全 文 ：第 37卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.37No.3
2009年 3月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Mar.2009
云冷杉林土壤酶活性与植物多样性 1)
陈立明 丁 雷 满秀玲
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040) (黑龙江省鸡东县林业局) (东北林业大学)
摘 要 以小兴安岭谷地云冷杉林为研究区 , 对不同生长状况云冷杉林地土壤酶活性与林下植物多样性进行
了分析。结果表明:云冷杉林木死亡率增加 , 其林下植物多样性指数亦呈增加趋势。不同土层的土壤酶活性对云
冷杉死亡程度响应不同 , 0 ～ 15cm土壤酶活性变化最为显著。随土层深度的增加 , 酶活性减小 , 且对云冷杉的死
亡响应程度减弱。 5种土壤酶活性对云冷杉死亡程度响应表现不一 ,脲酶和过氧化氢酶活性随死亡程度的加大对
云冷杉死亡率响应较大 ,而转化酶 、磷酸酶及多酚氧化酶活性随云冷杉死亡程度的增加下降幅度较小。林下植物
Shannon-Wiener指数和 Pielou指数与土壤多酚氧化酶活性的相关性最强 , 其次是过氧化氢酶。
关键词 云冷杉林;死亡率;土壤酶活性;植物多样性
分类号 S718
SoilEnzymeActivitiesandPlantDiversityofUndergrowthinSpruce-firForest/ChenLiming(SchoolofForestry,
NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);DingLei(theForestryBureauofJidongCounty, Hei-
longjiangProvince);ManXiuling(NortheastForestryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(3).-58 ～ 61
Theefectsofdiferentgrowthconditionsonsoilenzymeactivityandplantdiversityofspruce-firforestwerestudied
takingthelow-lyinglandinLesserXing anMountainsasthestudyarea.Resultsshowedthatthediversityindicesofthe
undergrowthincreasedwithmortalityrateofspruceandfirincreasing.Activitiesoffivekindsofsoilenzymesvariedwith
differentsoillayers, andtheactivitiesofsoilenzymesinthetoplayer(0 ～ 15cm)enhancedmoredistinctlycomparedwiththoseinotherlayers.Also, theenzymeactivitiesdecreasedwithincreasingsoildepthsinspruce-firforestandtheirrespon-
sestodeathlevelofspruceandfirweakenedgradually, exhibitingthatureaseandcatalaseactivitieshighlyrespondedto
differentdeathlevelsofspruceandfir, whileinvertase, alkalinephosphataseandpolyphenoloxidaseshowedslightrespon-
ses.CorrelationanalysisindicatedthatpolyphenoloxidaseactivitywashighlyrelatedtoShannon-WienerindexandPielouindex, andthenfolowedbycatalase.
Keywords Spruce-firforest;Mortality;Soilenzymeactivities;Plantdiversities
森林土壤酶系统是森林土壤中生物活动的产物, 其活性受
森林土壤理化性质、植被种类和生物多样性等生态因子的综合
影响 [ 1-3]。由于植物种类和组成不同 , 其根系分泌物和枯落物
的质和量也不同, 从而可能引起土壤酶活性的差异。相关研究
人员普遍认为:森林土壤酶活性的变化, 在一定程度上反映出
土壤和植被演替的规律 ,演替年限越长 , 土壤酶活性越高 , 而且
土壤酶活性的高低与植物群落的物种组成有很大的相关
性 [ 4-5] 。目前 ,关于对有关退化森林生态系统的植物群落结
构 、生物多样性和土壤理化性质的研究报道较多 , 但有关森林
土壤酶活性与植物多样性关系的研究相对较少。因此 , 笔者采
用物种多样性指数和均匀度指数并结合方差分析 ,初步研究了
小兴安岭谷地内 4种不同生长状况的云冷杉林土壤酶活性与
植物多样性 ,试图揭示云冷杉林地土壤酶与林下植物多样性之
间的关系 ,从而为云冷杉林经营和管理提供科学依据。
1 研究区概况
研究地位于东北林业大学凉水国家自然保护区 , 地理坐
标为 E128°48′8″～ 128°55′46″, N47°7′15″～ 47°14′38″。 气候
类型为温带大陆性季风气候 , 冬长夏短 , 冬季严寒干燥 ,夏季
1)国家自然科学基金项目(30771713)资助。
第一作者简介:陈立明 , 男 , 1974年 8月生 , 东北林业大学林学
院 ,硕士研究生。
通信作者:满秀玲 ,东北林业大学林学院 ,教授。
收稿日期:2008年 12月 8日。
责任编辑:张建华。
湿凉多雨 ,海拔 400 ～ 600 m, 年均气温 -0.3℃[ 6] , 年均降水
量 676mm。地带性土壤为暗棕壤 , 非地带性土壤为草甸土 、
沼泽土和泥炭土。地带性植被为红松阔叶混交林。在海拔较
低的河谷和溪流两岸 , 由于湿度大 、温度低 , 土壤有岛状永冻
层 , 常分布有云冷杉林 [ 7-8] 。云冷杉林是黑龙江省重要的森
林群落之一 , 在小兴安岭地区的面积和蓄积分别占天然林总
面积和蓄积的 20%和 23%, 在水源涵养 、护岸保土和风景游
憩等方面起重要作用 [ 9] 。但自 20世纪 90年代以来 , 该区陆
续出现云冷杉林大面积死亡的现象。
2 研究方法
样地设置:根据云冷杉生长状况划分为 4个等级:轻度死
亡(S1)、中度死亡(S2)、重度死亡(S3)及极重度死亡(S4)。
为了保证调查的准确性 , 在样地选择时尽可能使其地形因子
和土壤条件保持一致。 2007年 7月初 , 在上述不同生长状况
云冷杉林中 , 分别选定 20m×30m的 4块有代表性的试验地
作为样地林分 ,样地情况见表 1。
土样的采集:2007年 7月初 , 分别在 4个样地中以对角
线方式设置 5个样点 , 设立土壤剖面 , 按表层 h
1
(0
≤15
cm), 中层 h2(15 cm
同一层次的土样等量混合均匀。取回的土壤样品经风干后 ,
碾碎过筛 ,贮存备用。
林下植被调查:2007年 7月初 , 在每个样地内对乔木每
木检尺 ,调查乔木胸径 、高度等。在每个样地内以对角线方式
设置 2m×2m的样方 5个 , 调查灌木植物的种类 、高度 、数量
和盖度等 ,并在这 5个样方内再设置 1m×1m小样方 , 调查
草本植物的种类 、高度 、数量和盖度等。
表 1 云冷杉林样地概况
样地 死亡率 /% 郁闭度 海拔 /m pH值 有机质 /g· kg-1 速效氮 /mg· kg-1 速效磷 /mg· kg-1 速效钾 /mg·kg-1 树高 /m 胸径 /cm
S1 4.2 0.92 333.5 5.67 435.051 378.981 1.616 408.009 18.37 12.68
S2 20.5 0.82 326.6 5.60 411.491 374.567 1.456 377.857 19.53 12.41
S
3 36.4 0.62 319.8 5.59 349.143 329.795 1.354 327.897 11.43 7.53
S4 38.9 0.49 315.3 5.60 335.113 305.921 1.210 301.894 12.36 8.27
测定方法:土壤 pH、土壤密度 、土壤含水量 、土壤有机碳 、
水解性氮 、速效钾和速效磷含量采用国家林业行业标准 《森
林土壤分析方法》测定;土壤脲酶采用苯酚钠比色法;过氧化
氢酶采用 Kappen容量法;碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色
法;多酚氧化酶采用碘量滴定法;转化酶采用 3, 5-二硝基水
杨酸比色法。
数据处理:数据分析应用 SPSS统计软件。双变量相关分
析采用 Pearson相关系数。 植物多样性指数计算公式
为 [ 10-11]:
1)ShannonWiener多样性指数
H=-∑ni=1(Pi×lnPi); (1)
2)Pielou均匀度指数
Ep=H/lnS。 (2)
式(1)、(2)中 , S为每一样方中的物种总数 , Pi为种 i的相对
重要值。
3 结果与分析
3.1 不同生长状况云冷杉林下植物多样性指数特征
由表 2可知 ,林下植被多样性指数随着云冷杉死亡率的
上升而增加 ,其中以中度死亡率的云冷杉效果最为明显。而
且 ,随着云冷杉死亡程度的增加 , 林下灌木层 Pielou指数增
大 ,即极重度死亡样地(S4)的 Pielou指数最大 , 轻度死亡
(S1)的最小 ,而林下灌木层的 Shannon-Wienert指数则先增
加后减少 ,其中样地中度死亡(S2)的最大 , (S1)的最小。林
下草本层植物多样性指数和 Pielou指数都随着云冷杉死亡率
的增加先增加后减少, 当云冷杉死亡率达到最大时, Shannon-
Wienert指数和 Pielou指数也都达到最低 , 即草本层中度死亡
样地(S2)的 Shannon-Wienert指数和 Pielou指数最大 , 极重
度死亡样地(S4)的 Shannon-Wienert指数和 Pielou指数最
小。通过对云冷杉死亡率 、郁闭度及林下植物 Shannon-Wie-
nert多样性指数和 Pielou指数进行相关分析表明:死亡率与
林分郁闭度呈极显著负相关 , 与林下灌木层的 Pielou指数呈
极显著正相关(P<0.01);林分郁闭度与林下灌木层的 Pielou
指数呈极显著负相关(P<0.01)。这表明 , 随着云冷杉死亡
率的增加和林分的郁闭度减小 , 不仅影响了林下灌木和草本
植物的种类和多样性 ,而且使林下植物的优势种各异 ,而林下
植物又通过根系分泌物和凋落物等影响土壤酶活性 [ 3] 。
表 2 云冷杉林下植物多样性指数比较
样地 死亡率 /%
郁闭
度
Shannon-Wiener(H)
灌木层 草本层
Pielou(Ep)
灌木层 草本层
S
1 4.2 0.92 0.830 1.836 0.764 0.845
S2 20.5 0.82 1.296 1.920 0.852 0.848
S3 36.4 0.62 1.119 1.780 0.930 0.806
S4 38.9 0.49 1.088 1.765 0.966 0.790
表 3 云冷杉林土壤酶活性分布特征
样地 土层深度 /cm
脲酶 /
mg· g-1
转化酶 /
mg· g-1
过氧化氢酶 /
mL· g-1
碱性磷酸酶 /
g· g-1
多酚氧化酶 /
g· g-1
S1 0
≤ 55 1.105 0.469 0.967 75.815 104.400
S4 0
由表 3可知 , 土壤脲酶 、转化酶 、过氧化氢酶 、磷酸酶及多
酚氧化酶等酶活性都随土层深度的增加而减小 , 这与黑土土
壤酶活性随土层深度的增加而递减的研究结果相一致 [ 12] 。
死亡率与表层土壤酶活性关系最大 ,云冷杉死亡率越高 , 林地
土壤酶活性越低。中层和下层土壤酶活性与云冷杉林死亡率
关系较小。随云冷杉林死亡程度的增大 , 表层土壤中 5种酶
活性的下降程度表现不一:脲酶和过氧化氢酶活性随云冷杉
林死亡程度的加大 ,其下降的程度也较大 , 而转化酶 、磷酸酶
及多酚氧化酶活性下降的程度则较小。对云冷杉林不同死亡
程度的表层土壤中 5种酶进行比较分析的结果表明:云冷杉
死亡后 , 土壤过氧化氢酶活性下降 , 不利于土壤中过氧化氢的
分解 , 加剧了它对生物体的毒害作用;而土壤多酚氧化酶活性
的降低 , 将不利于促进土壤的酚类物质向醌类物质的转化 , 增
加了土壤酚类物质的累积 ,从而使土壤毒素的含量增加 [ 13] 。
3.3 土壤脲酶活性与植物多样性的关系
相关分析表明:表层土壤脲酶活性与云冷杉林下灌木层
植物 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数间存在不同程度的
负相关关系 ,与草本层植物 Shannon-Wiener指数和 Pielou指
数间存在不同程度的正相关关系;中层和下层土壤的脲酶活
性与林下灌木层和草本层的 Shannon-Wiener指数 、Pielou指
数间的相关关系则与表层的相反。 随着土壤深度增加 , 灌木
层的 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数与脲酶的相关关系
减弱 ,而与草本层的关系却增强。从表 4可知 ,表层土壤脲酶
与灌木层的Shannon-Wiener指数和 Pielou指数相关程度分别
达到负显著相关(P<0.05)和极负显著相关(P<0.01), 表层
脲酶与草本层 Shannon-Wiener指数正相关但不显著 , 与草本
层 Pielou指数达到了极显著正相关(P<0.01)。灌木层 Shan-
non-Wiener指数和 Pielou指数与中层土壤酶活性均呈极显
著正相关(P<0.01), 与下层土壤酶活性均呈显著正相关(P<
0.05)。草本层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数与中层土
壤酶分别呈负相关(P>0.05)和极显著负相关(P<0.01), 与
59第 3期 陈立明等:云冷杉林土壤酶活性与植物多样性
下层土壤酶活性呈显著负相关和极显著负相关。以上结果表
明 ,云冷杉林下植物的种类和数量对土壤脲酶活性的影响比
较显著 ,并且 , 这种作用随着土层的加深而改变 , 且影响程度
减弱 ,其中 , 灌木层的植物种类和数量对土壤脲酶活性的影响
最大。
3.4 土壤转化酶活性与植物多样性的关系
土壤转化酶活性与灌木层植物 Shannon-Wiener指数和
Pielou指数之间存在不同程度的相关关系 , 且相关程度随土
层深度的增加而减弱 , 即土层愈深 , 灌木层植物对其影响愈
小。转化酶与草本层多样性指数间的相关关系是:中层最大 ,
下层最小。由表 4可知:表层土壤转化酶与灌木层的Shannon-
Wiener指数和 Pielou指数之间分别呈显著负相关(P<0.05)
和极显著负相关(P<0.01), 与草本层的 Shannon-Wiener指
数和 Pielou指数之间分别呈正相关和极显著正相关(P<0.01);
中层土壤转化酶活性与灌木层 Shannon-Wiener指数和
Pielou指数间关系分别呈显著正相关(P<0.05)和正相关(P>
0.05),与草本层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数间均呈极
显著负相关(P<0.01);下层土壤转化酶与灌木层的 Shannon-
Wiener指数和草本层 Pielou指数分别呈负相关(P>0.05),与草
本层的 Shannon-Wiener指数和灌木层 Pielou指数分别呈正
相关 ,但不显著。以上结果表明 , 云冷杉林下植物的种类和数
量对表层和中层土壤转化酶活性有重要作用。其中 , 草本层
的植物种类和数量对表层和中层转化酶的影响较大 , 灌木层
的植物种类和数量对表层和中层土壤转化酶活性也有一定的
作用 ,但相对较弱。
3.5 土壤过氧化氢酶活性与植物多样性的关系
由表 4可知 ,土壤过氧化氢酶活性与植物 Shannon-Wie-
ner指数和 Pielou指数的相关程度随土壤深度的增加依次减
弱。表层土壤过氧化氢酶活性与灌木层植物 Shannon-Wie-
ner指数和 Pielou指数均呈极显著负相关(P<0.01), 与草本
层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数分别呈显著正相关(P<
0.05)和极显著正相关(P<0.01)。中层土壤过氧化氢酶与灌
木层植物 Shannon-Wiener指数和Pielou指数分别呈显著负相
关(P<0.05)和极显著负相关(P<0.01),与草本层 Shannon-
Wiener指数和 Pielou指数分别呈正相关和极显著正相关(P<
0.01)。下层土壤过氧化氢酶与灌木层植物 Shannon-Wiener
指数和 Pielou指数间均呈不显著正相关(P>0.05), 与草本
层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数间呈不同程度的负相
关。这表明 ,云冷杉林下灌木层植物的种类和数量对表层和
中层土壤过氧化氢酶活性具有重要影响 , 草本层的植物种类
和数量对表层和中层土壤过氧化氢酶活性也有一定的作用 ,
但相对较弱。
3.6 土壤碱性磷酸酶活性与植物多样性的关系
由表 4可知,表层土壤碱性磷酸酶活性与灌木层 Shannon-
Wiener指数和 Pielou指数间分别呈不同程度的负相关 , 与草
本层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数间呈不同程度的正
相关。中层土壤碱性磷酸酶活性与灌木层 Shannon-Wiener
指数和 Pielou指数间分别呈不显著正相关和极显著正相关
(P<0.01),与草本层均呈负相关 ,但不显著。下层土壤碱性
磷酸酶活性与灌木层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数间
分别呈显著正相关(P<0.05)和不显著正相关(P>0.05)。
以上结果表明 ,云冷杉林下草本层植物的种类和数量对表层
和下层土壤碱性磷酸酶活性具有一定影响。灌木层的植物种
类和数量对表层和下层土壤碱性磷酸酶活性也有一定的作
用 , 但相对更弱。
表 4 云冷杉林土壤酶活性与林下植物多样性之间的相关性
土壤酶
的种类
土层深
度 /cm
Shannon-Wiener(H)
灌木层 草本层
Pielou(Ep)
灌木层 草本层
脲酶 0
≤ 35 -0.666＊ 0.485 -0.988＊＊ 0.822＊＊
35
郁闭度 -0.829＊＊ 0.736＊＊ -0.975＊＊ 0.966＊＊
注:＊, ＊＊分别表示 P<0.05和 P<0.01。
3.7 土壤多酚氧化酶活性与植物多样性的关系
相关关系分析表明(表 4), 土壤多酚氧化酶与植物多样
性指数之间存在不程度的相关关系 , 且相关程度随着土层深
度的增加先减小再增加。由表 4可知 , 表层土壤多酚氧化酶
活性与云冷杉林下植物层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指
数均呈极显著正相关或极显著负相关(P<0.01)。中层土壤
多酚氧化酶活性与云冷杉林下灌木层和草本层的 Shannon-
Wiener指数分别呈显著正相关(P<0.05)和极显著负相关(P<
0.01), 而灌木层和草本层的 Pielou指数均呈不显著负相关。
下层土壤多酚氧化酶活性与灌木层 Shannon-Wiener指数和
Pielou指数分别呈极显著正相关(P<0.01)和显著正相关(P<
0.05), 与草本层 Shannon-Wiener指数和 Pielou指数均呈极
显著负相关(P<0.01)。因此 , 云冷杉林下灌木层和草本层
植物的种类和数量对土壤多酚氧化酶活性都具有重要影响 ,
尤其是对表层土壤多酚氧化酶影响最显著。
4 结论与讨论
云冷杉林下植物多样性指数随云冷杉林死亡率的增加呈
增加的趋势。灌木层 Pielou指数大小顺序表现为:轻度死亡
样地(S1)<中度死亡样地(S2)<重度死亡样地(S3)<极重
度死亡样地(S
4
);对于草本层的 Pielou指数 , 样地 S
4
的最小 ,
样地 S2的最大。灌木层的Shannon-Wienert指数 , 样地 S2最
大 , 样地 S1最小;草本层的 Shannon-Wienert指数 , 亦表现为
样地 S2的最大。此外 , 云冷杉林死亡率 、林分郁闭度与林下
植物 Shannon-Wienert指数及 Pielou指数之间的相关程度均
达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。云冷杉林死
亡程度的增加和林分郁闭度的减小 , 不仅影响了林下灌木和
草本植物的种类和多样性 ,而且也使林下植物的优势种各异 ,
而林下植物又通过根系分泌物和凋落物数量等影响土壤酶活
性。因此 , 及时对死亡程度较严重的云冷杉林进行抚育和人
工造林 ,是改善与提高云冷杉林地土壤酶活性的有效途径 。
对不同生长状况云冷杉林土壤酶活性的研究表明 , 不同
层次的土壤酶对云冷杉林死亡程度的响应也不同 , 其中表层
土壤酶活性变化最为明显。随土层深度的增加 ,酶活性减小 ,
60 东 北 林 业 大 学 学 报 第 37卷
且对云冷杉的死亡响应减弱。造成这种现象的主要原因是:
随着土层深度增加 ,土壤的通气状况越来越差 ,微生物种类和
数量递减。因此, 土壤酶活性随土壤深度的增加逐渐减弱 [ 14] 。
5种土壤酶对云冷杉死亡程度响应表现不一 , 脲酶和过氧化氢
酶活性对云冷杉死亡率响应较大 ,而转化酶 、磷酸酶及多酚氧
化酶活性则随云冷杉死亡程度的增加下降幅度较小。
土壤酶活性的高低不仅与土壤理化性质有关 , 而且与土
壤类型 、植被特征(植物群落生物量 、植被盖度 、植物多样性
等)、土壤微生物数量 、土壤动物类群 、数量和多样性以及酶
类本身的性质有关 [ 10, 15-16] 。土壤酶活性在土壤营养物质的
循环和能量流动中起着重要作用 , 土壤酶推动了土壤—植物
系统生化过程的发生。植物 Shannon-Wiener指数和 Pielou
指数与 5种土壤酶活性之间呈不同程度的相关关系 , 相关程
度因土壤层次 、土壤酶类 、植物的种类和数量而异。林下植物
Shannon-Wiener指数和 Pielou指数与土壤多酚氧化酶活性
的相关性最强 , 其次是林下植物 Shannon-Wiener指数和
Pielou指数 , 它们与表层土壤过氧化氢酶 、多酚氧化酶活性之间
的相关程度均达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。
参 考 文 献
[ 1] 关松荫.土镶酶及其研究法 [ M].北京:农业出版社 , 1986:199-359.
[ 2] 杨承栋 ,焦如珍 ,屠星南 ,等.杉木林下植被对 5～ 15cm土坡性
质的改良 [ J] .林业科学研究 , 1995, 8(5):514-519.
[ 3] 杨万勤 ,王开运.森林土壤酶的研究进展 [ J] .林业科学 , 2004,
40(2):152-159.
[ 4] 张萍.西双版纳次生林土壤微生物生态分布及其生化特性的研
究 [ J].生态学杂志 , 1995, 14(1):21-26.
[ 5] 杨万勤 ,钟章成 ,韩玉萍.绪云山森林土壤酶活性的分布特征 、
季节动态及与四川大头茶的关系研究 [ J] .西南师范大学学报:
自然科学版 , 1996, 24(3):318-321.
[ 6] 《中国森林 》编辑委员会.中国森林:第 2卷 [ M] .北京:中国林
业出版社 , 1999.
[ 7] 杨润田 ,林凤桐.多年冻土区水文地质及工程地质学 [ M] .哈尔
滨:东北林业大学出版社 , 1986.
[ 8] 周幼吾 ,周东信.中国冻土 [ M] .北京:科学出版社 , 2000.
[ 9] 《黑龙江森林 》编辑委员会.黑龙江森林 [ M].哈尔滨:东北林业
大学出版社, 1993.
[ 10] 杨万勤 ,钟章成 ,陶建平 ,等.缙云山森林土壤酶活性与植物多
样性的关系[ J] .林学科学 , 2001, 37(4):124-128.
[ 11] 朱海燕 ,刘忠德 , 钟章成.喀斯特退化生态系统不同恢复阶段
土壤质量研究 [ J] .林业科学研究 , 2006, 19(2):248-252.
[ 12] 岳中辉.黑土酶活性分布特征研究 [ D] .哈尔滨:东北农业大
学 , 2006.
[ 13] 张鼎华 ,叶章发 ,范必有 ,等.抚育间伐对人工林土壤肥力的影
响 [ J].应用生态学报 , 2001, 12(5):672-676.
[ 14] 关松荫 ,沈桂琴 , 孟昭鹅 , 等.我国主要土城剖面酶活性状况
[ J].土壤学报 , 1984, 21(4):368-381.
[ 15] BandickAK, DickRP.FieldManagementEfectsonSoilEn-
zymeActivities[ J].SoilBiolBiochem, 1999, 31:1471-1479.
[ 16] GrofmanPM, McDowelbWH, MyerscJC, etal.SoilMicro-
bialBiomassandActivityinTropicalRiparianForests[ J] .Soil
BiolBiochem, 2001, 33:1339-1348.
(上接 20页)没有达到最大的聚集规模 , 没有出现最大聚集
尺度;槲树种群在整个分析尺度上呈现聚集分布 , 在 r=27m
时 ,槲树种群的聚集规模达到最大 ,当尺度 r>27m,槲树种群
的聚集程度随尺度的增加而降低 , 有呈现随机分布的趋势。
油松种群和槲树种群的种间关系为负关联 ,二者种间竞争激
烈。密云不老屯镇油松天然林林分密度为 624株 /hm2 , 不同
发育阶段个体的密度差别很大 , 中树的密度为 318株 /hm2 , 大
树为 198株 /hm2 , 幼树为 108株 /hm2。 在油松天然林中 , 大
树 、中树和幼树的空间格局在较大尺度范围内都呈现聚集分
布 , 随着尺度的增加 ,最大聚集程度及出现的最大聚集尺度略
有差异 ,最大聚集程度为幼树 >中树 >大树。不同发育阶段
间的关系主要以负关联为主 ,大树和幼树 、中树和大树 、中树
和幼树分别在 0 ～ 25、 2 ～ 25、1 ～ 21m的空间尺度范围内 , 呈
现显著性负相关 ,在余下尺度上相关性较弱或无相关性。
图 5 油松天然林不同发育阶段间的关系
参 考 文 献
[ 1] LiebholdAM, RossiRE, KempWP.Geostatisticsandgeograph-
icinformationsystemsinappliedinsectecology[ J].AnnuRevEn-
tomol, 1993, 38(2):303-327.
[ 2] 孙儒泳 ,李博 ,诸葛阳 ,等.普通生态学 [ M] .北京:高等教育出
版社 , 1993:126-148.
[ 3] 惠刚盈 ,克劳斯·冯佳多.森林空间结构量化分析方法 [ M] .北
京:中国科学技术出版社 , 2003:1-5.
[ 4] LevinSA.Theproblemofpaternandscaleinecology[ J] .Ecolo-
gy, 1992, 73(6):1943-1967.
[ 5] SilvertownJ, AntonovicsJ.Integratingecologyandevolutioninaspa-
tialcontext[M].Oxford:CambridgeUniversityPress, 2001:86-98.
[ 6] FrostI, RydinH.Spatialpaternandsizedistributionoftheani-
mal-dispersedQuercusruburintwospruce-dominatedforests[ J].
Ecoscience, 2000, 7(1):38-44.
[ 7] RipleyBD.Modelingspatialpatern[ J] .JournaloftheRoyalSta-
tisticalSociety:SeriesB, 1977, 39(2):178-212.
[ 8] DaleMRT, PowelRD.Anewmethodforcharacterizingpoint
paternsinplantecology[J].JournalofVegetationScience, 2001,
12(5):597-608.
[ 9] RipleyBD.Statisticalinferenceforspatialprocesses[ M] .New
York:CambridgeUniversityPress, 1988:56-64.
[ 10] DiggleP.Statisticalanalysisofspatialpointpaterns[ M].New
York:AcademicPress, 1983:112-134.
[ 11] 张金屯 ,孟东平.芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局
分析 [ J] .生态学报 , 2004, 24(1):35-40.
[ 12] 张金屯.植物种群空间分布的点格局分析 [ J] .植物生态学报 ,
1998, 22(4):344-349.
[ 13] 常静 ,潘存德 ,师瑞锋.梭梭———白梭梭群落优势种种群分布
格局及其种间关系分析 [ J] .新疆农业大学学报 , 2006, 29(2):
26-29.
[ 14] HughesJB, RoughgardenJ.Aggregatecommunitypropertiesand
thestrengthofspeciesinteractions[ J] .ProcNationalAcadSci,
1997, 95(3):6837-6842.
[ 15] Greig-SmithP.Quantitativeplantecology[ M] .3rded.London:
BlackwellScientificPublicanons, 1983:26-29.
61第 3期 陈立明等:云冷杉林土壤酶活性与植物多样性