｒｃｈ　ｉｎ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ　ｏｖｕｌｅ．（Ｅ）～（Ｆ）：Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ａｎｔｈｅｒ．（Ｇ）～（Ｈ）：Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ
ｏｖｕｌｅ．（Ｉ）～（Ｊ）：Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｐｉｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｉｎ　ａｎｔｈｅｒ．（Ｋ）～
（Ｌ）：Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｉｐｉｄ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｏｖａｒｙ　ａｎｄ　ｏｖｕｌｅ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒｓ：（Ａ）
～（Ｅ）：＝１００μｍ
３　讨论
３．１　中国水仙胚胎学特征
中国水仙花药４室，花药壁由４层结构组成，由
外至内分别为：表皮、药室内壁、２～３层的中层和绒
毡层，发育类型属于双子叶型，绒毡层发育类型属于
分泌型；小孢子胞质分裂为连续型，成熟花粉为２－
细胞型，多数花粉细胞在减数分裂后期和有丝分裂
过程中出现形态异常现象。由于水仙的遗传背景为
３倍体，通常减数分裂过程是将２倍的孢子体变为
单倍的配子体，因此３倍体的水仙不能正常进行减
数分裂形成正常的配子体，这可能是导致后期配子
体发育出现异常现象的主要原因。
大孢子发生及雌配子发育特征为胚珠倒生型，
双珠被，薄珠心，胚囊发育同时有蓼型胚囊和葱型胚
囊，蓼型胚囊发育过程中可观察到直线型四分体，成
熟胚囊中极核形态多变，常出现单核、２核和４核等
现象。我们对中国水仙的胚胎发育进行观察，发现
胚囊发育具有蓼型和葱型２种发育途径，而且葱型
胚囊发育类型所占的比率更高，极核的异常形态可
能与其胚囊发育处于蓼型和葱型胚囊过渡状态有
关，这一发现对研究水仙属胚胎发育系统学具有重
要意义。
３．２　水仙属植物胚胎发育系统学意义
胚胎学特征在植物系统进化过程中属于十分保
守的性状，是判定不同分类群间亲缘关系的重要参
考依据［２０－２３］。２００３年ＡＰＧ　ＩＩ分类系统根据分子遗
传学特征证明石蒜科、百子莲科（Ａｇａｐａｎｔｈａｃｅａｅ）与
葱科（Ａｌｉａｃｅａｅ）具有非常近的亲缘关系，并在系统
发育层面上认为可将石蒜科和百子莲科统一归属于
葱科；在２００９年ＡＰＧ　ＩＩＩ分类系统中，认为可将百
子莲科和葱科合并到石蒜科。Ｚｈａｎｇ等（２０１０）通过
对比百子莲科、石蒜科和葱科的胚胎学特征发现这
３个科植物具有相似的发育特征及亲缘关系；此外，
部分衍生特征表明百子莲科较为原始，而葱科植物
较为进化［２４］。本文总结了水仙属与石蒜科、百子莲
科、葱科目前已有文献的胚胎学特征［１４，２５－３５］（表１），
对比发现石蒜科与百子莲科和葱科的胚胎特征基本
相同，其主要差别有：花药壁中层细胞、子房特征、大
孢子四分体形态特征和胚囊发育类型，其余特征都
比较相似，说明这３个科亲缘关系很近，此结果与
Ｚｈａｎｇ等的结论吻合。水仙属与石蒜科其他属植物
的胚胎学特征主要差别为成熟花粉形态与胚囊发育
类型，水仙属成熟花粉为２－细胞型花粉，胚囊类型
为蓼型和葱型胚囊间的过渡类型；而石蒜科花粉主
要有２－细胞型和混合型，胚囊发育类型为蓼型或葱
型。通常２－细胞型花粉较为进化，葱型胚囊为衍生
进化特征而蓼型胚囊属于较为原始的特征，因此水
仙属在石蒜科中属于由原始向进化类群过渡的衍生
类群。
７１
上 海 交 通 大 学 学 报 （农 业 科 学 版） 第３０卷
表１　水仙属与石蒜科、百子莲科、葱科植物胚胎学特征对比
Ｔａｂ．１　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ　ｏｆ　Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ　ｗｉｔｈ　Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ，Ａｇａｐａｎｔｈａｃｅａｅ，Ａｌｉａｃｅａｅ　ｉｎ　ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ［２３］
特征
Ｆｅａｔｕｒｅｓ
水仙属
Ｎａｒｃｉｓｓｕｓ
石蒜科
Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ
百子莲科
Ａｇａｐａｎｔｈａｃｅａｅ
葱科
Ａｌｉａｃｅａｅ
雄蕊药室数量 ４　 ４　 ４　 ４
花药壁发育类型 双子叶类型 双子叶类型 双子叶类型 单子叶类型
花药纤维化加厚 药室内壁 药室内壁 药室内壁 药室内壁
花药壁中层细胞层数 ２　 ２　 １－２　 １－２
绒毡层类型 分泌型 分泌型 分泌型 分泌型
减数分裂类型 连续型 连续型连续型 连续型
小孢子四分体 十字交叉形 十字交叉形 十字交叉形 正四面体、十字交叉形
成熟花粉类型 ２－细胞型 ２－细胞型、混合型 ２－细胞型 ２－细胞型
胚珠形态 倒生型 倒生型 倒生型 倒生型、横生型
珠心类型 薄珠心 薄珠心 薄珠心 薄珠心
珠被数量 双珠被 双珠被 双珠被 双珠被
珠孔形成类型 内珠被 内珠被 内珠被 内珠被
子房特征 三室、子房下位 三室、子房下位 三室、子房上位 三室、子房下位
大孢子四分体 直线型四分体，双孢子型 双孢子型Ｔ型四分体 双孢子型
胚囊发育类型 蓼型与葱型的过渡型 蓼型或葱型 蓼型 葱型
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ｃｈｅｍｉｌｕｍｉｎｅｓｃｅｎｃｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｍｍｕｎｏａｓｓａｙ　ｆｏｒ　ｍｉｃｒｏ－
ｃｙｓｔｉｎ－ＬＲ　ｉｎ　ｗａｔｅｒ　ｓａｍｐｌｅｓ ［Ｊ］．Ａｎａｌｙｔｉｃａ　Ｃｈｉｍｉｃａ
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ｏｎ　ｆｏｏｄ　ａｄｄｉｔｉｖｅｓ，ｓｕｍｍａｒｙ　ａｎｄ　ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ，ｆｉｆｔｙ－
ｓｉｘｔｈ　ｍｅｅｔｉｎｇ ［ＥＢ／ＯＬ］．Ｇｅｎｅｖａ：ＦＡＯ　＆ ＷＨＯ，
２００１． ｆｔｐ：／／ｆｔｐ．ｆａｏ．ｏｒｇ／ｃｏｄｅｘ／ｃｃｆａｃ３３／５６ｔｈ％
２０ＪＥＣＦＡ％２０Ｓｕｍｍａｒｙ．ｐ
櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅櫅
ｄｆ
（上接第１８页）
［１９］　胡适宜．被子植物生殖生物学［Ｍ］．北京：高等教育出
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［２０］　Ｐａｌｓｅｒ　Ｂ　Ｆ．Ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ：ｅｍ－
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（Ｌｅｉｇｈｔｏｎ）Ｌｅｉｇｈｔｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
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ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｚｅｐｈｙｒａｎｔｈｅｓ（Ａｍａｒｙｌｉ－
ｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９７，３９：３５５－３６０．
［２６］　Ｅｋｉｃｉ　Ｎ，Ｄａｎｅ　Ｆ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ
ｏｎ　ｆｅｍａｌｅ　ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ｌｅｕｃｏｊｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ （Ａｍａ－
ｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ，２００８，６３：６７－７２．
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［２９］　Ａｓｈｕｒｍｅｔｏｖ　Ｏ　Ａ，Ｙｅｎｇａｌｙｃｈｅｖａｉ　Ｓ　Ｓ，Ｆｒｉｔｓｃｈ　Ｒ　Ｄ　Ｍ．
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｍｉｄｄｌｅ　Ａｓｉａｎ　ＡｌｌｉｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ
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ｆｌｏｗｅｒ’ｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒ’ｓ　ａｎａｔｏｍｙ　ｃｈａｒａｃ－
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ｍｅｎｔ　ｏｆ　ｏｎｉｏｎ（Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａＬ．）ｅｍｂｒｙｏ　ｓａｃｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
ａｎｄ　ｇｙｎｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｆｌｏｗｅｒ　ｓｉｚｅ
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［３３］　Ｐｅｎｅｔ　Ｌ，Ｌａｕｒｉｎ　Ｍ，Ｇｏｕｙｏｎ　Ｐ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ
ａｎｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ：ｉｎｓｉｇｈｔｓ　ｆｒｏｍ　ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｉｎ　Ａｓ－
ｐａｒａｇａｌｅｓ［Ｊ］．Ｅｖｏｌ　Ｄｅｖ，２００７，９（５）：４６０－４７１．
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［３５］　Ｗｉｎｉａｒｃｚｙｋ　Ｋ，Ｋｏｓｍａｌａ　Ａ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ
ｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｒｉｌｅ　ｅｃｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｏｌｔｉｎｇ　Ａｌｌｉ－
ｕｍ　ｓａｔｉｖｕｍＬ．［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｈｏｒｔｉｃ，２００９，１２１：３５３－３６０．
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