全 文 ：第 36卷 第 12期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.12
2008年 12月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Dec.2008
西藏急尖长苞冷杉群落种子库特征 1)
　　　　　　　　　　　姚鹤珍　　　　　林　玲　潘　刚
(西藏堆龙德庆县审计局 ,拉萨 , 850000)　　　　　(西藏高原生态研究所)　　
　　摘　要　利用群落调查方法对西藏色季拉山海拔 3 800m急尖长苞冷杉原始林的乔木 、灌木、草本分别进行群落特
征调查 ,并对下落种子的时空动态过程和发芽率进行了研究。结果表明:不同的时间种子下落的数量不同 ,种子下落初
期为种子成熟的 10月 ,集中下落期在 11— 12月,下落种子量从 30粒 /m2至 190粒 /m2 ,第 2年 6月种子下落结束;下落种
子数量水平空间分布差异明显,树干基部 148粒 /m2 ,林冠交叉处达 292粒 /m2 ,树冠以外 2m下落的种子数仅 24粒 /m2;
随着土壤深度的增加 ,种子数量明显减少,从地表苔藓层的 176粒 /m2减少到土层深 4 ～ 8cm的 12粒 /m2。从下落种子
的发芽率看 ,下落种子的初期种子发芽率为 8%,到下落种丰收期种子的发芽率可达到 43%;距树冠越远下落种子的发芽
率越低 ,在树冠外 2m的下落种子的发芽率仅为 2%,而树冠交叉处的种子发芽率可达 32%;随土层厚度增加 ,保存种子
的发芽率呈急剧降低的趋势 ,苔藓层保存的种子发芽率为 23%,土层厚度为 0 ～ 2cm其保存种子的发芽率为 1%,而土层
厚度 2 ～ 4cm和 4 ～ 8cm保存种子的发芽率均为 0。
关键词　西藏色季拉山;冷杉林;种子库
分类号　S718.54SoilSeedBankCharacteristicofSmithFirinSejilaMountain, Tibet/YaoHezhen(AuditBureauofDuilongdeqingCounty, Tibet, Lasa850000, P.R.China);LinLing, PanGang(thePlateauEcologyInstituteofTibet)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(12).-7 ～ 8Basedonthemethodofcommunityinvestigation, thecommunitycharacteristicsofAbiesgeorgeivar.smithivirginfor-estgrownatanaltitudeof3 800metersinMt.Sejilawerestudiedintermsoflayersofarbor, shrubandherb.Thedynam-icprocessesofseeddistributionandthegerminationratewerealsodiscussed.Resultshowedthatthenumberoffalingseedswasvariousatdifferentperiodoftime.SeedfallingbeganinOctoberandthefalingpeakappearedduringNovemberandDecember, andtheendtimewasinJuneofnextyear.Thenumberoffalingseedsrangedfrom30 to190 persquaremeter.Thespatialdistributionoffalingseedsindicatedthatmostseedswereincanopyintersection(292 persq.m.),andasmalamountofseedsfellneartreetrunk(148 persq.m.)and2mfarfromcanopy(24 persq.m.).Therewasasignificantdecreaseinthenumberofseedswithincreasingsoildepth, from176persq.m.inmosslayerto12persq.m.inshalowsoillayer.Theseedgerminationratewaslowatearlyfallingstage(8%)andfarfromcanopy(2%), however,itwashighatpeakfallingstage(43%)andnearcanopyintersection(32%).Theseedgerminationrateshowedasharpdeclinewithincreasingsoildepth.Thegerminationratewas23% inmosslayer, under1% in0 ～ 8cmsoildepth, only
1% in0 ～ 2cmsoildepth, andseedsdidnotgerminatein2 ～ 8cmsoildepth.Keywords　SejilaMountaininTibet;Abiesgeorgeivar.smithiforests;Seedbank
　　作为潜在植物种群 ,土壤种子库是植物种群生态学研究
的重要内容 , 与种群动态有直接关系 [ 1-2] ,它是植被在自然或
人为干扰后恢复和更新的基础 [ 3] 。所以对于一个种群的发
展 , 了解其有无种源 、种子存活情况以及种子库数量动态具有
重要的意义。国内关于森林土壤种子库研究起步较晚 ,但研
究工作正在逐步地深入开展。到目前为止 , 人们对热带雨
林 [ 4] 、亚热带常绿阔叶林 [ 5] 、落叶阔叶林 [ 6-7] 、落叶松林 [ 8]等
森林植被类型已进行大量研究 , 取得了较多成果。但对西藏
高原亚高山暗针叶林种子库研究较少。本研究对西藏主要森
林群落急尖长苞冷杉原始群落 ,下落种子的时空动态及种子
发芽率等方面进行研究 ,旨在揭示急尖长苞冷杉原始群落种
子库规律 , 为该种群个体的繁殖 、种群扩展 、群落遭破坏后的
恢复和物种抵抗不良环境的能力提供基础数据。对西藏森林
资源的保护和持续利用具有深远的现实意义。
1　研究区概况与方法
试验地位于西藏林芝县鲁朗镇境内色季拉山东南坡的
318国道边的西藏高山森林生态系统定位站 , 29°25′～ 29°57′
N, 94°25′～ 94°45′E,海拔 3 800m,主要建群种为急尖长苞冷杉
1)“西藏高山森林生态系统定位研究 ”项目。
第一作者简介:姚鹤珍 ,女 , 1973年 12月生 ,西藏拉萨市堆龙德
庆县审计局。东北林业大学在读农业推广硕士研究生。
通讯作者:潘刚 ,男 ,西藏高原生态研究所 , 副教授;“西部之光 ”
东北林业大学访问学者。
收稿日期:2007年 12月 4日。
责任编辑:潘　华。
(Abiesgeorgeivar.smithi)原始林。该树种分布在海拔为 3 300～
4 200m, 该区属典型的亚高山寒温带半湿润气候区 , 土壤以
酸性棕壤为主 , 土层较厚 , 腐殖质化过程明显。冬温夏凉 , 干
湿季分明 , 年平均气温 -0.7℃, 最高月(7月)平均气温 9.2
℃,最低月(1月)平均气温 -14.0 ℃, 年均降水量 1 134.1
mm, 6— 9月为雨季 , 降水量占全年降水量的 75% ～ 82%, 其
中 8月降水量最大 ,为 294.2mm,占全年降水量的 30%;年蒸
发量为 544.0mm, 占年平均降水量的 48.0%。该研究区是藏
东南森林分布的主要区域 ,主要分布乔木树种为急尖长苞冷
杉 ,根据调查 , 林分郁闭度为 0.6,林龄 50 ～ 200a, 树高 8.0 ～
39.0m, 胸径 7.2～ 85.4cm。林下灌木种类主要有硬毛杜鹃
(Rhododendronhirtipes)、山育杜鹃(Rhododendronoreotrephes)、
紫玉盘杜鹃(Rhododendronuvarifohium)、刚毛忍冬(Lonicera
hispida)、柳叶忍冬(Loniceralenceolata)、峨嵋蔷薇(Rosaom-
elensis)、小叶栒子(Cotoneastermicrophylus)、尖叶栒子(Coto-
neasteracuminatus)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、越桔忍冬
(Loniceramyrtilus)、小舌紫宛(Asteralbescens)、密毛纤细悬钩
子(Rubushypargyruusedgewvar.niveus)等 , 盖度为 15%, 平均
高为 3.0m。草本主要种类有宽齿兔儿风(Ainsliaeafoliosa)、五
裂蟹甲草(Cacalinpentaloba)、草莓(Fragaria)、杂色钟报春
(Primulaalpicola)、巨伞钟报春(Primulaferimdae)、鞭打绣球
(Hemiphragmaheterophylum)、卷叶黄精(Polygonatumcirrhifoli-
um)、米林凤仙花(Impatiensnyimana)、禾草(Pooideaespp.)、高
山露珠草(Circaeaalpine)等 ,其盖度为 15%,平均高为 55cm,
苔藓层发育良好 ,厚度可达 5 ～ 10cm, 总盖度可达 90%。
样方设置:在实验区内选择海拔 、坡度、坡向等环境背景条件
基本一致的天然急尖长苞冷杉林 ,设置面积为 30m×20m的标
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2008.12.031
准地 5块,对每块标准地内的乔木进行每木检尺;并设置 5m×5
m的样方 5 ～ 9个进行灌木调查;设置 1m×1m的样方 9个进行
草本调查;设置 0.5m×0.5m的样方 9～ 12个和 5个种子收集框
(0.5m×0.5m)进行地面种子库调查;设置 4个 0.5m×0.5m的
样方进行土壤种子库调查,调查的主要内容有不同月份下落的种
子数;东西南北不同方向距树干不同位置的下落种子数;不同土
层(苔藓层、0～ 2、2 ～ 4、4 ～ 8cm)的种子存留数 ,下落种子的腐败
率 ,下落种子及土壤保存种子的发芽率。
调查统计:从种子成熟开始 ,每个月进行 2次种子下落数
量调查统计 , 直到下落到地面的种子发芽 , 即当年的种子在自
然状态下已全部下落。调查收集框时 , 先把框内的枯枝落叶
和其它植物种子等杂物分离出来 ,然后进行种子统计 , 由于 1
月份林地积雪 , 所以没有进行调查。
种子库的统计:统计地表面的下落种子数;统计距树干不
同距离下落种子数;统计土壤不同层次的种子数。分别记录
下落的冷杉种子总数 、完整种子数 、腐烂种子数。
种子的发芽实验:对收集到的下落的所有种子和不同土
层存留的种子在实验室内进行发芽实验 , 发芽实验的种子不
做任何处理 , 只按常规种子发芽实验操作。
2　结果与分析
急尖长苞冷杉种子特征:冷杉球果一般在 10月初成熟裂开 ,
种子开始自然飘落 ,也有少数球果整个掉落于地面 ,一直到翌年
的 6月初结束。种子带翅长(13.103 ±0.312)mm, 宽(6.915±
0.271)mm,去翅长(5.014±0.121)mm,宽(3.254±0.431)mm。种
子含水量约为 0.18%,千粒质量为(5.223±0.517)g。
不同时间下落种子数及发芽率:根据急尖长苞冷杉树种
生物学特性 , 该树种种子成熟期在 9— 10月份 ,从调查的结果
看(表 1),急尖长苞冷杉的种子随时间的改变有明显的差异。
可分为 3个阶段:①起始阶段 ,从种子成熟的 10月开始下落 ,
一直持续到 11月 10日左右。刚开始下落时种子数量不大 ,
仅 28粒 /m2 , 随后种子下落量逐渐增加。 ②高峰期 , 11— 12
月是种子的集中下落期 , 下落的种子量从 30粒 /m2 至 190
粒 /m2 ,增加了 6倍多 , 到 2月下落的种子数最多 , 达 216粒 /
m2。 ③末期 , 2月 20日以后下种量逐渐减少 ,到 5月份有 152
粒 /m2 ,这时下落的种子腐烂数也相应增多 , 其种子腐烂率从
10月种子开始下落时的 8粒 /m2增加到 5月的 48粒 /m2。进
入 6月后 , 成熟饱满的种子就开始发芽了。通过分析发现 , 虽
然 10月急尖长苞冷杉的种子已经成熟 ,但球果的种鳞并未完
全开裂 , 所以下落的种子数少 , 即使有种子下落 ,发育也不好 ,
经过发芽实验测定种子的发芽率仅为 8%。进入 12月后 ,随着
冬季的来到 ,空气湿度下降,急尖长苞冷杉球果的种鳞张开, 就进
入了种子集中下落期,此时下落种子的发芽率可达 26%,到第 2
年 2月种子下落达到高峰 ,种子的发芽率可过 43%;到了 6月,除
少数种子发芽外(仅 6%),其余都是败育的种子。
表 1　急尖长苞冷杉林种子库分布特征
时间及分
布特征
种子数量 /
粒· m-2
发芽率 /
%
时间及分
布特征
种子数量 /
粒· m-2
发芽率 /
%
2月 216 43 b 40 0
5月 152 23 c 12 0
10月 28 8 树干基部 148 18
11月 30 15 距树干 172 25
12月 190 26 树冠边 292 32
苔藓层 176 23 树冠外 24 2
a 121 1
　　注:a表示 0～ 2cm, b表示 2～ 4cm, c表示 4 ～ 8cm;水平分布中为
距树干 2m;苔藓层 ～ c为垂直分布;树干基部 ～树冠外为水平分布。
距树干不同位置下落的种子数:在种子的集中下落期 , 距
树干的距离不同种子下落的状况也不同(见表 1)。为了更好
地说明单株母树种子下落的情况 , 排除其它母树对下种的影
响 , 研究选择了 1株林缘木 ,该母树高 32m,胸径 52.5cm,东 、
南 、西 、北 4个方向的冠幅分别是 3.8、2.6、 2.5和 3.2m,母树
林龄 87a。在该母树西南面有 1棵高 15m的幼树生长 ,但未
见幼树结实。其东 、北 、南方向均为 70年代采伐后形成的迹
地 ,而西面则由于风倒形成的近 10m的林隙 , 现已有部分更
新幼树生长。从树干基部向外至距树基部 2.5m(林冠交叉)
处 ,下落的种子数从 148粒 /m2增加到 292粒 /m2;可在距树
基部 3.5m(树冠外 2m)以外的地面种子数仅 24粒 /m2 , 这说
明急尖长苞冷杉球果大都生长在林冠顶和林冠外部 ,虽然种子具
有种翅 ,但在种子的集中下落期 ,林外及林内的风并不大, 使下落
种子不至于远离林冠。而远离林冠下落的种子 ,发育极差 ,不饱
满 ,经发芽实验,发芽率仅 2%。而在树干基部、树冠 2m及树冠
交叉处的下落种子的发芽率则依次为 18%、25%、32%。
土壤种子库:在种子集中下落期, 对土壤种子库调查发现
(见表 1):随土层深度的增加, 下落种子留存数明显减少。在苔
藓层中 ,下落种子留存数为 176粒 /m2 , 0～ 2cm土层中有种子 121
粒 /m2 , 2～ 4cm土层中有种子 40粒 /m2 , 4 ～ 8cm土层中有种子
12粒 /m2;具有发芽能力的种子,苔藓层为 23%, 0 ～ 2cm为 1%,
最后两层土壤中的种子腐烂率达 80%,种子的发芽率为 0。通过
调查发现,后两层土壤中的种子多不是当年下落的种子,腐烂的
原因部分为真菌感染 、部分被地下昆虫取食造成。
3　结论与讨论
1年中不同时间下落的种子量不同。种子下落时间从 10
月种子成熟开始 , 11— 12月是种子下落集中期 , 下落种子量
从 30粒 /m2升至 190粒 /m2 , 增加了 6倍多;2月下落的种子
数最多 , 达 216粒 /m2;以后逐渐减少 ,进入 6月后 , 种子就开
始发芽了。距树干不同距离 , 下落的种子量也不同。林冠交
叉处下落的种子量最多 , 达 292粒 /m2;树冠以外 2 m下落的
种子数仅 24粒 /m2。随土层深度的增加 ,下落的种子量明显
减少 ,从地表苔藓层的 176粒 /m2减少到土层深为 4 ～ 8cm的
12粒 /m2;最后两层深度土壤中的种子腐烂率达 80%。从发
芽率看 , 种子下落初期种子的发芽率仅 8%。进入种子集中
下落期 , 种子的发芽率可达 26%, 最高可达 43%。而距离树
干基部不同位置的下落种子 , 发芽率也有差别 ,树干基部至树
冠外 2m分别是 18%、25%、 32%和 2%;土壤不同层次种子
发芽率极低 , 苔藓层为 23%,土层 0 ～ 2cm为 1%, 2～ 4cm、 4～ 8
cm土壤中种子的发芽率均为 0%。冷杉属植物种子下落都
有大小年的现象 , 而种子年周期又与林分所处的海拔高度和
纬度有关。在同一地区 , 林木结实量的早晚与树种的生物学
特性 、林分年龄 、立地条件和气候条件等密切相关。据观察 ,
色季拉山急尖长苞冷杉种子散落的周期为 3 ～ 5a。但由于在
西藏 ,海拔高度是一个主要的制约因子 , 因而除开展海拔 、坡
度 、坡向等环境背景条件基本一致的天然急尖长苞冷杉林的
种子库调查研究外 , 继续开展不同海拔高度 、不同坡向 、不同
林龄的天然急尖长苞冷杉林的种子库调查研究 , 会更加完善
该种群种子库的特征研究。
参　考　文　献
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