全 文 ：第 26 卷　第 3期
2004 年 5 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.26 , No.3
May , 2004
2003--03-04收稿
http: www .wanfangdata.com.cn
＊国家林业局“ 948”引进项目研究内容之一(2000--04-27).
第一作者:常祥祯 ,硕士生.主要研究方向:林木遗传育种.电话:010-62338415　Email:cxzhen25@163.com　地址:100083北京林业大学生物
科学与技术学院.
责任作者:张金凤 ,博士 ,副教授.主要研究方向:林木遗传育种.电话:同上　Email:zjf@bjfu.edu.cn　地址:同上.
冷 杉 属 种 间 人 工 杂 交 研 究 进 展＊
常祥祯　张金凤
(北京林业大学林木花卉遗传育种教育部重点实验室)
罗建勋 张登荣　宋亨龙
(四川省林业科学研究院) (四川省凉北林业局)
摘要　该文对冷杉属种间人工杂交的研究情况进行了概述.20 世纪 50—60 年代 ,美国和欧洲一些国家的学者开展
了大量的冷杉属种间杂交试验 ,并获得了一些杂种 , 同时也发现了冷杉属内不同树种间杂交的亲和性有差异:同派
树种间杂交亲和性高;派间树种杂交亲和性低 , 有的甚至无亲和性.研究表明:在冷杉属树种的系统进化过程中 ,地
理隔离比遗传隔离发挥了更大的作用.细胞学研究发现 ,杂种胚阶段胚或胚珠的败育是冷杉种间杂交不成功的主
要原因.作者对我国开展这项研究提出了几点看法:①应大力开展我国冷杉树种间 , 以及与国外冷杉树种间的杂交
研究;②杂交时必须考虑种的系统关系学并以派内杂交为主导方向;③对我国冷杉属树种进行开花结实习性研究;
④开展我国冷杉属树种的系统学和遗传多样性研究;⑤结合现代生物技术和分子生物学知识 , 克服常规杂交中的
困难.
关键词　冷杉 , 种间杂交 , 可配性
中图分类号　S791.14
Chang Xiangzhen ;Zhang Jinfeng;Luo Jianxun;Zhang Dengrong;Song Henglong.Advances of research on ar-
tificial interspecific hybridization of Abies .Journal of Beijing Forestry University (2004)26(3)82--87[ Ch ,
32 ref.] The Key Laboratory for Genetics and Breeding in Forest Trees and Ornamental Plants ,MOE , Beijing
For.Univ.,100083 ,P.R.China.
This paper summarizes the advances of research on artificial interspecific hybridization within Abies .In
1950--1960s , researchers of America and European countries had carried out many experiments on interspecific
hybridization of Abies and obtained some hybrids.They found that the compatibility of interspecific hybridiza-
tion varied within the genus.The compatibility is higher when crossing between species within section and low-
er , or even no compatibility , between species intersections.Those research shows that geographic isolation
plays a more important role than genetic isolation in the phyogenesis of Abies.Cytological studies show that the
incompatibility of interspecific hybridization of Abies is mainly due to the abort of embryos or ovules.In addit-
ion , the authors suggest:①The research of firs hybridization should be carried out on a large scale in China;②
In hybridization , the phylogeny of Abies must be considered , and we should put emphasis on the intro-section
hybridization;③The research on the strobili phenology of firs can ensure the hybridization succeed;④The re-
search is also important for the hybridization to study the genetic diversity of Abies;⑤We can use the biotech-
nology and the knowledge of modern molecular biology to overcome the difficulties of breeding.
Key words　Abies , interspecific hybridization , compatibility
　　冷杉是重要的针叶树造林树种 ,在涵养水源 、保
护河川上游水资源方面起着重要作用.在北美和欧
洲各国 ,冷杉也被广泛用作观赏树和圣诞树[ 1 , 2] .长
期以来 ,为了充分发挥其经济价值和生态价值 ,北美
DOI :10.13332/j.1000-1522.2004.03.019
和欧洲许多国家的林木育种学家开展了冷杉的杂交
育种研究 ,并获得了一些在生长速度和适应能力上
更具有优势的杂种.我国冷杉属树种丰富 ,且在生态
环境建设和国民经济发展中占据着重要位置 ,但至
今未有学者开展过这方面的研究 ,因此 ,在我国开展
冷杉属树种杂交研究潜力很大.
1　冷杉属概况
1.1　冷杉属树种的分布
冷杉属(Abies)是北半球的一个重要的属 ,主要
分布于欧洲 、亚洲和北美洲 ,少数分布在中美及北非
高山地带.从海平面到树木线都可见冷杉属树种的
分布 ,不过大多数还是分布在山区的中等海拔至高
海拔的地方 ,而且在比较冷凉潮湿的生境上生长发
育较好[ 2] .我国冷杉属树种主要分布在东北 、华北 、
西北 、西南以及湖北 、浙江和台湾的高海拔地带[ 1] .
该属大约有 40 ～ 50 种 ,我国约有 22 种和几个
变种[ 1 , 2] .迄今为止 ,对冷杉属树种数量的报道一直
存有分歧.Sargent(1926)报道了北半球共有冷杉 33
种[ 3] ,Vigué 和 Gaussen(1929)报道的数量上升到 52
种和 12个变种[ 4] , Rehder(1958)认为在北半球约有
40个种[ 4] ,刘棠瑞(1971)认为冷杉属包括 39个种 ,
23个变种和 8个杂种[ 5] .产生这种情况的原因 ,主
要是学者们对一些种间杂种或变种认识的不一致 ,
一些学者认为是种间自然杂种 ,而另外一些学者则
将其看作是变种或新的种[ 3] .
大多数冷杉树种间 ,在分布区是没有重叠的 ,但
也存在一些分布区有重叠的树种.Klaehne(1962)报
道了在北美 、日本和地中海地区都存在一些分布区
有重叠的冷杉树种 ,而且这些重叠分布区多是杂交
或渐渗杂交带 ,产生了许多自然杂交种[ 6] ,最典型的
例子即是科罗拉多冷杉(A.concolor)和北美冷杉
(A.grandis)形成的杂种分布带.
1.2　冷杉属树种的分派
不同的学者对冷杉属进行了不同的派间划分.
Mcnab(1876)根据针叶上树脂道位置的不同将冷杉
属分成2个派[ 7] ,Sargent(1898)依据针叶特征的不同
将冷杉属划分为 3个派[ 8] ,Elwes 和 Henry(1909)根
据枝条和芽的特征将其分为了 3 个派[ 9] , Franco
(1950)将冷杉属划分为了 2个亚属 7个派[ 10] ,Gaus-
sen(1964)将其划分为 5个派[ 10] ,Liu(1971)将其分成
2个亚属和 15个派[ 5] ,Farjon 和 Rushforth (1989)将
其分为 10个派[ 11] (见表 1).上述各学者都是根据冷
杉属树种的表形特征和地理分布对其进行派间划分
的 ,但有的是根据针叶的特征 ,有的是根据枝芽特
征.至今为止 ,对冷杉属分派还没有统一的标准 ,致
使学者们的分派结果存在着明显分歧.
表 1　冷杉属树种分派[ 11]
TABLE 1　The classification of Abies
派 亚派 种
Abies Mi ller
A.alba;A.cephalonica;A.nordmanni-
ana;A.nebrodensis;A.cilicica
Piceaster A.pinsapo ;A.numidica
Bracteata A.bracteata
Momi
Homolepides A.homolepis;A.recurvata
Firmae A.firma ;A.beshanzuensis
Holophyllae
A.holophylla;A.chensiensis ;
A.pindrow;A.ziyuanensis
Amabi lis A.amabilia ;A.mariesii
Pseudopicea
Delavayianae
A.delavayi;A.fabri;A.forrestii;
A.chengii;A.densa ;A.spectabilis ;
A.fargesii;A.fanjingshanensis;
A.yuanbaoshanensis
Squamatae A.squamata
Balsamea
Laterales
A.kawakamii;A.balsamea;A.bifolia ;
A.lasiocarpa;A.sibirica
Medianae
A.sachalinensis;A.fraseri;A.koreana ;
A.nephrolepis;A.veitchii
Grandis
A.grandis ;A.concolor ;A.durangensis;
A.guatemalensis;A.lowiana
Oiamel
Religiosae A.religiosa ;A.vejarii
Hickelianae A.hickelii
Nobilis A.procera ;A.magnfica
注:黑体字是我国冷杉.
2　冷杉种间人工杂交研究的历史回顾
杂交作为一种手段不仅促进了遗传学的诞生和
发展 ,而且历来是林木育种学家创造变异和培育新
品种的主要方法.自从 1867年法国育种学家成功地
将西班牙冷杉(A.pinsapo)和希腊冷杉(A.cephaloni-
ca)杂交后 ,许多国家都开展了冷杉的种间人工杂交
试验 ,并在20世纪 50—60年代掀起了热潮[ 6] .
2.1　冷杉种间人工杂交在北美洲的开展
在美国 , 1916年 , Jackson Daeson在马萨诸塞洲 ,
以高加索冷杉(A.nordmanniana)为母本 ,西里西亚
冷杉(A.cilicica)和希腊冷杉为父本成功地进行了冷
杉种间杂交研究[ 6] .Jahnson(1939)报道了北美地区
冷杉的 3 个杂种 , 其中包括 2 个人工杂交种[ 12] .
Smith(1941)报道了1937和1939年进行的冷杉种间
杂交[ 13] .Wright 在 1947和 1948年也进行了冷杉种
间杂交研究 ,一些杂交组合得到了有生活力的种
子[ 14] .Klaehne 1960年进行了以 12 个冷杉树种为母
本 ,13个树种为父本的杂交试验 ,最后得到了 12个
83第 3期 常祥祯等:冷杉属种间人工杂交研究进展
杂交组合的杂种苗[ 6] .Mergen (1964)报道了18个组
合成功杂交的试验结果 ,其中 4个杂交组合是在欧
亚冷杉树种和北美冷杉树种间进行的(萨哈林冷杉
A.sachalinensis ×落矶山冷杉 A.lasiocarpa ,朝鲜冷
杉 A.koreana ×落矶山冷杉 , 八甲田山冷杉 A.
mariesii×落矶山冷杉),一个北美冷杉树种间的杂
交(高大冷杉 A.procera ×落矶山冷杉),其余的杂交
都是在欧亚冷杉树种间进行的(萨哈林冷杉×日本
冷杉 A.firma 的正反交 、希腊冷杉变种 A.cepha-
lonica var.appllinis×紫果冷杉 A.recurva 、朝鲜冷杉
×希腊冷杉变种 、朝鲜冷杉×日本冷杉 、八甲田山冷
杉×希腊冷杉变种 、八甲田山冷杉×日本冷杉 、八甲
田山冷杉×日光冷杉 A.homolepis 、八甲田山冷杉×
萨哈林冷杉的正反交 、萨哈林冷杉 ×八甲田山冷
杉)[ 15] .Silen在 1962年开展了高大冷杉和加州红冷
杉(A.magnifica)的杂交研究 ,最后得到了杂种苗并
与父母本进行了形态学的比较 , 确定为杂种[ 16] .
Hawley 和Dehayes在 1980—1981年完成了科罗拉多
冷杉(据 Liu (1971),属 Grandis派)、香脂冷杉(A.
balsamea)、南部香脂冷杉(A.fraseri)、香脂冷杉变
种(A.balsamea var.phanerolepis)(都属 Balsamea
派)之间的相互杂交 ,以及以落矶山冷杉(Balsamea
派)为父本的杂交研究.最后 , Balsamea 派的 3 个种
之间的杂交都得到了杂种苗 ,科罗拉多冷杉为母本
的杂交都未得到杂种 , 为父本时得到了少量杂
种[ 17] .Clair (1988)报道了墨西哥冷杉(A.religiosa)
为父本 ,分别以科罗拉多冷杉和加州红冷杉为母本
的杂交试验的结果 ,以加州红冷杉为母本的杂交未
得到具发芽力的种子 ,而以科罗拉多冷杉为母本的
杂交得到了具发芽力的种子 ,并且通过与父母本进
行形态特征和单萜物质结构的比较 , 确定为杂
种[ 18] .Critchfield(1988)报道了美国林务局林木遗传
研究所在 1962—1974年间所做的加利福尼亚冷杉
的杂交研究结果.分布在加利福尼亚的 4个冷杉树
种科罗拉多冷杉(Grandis 派)、北美冷杉(Grandis
派)、加州红冷杉(Nobilis 派)之间进行了相互杂交 ,
以及它们为母本 、硬苞冷杉(A.bracteata)为父本的
杂交 ,结果表明同派内的冷杉树种杂交容易而不同
派的树种杂交有困难或不能杂交.同时还进行了科
罗拉多冷杉 、加州红冷杉与两个墨西哥种(墨西哥冷
杉和 A.vejari)和 4个欧亚种(日本冷杉 、川滇冷杉
A.forrestii 、西班牙冷杉和富士山冷杉)之间的杂交.
只有科罗拉多冷杉×墨西哥冷杉得到了杂种[ 10] .
在加拿大 ,Holst 在 1956年成功地开展了香脂
冷杉和落矶山冷杉 ,南部香脂冷杉和香脂冷杉的杂
交试验[ 6] .Chiasson(1960)通过以香脂冷杉为母本 ,
分别以希腊冷杉 、北美冷杉 、日光冷杉 、日光冷杉变
种(A.homolepis var.umbellata)、A.nobilis var.
glauca以及富士山冷杉(A.veitchii)为父本进行杂
交 ,获得了杂种苗[ 19] .1962 年 Chiasson 又开展了以
香脂冷杉为母本 ,日光冷杉 、科罗拉多冷杉和高加索
冷杉为父本的杂交研究 ,并成功地获得了杂种苗[ 6] .
2.2　冷杉种间人工杂交在欧洲的开展
1924年 ,丹麦的 Larsen (1934)进行了科罗拉多
冷杉变种(A.concolor var.lowiana)和北美冷杉的种
间杂交研究 ,并得到了 9棵杂种苗[ 20] ,所得杂种在
播种后12年 ,树高平均每年生长 0.5 m ,显然超过父
母本的每年 0.3 m 的生长量;在 29 年生时 ,树高已
经达到 20.6 m[ 21] .瑞典的 Eklund在 1941 年开展了
新疆冷杉(A.sibirica)和富士山冷杉及其变种(A.
veitchii var.olivacea)的杂交育种工作 ,并获得了成
功[ 6] .德国的 Rohmeder在 1950—1960年间成功地开
展了大量的冷杉种间杂交试验:包括科罗拉多冷杉 、
欧洲冷杉(A.alba)、北美冷杉 、高加索冷杉和富士
山冷杉之间的相互杂交研究 ,同时还进行了科罗拉
多冷杉为母本 ,分别以 A.nobilis 、温哥华冷杉(A.
amabilis)、希腊冷杉和新疆冷杉为父本的杂交;以日
光冷杉为母本 ,分别以欧洲冷杉 、科罗拉多冷杉和北
美冷杉为父本的杂交;阿尔及利亚冷杉(A.numidi-
ca)和欧洲冷杉的杂交.据 Klaehne(1963)报道 ,这些
杂交均成功地得到了杂种 ,富士山冷杉和欧洲冷杉
的杂种苗 ,科罗拉多冷杉和希腊冷杉的杂种苗在 7
年生时都显示出了明显的杂种优势 ,而且在其他的
杂交组合中 ,凡是以科罗拉多冷杉作为亲本之一的
组合 ,子代也都显示了一定的杂种优势 ,尤其是以暗
绿色针叶科罗拉多冷杉为亲本的杂交组合 ,杂种优
势更明显[ 6] .但是 ,科罗拉多冷杉×温哥华冷杉的杂
交结果与Critchfield(1988)所做的相同组合的杂交结
果不一致 ,后者的研究结果并未得到杂种.
前捷克斯洛伐克在冷杉杂交育种方面也开展了
很多工作.Kantor和 Chira (1971)报道了希腊冷杉和
北美冷杉的正反交 ,以及分别以两者为母本 ,以西里
西亚冷杉 、科罗拉多冷杉 、欧洲冷杉 、高加索冷杉和
西班牙冷杉为父本的杂交试验的结果.当父本为希
腊冷杉时 ,杂种苗 1年生时生长良好 ,而父本为北美
冷杉时 ,只有母本是科罗拉多冷杉的杂交组合得到
了杂种 ,以其他冷杉为母本的杂交组合都未获得成
功[ 22] .在他们的另一项试验中(1972),成功地获得
了欧洲冷杉×西里西亚冷杉和欧洲冷杉×高加索冷
杉的杂种[ 23] .1975—1976 年 Kormuták(1979)完成了
12个杂交组合的冷杉杂交试验 ,最后欧洲冷杉×阿
尔及利亚冷杉 、欧洲冷杉×西里西亚冷杉的正反交 、
84 北　京　林　业　大　学　学　报 第 26卷　
香脂冷杉×欧洲冷杉 、香脂冷杉×西里西亚冷杉 、西
班牙冷杉×欧洲冷杉 、西班牙冷杉×阿尔及利亚冷
杉 、阿尔及利亚冷杉×科罗拉多冷杉变种都得到了
杂种 ,而欧洲冷杉×科罗拉多冷杉变种 、西里西亚冷
杉×朝鲜冷杉的正反交 、西班牙冷杉×科罗拉多冷
杉变种仅得到了空粒种子[ 24] .
2.3　冷杉种间人工杂交在亚洲的开展
亚洲地区对冷杉杂交育种的研究较少 ,纵观所
查文献 ,除了日本在 1951年对萨哈林冷杉变种(A.
sachalinensis var.mayriana)和日光冷杉之间成功杂
交的报道外[ 6] ,未见任何关于冷杉种间人工杂交的
报道.在中国 ,竹内亮和钱家驹(1957)对东北的新疆
冷杉和臭冷杉(A.nephrolepis)天然杂种的报道是唯
一一篇关于冷杉杂交的报道[ 25] .
近20多年来 ,一直未有学者继续这方面的研
究 ,原因可能有二:①20世纪五六十年代是冷杉杂
交的高潮期 ,截至 20世纪 90年代 ,杂交中涉及到近
30多个冷杉属树种 ,除了我国的一些种外 ,大多数
冷杉种都已进行过了种间杂交;②近些年来 ,生物技
术和分子生物学发展迅猛 ,且给林木遗传育种带来
了新的希望和光芒 ,也使得一些学者忽略了杂交这
一古老但重要的科学手段.
3　对冷杉种间人工杂交可配性的认识
不少学者对冷杉杂交可配性进行过研究 ,他们
从各杂交组合所得球果和种子的一些性状出发 ,通
过这些性状指标的比较 ,并结合冷杉属树种的地理
分布和遗传结构特征 ,探索了父母本间的杂交可配
性 ,但所得结论存在分歧.从 1980 年以前的文献可
以看出 ,学者们从冷杉的地理分布 、分类学变异性和
遗传结构出发 ,认为冷杉属能够产生种间杂种[ 6] .人
工种间杂交的成功和天然杂种的发现 ,使他们的观
点在一定程度上得到了印证.Klaehne(1963)认为冷
杉属许多树种间的亲缘关系很近 ,很多树种间都能
进行杂交[ 6] .Mergen (1964)在进行了大量的冷杉杂
交研究的基础上认为“冷杉属种间很容易杂交” [ 15] .
然而此阶段的一些杂交组合由于在以后的重复试验
中未得到与前相同的结论 ,Hawley和 Dehayes(1985)
认为 ,这些“杂种”在杂交可配性方面提供的信息不
可靠[ 17] .在 1980年以后发表文章的学者在大量研究
的基础上 ,否定了上述学者们的观点 , 并结合 Liu
(1971)和 Franco(1950)对冷杉属分派的结果提出了
派内杂交可配性高 ,派间杂交可配性差或无可配性
的观点.Critchfield (1988)通过对 1962—1974年间所
做的加州地区冷杉杂交以及它们与欧亚地区冷杉和
墨西哥地区冷杉杂交的试验结果进行的分析 ,否定
了前人提出的冷杉种间容易杂交的观点 ,并认为冷
杉种间杂交可配性的高低与父母本是否同派有
关[ 10] .这和 Hawley 和 Dehayes(1985)研究的结果是
一致的 ,而且他们还认为 ,派内杂交时 ,不同群体以
及正反交杂交可配性的高低也是不同的.在他们所
做的落矶山冷杉为父本 ,分别与香脂冷杉和香脂冷
杉变种(都属 Balsamea 派)的杂交试验中 ,来自于哥
伦比亚落矶山冷杉群体的花粉比科罗拉多群体的花
粉杂交时的可配性要高得多.香脂冷杉与其变种杂
交时 ,反交的可配性明显高于正交的可配性[ 17] .在
高大冷杉和加州红冷杉的杂交试验中 ,也发现正交
和反交在杂交可配性上存在差异[ 16] .
尽管冷杉属派间杂交可配性差或无可配性 ,但
也有派间杂交成功的.Clair和 Critchfield (1988)报道
的科罗拉多冷杉(Grandis 派)×墨西哥冷杉(Oiamel
派)的杂交 ,Hawley 和 Dehayes(1985)所做的香脂冷
杉×科罗拉多冷杉 ,南部香脂冷杉(Balsamea 派)×
科罗拉多冷杉的杂交都是派间杂交成功的例子.另
外 ,冷杉属不同派间杂交的困难程度也不同[ 18] ,而
且 ,派间杂交正反交的结果也有差异[ 17] .Hawley 和
Dehayes(1985)所做的科罗拉多冷杉为母本和 Bal-
samea 派冷杉的杂交未得到具生活力的种子 ,但科罗
拉多冷杉作为父本时的杂交却得到了杂种 ,只是可
配性较低[ 17] .Clair 和 Critchfield (1988)报道的科罗
拉多冷杉×墨西哥冷杉的派间杂交可配性高达了
44%[ 18] .Mergen (1964)所做的萨哈林冷杉(Balsamea
派)×日本冷杉(Momi 派),八甲田山冷杉(Amabilis
派)×落矶山冷杉(Balsamea 派)的派间杂交可配性
也都较高[ 15] .
Critchfield (1988)认为 ,东西两半球的冷杉存在
着遗传障碍 ,并且这种障碍几乎无法克服.它们之间
进行杂交比较困难 ,有的甚至不能进行杂交.在他进
行的日本冷杉 、富士山冷杉和川滇冷杉(东半球冷
杉)与科罗拉多冷杉 、北美冷杉(西半球冷杉)的杂
交 ,都未得到杂种.Hawley 和 Dehayes(1985)所做的
科罗拉多冷杉变种(西)×欧洲冷杉(东),Kantor 和
Chira(1971)所做的北美冷杉(西)为母本 ,与欧洲冷
杉 、西里西亚冷杉 、高加索冷杉以及西班牙冷杉(东)
杂交 ,Kormuták(1981)所做的西班牙冷杉×科罗拉多
冷杉变种 、香脂冷杉×欧洲冷杉的杂交 ,这些东西半
球冷杉树种间的杂交 ,都未成功.然而 ,也有杂交成
功的组合 ,Critchfield (1988)报道了有15个东西半球
冷杉杂交组合得到了成功[ 10] .
Klaehne(1963)认为在冷杉属的进化过程中 ,地
理分布隔离对其影响比遗传隔离显著[ 6] ,这和 Sax
(1933)[ 26] 、Chiarugi (1955)[ 27] 等人的观点是相同的.
85第 3期 常祥祯等:冷杉属种间人工杂交研究进展
Hawley 和 Dehayes(1985)在 1980—1981 年进行了
Balsamea和Grandis两个派间的杂交后也认为 ,冷杉
属树种间在遗传上是基本相似的 ,在对其进行分类
研究时 ,地理分布隔离的影响比遗传隔离的影响
大[ 17] .Rohmeder 在 1950—1961 年间进行的 35个冷
杉杂交组合的试验中 ,地理分布区相同的种之间杂
交的成功率高达 60%,分布区不相同的种的成功杂
交率只有 29%[ 15] ,这很好地证明了上述观点.Mer-
gen(1988)通过对 17年生冷杉杂种苗生长指标的调
查 ,发现地理分布区相近种的种间杂交所得苗木在
生长上明显好于分布区相隔较远的种的种间杂交所
得苗木[ 28] .
纵观主要文献可知:①自然分布区有较大重叠
的种间易杂交 ,常出现天然杂种;②分布区稍有重叠
的种间也能杂交 ,并出现渐渗杂交带;③不同派间杂
交困难或不可能 ,但也有杂交成功的 ,派内种间杂交
性很高;④同种不同地理小种的杂交成功率和效果
不同;⑤杂交一旦成功 ,杂种优势明显.
4　冷杉种间杂交不亲和的原因分析
尽管冷杉种间成功杂交的树种很多 ,但也存在
一些杂交失败的组合.与冷杉属种间开展的杂交育
种工作相比 ,专门对其杂交不亲和原因进行的研究
比较少.
Mergen和 Lester(1961)进行了冷杉雄花开花物
候学和花粉形成的研究 ,他们认为 ,如果研究者对杂
交亲本的开花物候习性没有足够的了解 ,在分析冷
杉种间杂交不亲和性时就应当考虑两方面的原因:
一是试验方法上的原因 ,另一个是遗传障碍上的原
因.他们认为 ,杂交后细胞胚胎学方面的研究在分析
冷杉杂交不可配的原因时有重要意义[ 29] .Klaehne
(1961)通过研究发现 ,有些冷杉杂交虽然能够得到
饱满种子 ,但在精卵细胞结合后 ,胚或胚乳却发生了
败育[ 30] .Kormuták(1981)对香脂冷杉 ×欧洲冷杉和
西班牙冷杉×科罗拉多冷杉变种杂交失败的原因进
行了细胞胚胎学方面的研究 ,发现前者杂交不可配
主要是因为原胚阶段胚珠发生了败育 ,同时 ,雌配子
体也发生了萎缩.后者杂交不亲和的原因主要是花
粉管无法进入母本的珠心组织[ 31] .在他(1984)对科
罗拉多冷杉变种×欧洲冷杉杂交不亲和的研究中 ,
发现原胚阶段胚珠的败育是其杂交不亲和的主要原
因[ 32] .Critchfield (1988)认为 ,在冷杉属树种的杂交
过程中 ,一些杂交组合存在着遗传上的障碍[ 10] ,导
致一些组合杂交失败.这种观点与 Hawley 和 Deh-
ayes
[ 17]以及Kormuták[ 31] 的研究结果是一致的.
5　我国开展冷杉杂交试验的意义及
建议
　　中国是世界上冷杉的 3 个分布中心之一 ,树种
丰富 ,它们组成了高山地区独特的森林景观 ,在涵养
水源 、保护河川上游水资源方面起着重要作用 ,是各
分布区高山造林和森林更新的重要树种.另外 ,冷杉
属也是用材和木材纤维工业的重要材料 ,皮层分泌
的胶液还可以提制冷杉胶 ,作光学仪器的粘合剂[ 1] .
因此 ,冷杉属具有重要的生态价值和经济价值 ,但其
生长缓慢 ,种子产量不高 ,适应能力和抗性不强等性
状长期困扰着林木工作者.所以 ,对冷杉进行遗传改
良研究 ,以提高其生长速度和种子产量 ,增强其适应
能力和抗性 ,对于充分发挥其经济和生态价值都具
有重要意义.
种间杂交 ,可以创造出结合双亲优良性状甚至
超过双亲的子代 ,是林木遗传改良的重要手段.而且
通过种间杂交可配性研究 ,对于阐明树种间在系统
进化和树木分类方面的关系也具有重要意义.如前
所述 ,国外在冷杉杂交育种方面已开展了大量的研
究 ,并且得到了一些在生长和抗性等方面具有明显
优势的杂种[ 6 , 20 , 21 ,28] .虽然我国冷杉树种丰富 ,但至
今还尚未有学者开展过此方面的研究.这可能和其
高海拔树种 、分布面积小 、生长周期长的特性等有
关.
在生态环境建设越来越重要的今天 ,冷杉的生
态价值越来越引起学者们的关注.积极开展我国冷
杉树种的种间杂交 ,以及与世界上其他冷杉树种的
杂交研究 ,可以创造新的 、对特殊环境更有适应力的
杂种.这对于充分发挥冷杉在生态环境建设中的作
用具有重要意义.
对我国开展冷杉种间杂交试验的建议:①充分
利用我国丰富的冷杉资源 ,大力开展冷杉属树种间 ,
以及与国外冷杉树种间的杂交研究.②杂交试验中 ,
必须考虑种的系统关系学并以派内杂交为主导方
向;同时还要考虑种源和个体在杂交上的差异性以
及正反交效果的差异性.③对我国冷杉属树种进行
开花结实习性研究 ,可以为杂交育种工作的顺利进
行奠定基础.④开展我国冷杉属树种的系统学和遗
传多样性研究 ,可以为杂交试验的开展提供参考.⑤
由于冷杉树体大 、开花结实过程长等特点 ,所以不可
能像杨树等树种那样进行室内切枝杂交.冷杉杂交
往往要进行控制授粉的树上杂交 ,这势必会遇到许
多困难.但是 ,结合现代生物技术和分子生物学的知
识 ,可以减少树上杂交的困难 ,克服远缘杂交的不亲
和性 ,缩短育种周期.
86 北　京　林　业　大　学　学　报 第 26卷　
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(责任编辑　董晓燕)
87第 3期 常祥祯等:冷杉属种间人工杂交研究进展