全 文 ：第28卷 第3期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 28 No.3
2 0 0 8年 5月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. May, 2 0 0 8

文章编号：1001-3776（2008）03-0043-05

胁迫环境下海滨木槿生理特性的研究

杨 华，杜国坚，汪奎宏
（浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：研究了在设定盐碱环境情况下水淹高度和时间梯度处理对海滨木槿生理指标的变化，结果表明，高盐碱环
境是伤害海滨木槿的主要影响因素，海滨木槿缺乏相应的器官或生理机制适应高盐碱和水涝的共同胁迫，植株处
于生理干旱的状态，叶、茎、皮含水量减少，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率、光化学效率降
低，生长势减弱；随着胁迫时间的延长，各生理指标中，叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素的含量表现为不断减少，
而相对电导率、伤害率、脯氨酸含量、丙二醛含量则表现为不断增加。
关健词：海滨木槿；盐碱胁迫；水胁迫；生理特性；光合作用
中图分类号：S718 文献标识码：A

Study on the Physiological Characteristics of Hibiscus hamabo under Stress

YANG Hua, DU Guo-jian , WANG Kui-hong
（Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Abstract: Study on effect of treatment of different water immersion height and duration on physiological characteristics change of Hibiscus hamabo
under saline and alkali stress showed that the main factor damaged to H. hamabo was high salt stress, and it was not adapted to high saline and alkali
and water stress for lacking relevant organs and physiological mechanism, and the plant were at physiological drought condition. Water content of
leaf, stem and bark, net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, water use efficency and photochemical efficiency decreased.
With the duration of stress, the contents of chlorophyll a, chlorophyll b and carotenoid declined, while relative conductivity, damage rate, contents of
proline and malondialdehyde increased.
Key words: Hibiscus hamabo; saline stress; water stress; physiological characteristic; photosynthesis

海滨木槿（Hibiscus hamabo）属锦葵科（Malvaceae）木槿属（Hibiscus）落叶灌木[1]，高可达 4 ~ 5 m，原
产在我国浙江定海、镇海，江苏北部，福建云霄县，广东陆丰及徐闻的海滨，日本、朝鲜也有分布。海滨木槿
根系发达，对土壤的适应能力强，抗风力强，能耐短时期的水涝，抗干旱和寒冷，能抵御冬季－10℃的低温，
是华东沿海地区优良的沿海防护林树种。目前，对海滨木槿的研究还相当少，对其耐涝和抗盐机理未见有研究
报道，致使该植物在沿海防护林体系建设中应用的方式和途径缺少理论支撑。本研究在设定盐碱环境的情况下，
制定水淹高度梯度和水淹时间梯度处理，测定海滨木槿生理指标和光合作用参数的变化，对于客观评价其耐盐、
耐涝能力，科学指导该植物在沿海防护林体系建设中的应用具有重要的现实意义。
收稿日期：2007-12-11；修回日期：2008-02-22
基金项目：浙江省科技厅重大专项项目“浙江海涂绿化观赏树种选育及产业化开发”（2005F11001）和“浙江省沿海防护林特色树种选育
及技术集成研究“（2005C12004）
作者简介：杨华（1976－），女，江苏扬州人，博士，从事植物遗传育种。

44 浙 江 林 业 科 技 28卷

1 实验材料与方法
2007年 4月底从浙江慈溪引进 1年生海滨木槿苗，选择苗高及地径基本一致的苗木，用原土栽入 152升体
积的塑料盆中，置于大棚内，缓苗至叶片基本生长结束，7月 17日开始实验。实验用水含盐量保持在 2.5%左右
（从盐业公司购买的粉洗盐中的盐为主要盐成分），pH8.5（由分析纯 NaOH调节），12 d换水 1次，水淹深度
分别设为 0.2、0.4m（以盆底开始计算，0.2 m深度基本为盆土高度），水淹时间分别设为 2、4、6 h，共设 6组
处理，每组 20株，对照生长在无盐环境下，正常浇自来水。每天从 8:00开始处理，记录大棚内气温。
处理第 3、第 6、第 11、第 16、第 26、第 36 天早上采集叶片进行生理指标分析，每株采 1 片叶，共采 8
株，混合取样测定指标，重复 3 次。叶绿素含量、类胡萝卜素含量、电导率、脯氨酸含量、丙二醛含量的测定
方法参照[2]。采样同时，用美国 Li-cor 公司产 Li-6400 光合系统进行光化学效率的测定，分别测定苗木中上部
枝条上从顶端数第 4片或第 5片叶，测 3片叶，共测 3株。实验第 36天，测定光合作用参数，测定时采用单一
因子变化，温度（30±3）℃，CO2 浓度（400±2）μmol/mol，光强 600μmol/m·s。实验测定完成后，即处理
第 38天，将所有处理苗木取出，分叶、根、茎、皮收集，清洗晾干称重，80℃下烘至恒重称出干重，以鲜重法
统计含水量。
统计分析采用 SPSS11.0和 Excel 2003，除伤害率、光化学效率外，其它指标都以各处理值与对照值之差占
对照值的比值作图，消除每次实验的误差，比较不同处理时间各处理的变化情况。
2 结果分析
2.1 叶片叶绿素和类胡萝卜素含量变化情况
叶绿素是重要的植物生理指标之一，叶绿素含量越高，
光合作用单位越多[3]，有利于植物在低光照条件下更有效地
吸收光能，从而利于光合作用的进行[4]，增加有机物的积累。
类胡萝卜素作为光合作用的辅助色素，在光合成的叶绿体中
作为接受光子的复合体起捕获光子的作用，可有效扩大吸收
范围[5]，同时保护叶绿素，延缓叶绿素的降解，并延缓了叶
片的衰老，也可竞争性地利用光合系统渗漏的能量阻止活性
氧的形成，从而起到保护细胞膜的作用[6]。由图 1、图 2可以
看出，不同处理间叶绿素 a、b含量基本随着时间的延长不断
减少，叶绿素 a、b含量与对照值的差异不断增加。类胡萝卜
图 1 叶绿素 a 含量的变化 图 2 叶绿素 b 含量的变化
Fig. 1 Change of chlorophyll a content Fig. 2 Change of chlorophylla b content
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
-0.3
-0.2
-0.1
0
0.1
0.2
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
叶
绿
素
a
含
量
比
值

实验时间/d 实验时间/d
叶
绿
素
b
含
量
比
值

图 3 类胡罗卜素含量的变化
Fig.3 Change of carotenoid content
实验时间/d
类
胡
罗
卜
素
含
量
比
值

-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h

3期 杨华，等：胁迫环境下海滨木槿生理特性的研究 45

素在处理初期逐渐减少，第五天时减少明显，经过一段时间的适应后有所增加；处理 15 d后，各处理值都出现
负增长；各处理间变化不一致。各处理间，叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量都无明显差异，类胡萝卜素对胁迫的
反应较叶绿素变化慢。
2.2 叶片相对电导率变化情况
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。当植物处于逆境环境时，细胞膜遭到破坏，
细胞内的电解质外渗，植物细胞浸提液的电导率增大[2]。从图 4、图 5可以看出，随着时间的延长，各处理的相
对电导率和伤害率都呈波浪式增加的趋势，这有可能是细胞膜受损伤有一个积累过程，表现出滞后现象。不同
处理间无显著的差异。
2.3 叶片脯氨酸含量变化
脯氨酸是渗透胁迫下易于积累的一种氨基酸，脯氨酸积累是植物抵抗渗透胁迫的有效方式之一[7]。对绝大多
数植物而言，当生长基质中盐分浓度提高时，细胞内游离脯氨酸含量也随之提高。由图 6 可以看出，随着胁迫时
间的延长，各处理的差值呈增加—减少—增加的趋势，特别 25 d后急剧增加，说明植株刚受到胁迫时，植株作出
反应以减少损伤，脯氨酸积累增加，在适应过程中则有所减少，但胁迫到一定时间，脯氨酸积累速度加快。
2.4 叶片丙二醛含量变化
丙二醛是脂质过氧化作用的产物，它的表现与膜透性的表现构成一对矛盾的统一体，膜透性是直接反映膜
受伤害程度，丙二醛间接表示膜受损伤状况并兼有反馈作用。由图 7 可以看出，植株突然受到高盐碱及水涝胁
迫，表现出快速的丙二醛积累，但经过一段时间的适应，丙二醛积累量有所减小，但随胁迫时间的延长，仍呈
增加的趋势。
2.5 植株各部位含水量变化
从图 8 可以看出，植株四个部分只有根的含水量是处理比对照多，这有可能是由于水中含盐量大，各处理
图 4 叶片相对电导率的变化 图 5 叶片伤害率的变化
Fig. 4 Change of relative conductivity in leaf Fig. 5 Change of damage rate of leaf
相
对
电
导
率
比
值

实验时间/d 实验时间/d
伤
害
率
/%

0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
0
5
10
15
20
25
30
35
40
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
图 6 叶片中脯氨酸含量的变化 图 7 叶片中丙二醛含量的变化
Fig. 6 Change of proline in leaf Fig. 7 Change of malondialdehyde in leaf
脯
氨
酸
含
量
比
值

实验时间/d 实验时间/d
丙
二
醛
含
量
比
值

0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
0
2
4
6
8
10
12
14
2 5 10 15 25 35
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h

46 浙 江 林 业 科 技 28卷

植株根系主动积累溶质，以降低其渗透势，增加吸水
能力，从而影响了含水量。而叶、茎、皮的含水量基
本是处理比对照少，这是由于水中含盐量大，植株中
所含的水分向根部渗透，植株处于生理干旱的状态。
2.6 叶片光合作用参数
比较处理第 35天的植株光合作用参数的差异（图
9），可以看出，各处理植株净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率比对照植株有所下降，0.2 m和 0.4 m水淹的
组内随着胁迫时间的延长，呈阶梯式下降，组间差异
不明显。胞间 CO2浓度组内随着胁迫时间的延长，呈
现增加的趋势，可能是气孔关闭，使得植物叶片内的由于
呼吸产生的 CO2不能从气孔散失，同时叶肉细胞光合能力
的下降，造成了 CO2在叶片的积累；水分利用效率组内随
着胁迫时间的延长，呈现降低的趋势；组间差异不明显。
2.7 光化学效率（图 10）
LI-COR 认为，对于大多数植物而言，光化学效率
（Fv/Fm）变化范围为 0.75 ~ 0.85，有的研究认为实际生长
正常的植物大致在 0.83 左右。从图 10 看出，各测定值基
本低于 0.83这个值，可能因为苗木在大棚中生长，实验期
间又处在夏季高温期，白天平均温度约为 33℃，最高温达
44℃，对植株生长也产生一定的抑制，特别是实验第 12－
17天，气温特别高，所以第 15天测量值明显偏低。第 35
天的测量值显示各处理的光化学效率均比对照低。
3 讨论
植物受到环境胁迫时，其体内生理活动与代谢物质都会发生相应的变化。测定一些与抗性有关的生理指标，
如脯氨酸含量、相对电导率、丙二醛含量、光合作用参数等，可以了解其抗性能力。通过本实验测定，可以得
到以下的结论：
（1）实验设计不同水淹深度和水淹时间处理，但不同处理间并未表现出显著的差异，说明水淹对海滨木槿
的伤害并不是主要影响因素，主要还是高盐碱环境。高盐碱环境下，海滨木槿生长不良，间接说明海滨木槿缺
乏相应的器官或生理机制适应高盐碱和水涝的共同胁迫。
（2）对供试的海滨木槿进行叶片表观形态的观察，实验处理第 1天，部分叶片即出现萎蔫现象，第 4天开
含
水
量
比
值

-0.15
-0.10
-0.05
0.00
0.05
0.10
叶 根 茎 皮
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
图 8 植株各部位中含水量的比较
Fig. 8 Change of water content in leaf
图 9 叶片光合作用参数的比较
Fig. 9 Change of photosynthetic parameters in leaf
比
值

-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
净光合速率 气孔导度 胞间CO2浓度 蒸腾速率 水分利用效率
0.2m-2h 0.2m-4h 0.2m-6h
0.4m-2h 0.4m-4h 0.4m-6h
净光合速率 孔导度 2 度 率 水分利用率
图 10 光化学效率的变化
Fig. 10 Change of photochemistry efficiency
光
化
学
效
率

时间/d
0.76
0.78
0.80
0.82
0.84
2 5 10 15 35
ck 0.2m-2h 0.2m-4h
0.2m-6h 0.4m-2h 0.4m-4h
0.4m-6h

3期 杨华，等：胁迫环境下海滨木槿生理特性的研究 47

始有叶片失绿、变黄、掉落，说明高盐碱环境对植株的伤害十分明显，植株一直处于生理干旱的状态，叶、茎、
皮含水量减少，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率、光化学效率降低，生长势减弱，但处理第
35天时也未出现植株死亡现象。适当降低盐碱胁迫，也许海滨木槿就能正常生长。
（3）随着胁迫时间的延长，实验处理测定的各生理指标中，叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素的含量表现
为不断减少，而相对电导率、伤害率、脯氨酸含量、丙二醛含量则表现为不断增加；类胡萝卜素含量、相对电
导率、伤害率、脯氨酸含量、丙二醛含量在整个处理过程中表现为波浪式的变化，说明这些指标有一个积累再
表现的过程，而叶绿素 a、叶绿素 b含量则表现为不断降低。

参考文献：
[1] 浙江植物志编辑委员会. 浙江植物志（第四卷）[M]. 杭州：浙江科学技术出版社，1993. 159－160.
[2] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000. 134－137, 258－263.
[3] 彭涛，高辉远，李健，等. 银杏叶面增产素对银杏生长的影响[J]. 山东林业科技，1998，（3）：25－27.
[4] 唐宇力，朱诚，钱萍，等. 几种观叶植物光合特性的研究[J]. 浙江农业学报，2000，12（3）：177－178.
[5] 赵文恩，韩雅珊，戴蕴青. 类胡萝卜素的生物学性质[J]. 生物学杂志，1998，15（3）： 1－3.
[6] 常红军，秦毓茜. 植物的盐胁迫生理[J]. 安阳师范学院学报，2006（5）：149－152.
[7] 郭艳茹，詹亚光. 植物耐盐性生理生化指标的综合评价[J]. 黑龙江农业科学，2006（1）：66－70.

※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※※
信息

浙江省出台《浙江省林业有害生物宣传通讯员管理暂行办法》
和《浙江省林业有害生物宣传工作考评办法》

为进一步提高浙江省林业有害生物防治宣传工作水平，提升全省林业有害生物防治工作的社会影响力和公
众认知度，根据全国森防宣传工作会议精神，近日浙江省林业有害生物防治检疫局制定了《浙江省林业有害生
物宣传通讯员管理暂行办法》和《浙江省林业有害生物宣传工作考评办法》。
《浙江省林业有害生物宣传通讯员管理暂行办法》从通讯员的设置、标准、管理、职责及投稿要求等方面
对通讯员作了规范。各地都要按照此管理办法的要求设置通讯员，以确保浙江省林业有害生物宣传通讯员队伍
的素质，使浙江省的林业有害生物防治宣传工作得到更好的开展。《浙江省林业有害生物宣传工作考评办法》
明确了考评对象、内容、标准、时期等八个方面的内容，并明确今后将把宣传工作考评结果纳入到各市林业有
害生物防治目标年终考核当中。
《浙江省林业有害生物宣传通讯员管理暂行办法》和《浙江省林业有害生物宣传工作考评办法》的出台，
将有力地促进浙江省林业有害生物防治宣传工作的全面开展。
摘自浙江林业网