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滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果



全 文 :中国环境科学 2015,35(11):3422~3430 China Environmental Science

滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果
陈广琳
1
,陈友媛
1,2*
,孙 萍
1
,王翔宇
1
,李胜玲
1
,孙鹏鹏
1
(1.中国海洋大学环境科学与工程学院,山东 青岛
266100;2.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室,山东 青岛 266100)

摘要:为探究黄花鸢尾(Iris pseudoacorus)在滨海区的耐盐碱程度及对盐碱污染水体中氮磷的去除能力,采用水培实验,分析其幼苗在盐碱交
互胁迫下的生长状况、生理响应及其对水体中氮磷的去除效果.结果表明,黄花鸢尾耐盐碱范围:pH值为 7、8、9时,盐度分别低于 9‰、6‰、
3‰.在其耐盐碱范围内,植株的含水量和叶绿素含量与对照相差在 5.0%以内,而 Na+、Cl
-
与甜菜碱、可溶性糖含量随盐度和 pH值的升高而
增加,但增幅均低于 130.0%.在低盐弱碱(pH 7、盐度为 3‰、6‰与 pH 8、盐度为 3‰)条件下,黄花鸢尾幼苗相对生长速率比对照高 0.6~6.1%,
对水体中总氮、总磷的最大去除率分别为 0.046mg/(g⋅d)、0.020mg/(g⋅d).在其耐盐碱范围外,Na+与脯氨酸含量与对照相比增幅高达 14.0倍
和 91.4倍;黄花鸢尾生长受阻,对水体中氮磷的去除效果较差.因此,黄花鸢尾仅适用于滨海低盐弱碱水体的生态修复.
关键词:黄花鸢尾幼苗;盐碱胁迫;渗透调节;耐受能力;水质净化
中图分类号:X55 文献标识码:A 文章编号:1000-6923(2015)11-3422-09

The Iris Pseudoacorus’ tolerant ability and removal efficiency for nitrogen and phosphorus in saline-alkaline water
of coastal region. CHEN Guang-lin1, CHEN You-yuan1,2*, SUN Ping1, WANG Xiang-yu1, LI Sheng-ling1, SUN
Peng-peng1 (1.College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
2.Key Laboratory of Marine Environment and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao
266100, China). China Environmental Science, 2015,35(11):3422~3430
Abstract:The study investigated the saline-alkaline tolerant ability of Iris pseudoacorus seedlings in coastal regions as
well as the nitrogen and phosphorus removal capability under hydroponic culture. The growth characteristics,
physiological response of I. pseudoacorus and the removal efficiency for nitrogen and phosphorus by I. pseudoacorus
were analyzed in saline-alkaline water. The results showed the limits of salinities that I. pseudoacorus could tolerate were
less than 9‰, 6‰ and 3‰, corresponding the pH values of the water were 7, 8, 9, respectively. Within the limits, the
differences of water content and leaf chlorophyll content between the plants in salt-alkali treated groups and those in
control group (without salt or pH stress) were less than 5.0%. The concentrations of Na+, Cl
-
, betaine and soluble
carbohydrates increased by 130% at most within the limits. At low salinities and low alkalinities (salinities were 3‰ and
6‰ while the pH was 7and salinity was 3‰ while the pH was 8), the relative growth rate of the plants in treated groups
was 0.6~6.1% higher than those in control group, and I. pseudoacorus removed 0.046mg/(g·d) and 0.020mg/(g·d) of total
nitrogen and total phosphorus, respectively. Beyond the limits, however, the concentrations of Na+ and proline of I.
pseudoacorus were 14.0 and 91.4 times higher than those in control group in response to salt-alkali stresses. In addition,
the growth of I. pseudoacorus were inhibited and the removal efficiency for nitrogen and phosphorus reduced significantly.
In summary, I. pseudoacorus could be chosen to purify the coastal water with low salinity and low alkalinity.
Key words:Iris Pseudoacorus seedlings;salt-alkaline stress;osmotic adjustment;tolerant ability;water purification

滨海河口区水体中的盐碱一方面来自海水
的潮汐运动,另一方面来自底质盐碱土和咸化浅
层地下水的传质作用
[1]
.盐碱环境不利于大多数
淡水植物生存,使得河口区水生态景观萧条,因此,
亟需筛选耐盐碱水生植物来修复滨海河口区生
态系统.
植物可以通过吸收、吸附以及根系微生物的
降解等途径去除水体中污染物
[2]
.研究显示,植物
收稿日期:2015-04-01
基金项目:青岛市科技攻关项目(12-4-1-58-HY);青岛市政府采购
项目(T-20150205-018)
* 责任作者, 副教授, youyuan@ouc.edu.cn
11期 陈广琳等:滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果 3423

的耐盐能力、种植密度、植株大小和根系发达
程度等因素直接影响植物去除含盐碱水体中氮
磷的能力
[3]
.其中,耐盐碱能力是限制其净化效
率最重要的因素.盐碱会对植物产生渗透胁迫、
离子毒害、造成营养亏缺、打破能量平衡等影

[4]
,使不耐盐碱植物的生长受到抑制,降低植
物去除氮磷的能力.而在盐碱胁迫下,有些植物
通过积累无机离子和脯氨酸等有机小分子物质
调节渗透平衡
[5]
,并能够通过细胞的选择性吸
收、区域化作用以及跨膜转运蛋白维持离子平

[6]
,提高植物的耐盐碱能力,增加植物在盐碱
环境中对氮、磷的吸收.植物的成活率、相对生
长速率可直观地反映植物耐盐碱性强弱
[7]
;含水
量、根系活力、叶绿素含量、膜渗透性等生理
指标能更准确的表征植物耐盐碱程度
[8]
.植物净
化淡水水体的研究已有大量报道
[9-10]
,而水生植
物耐盐碱机理及盐碱交互胁迫下的生长规律、
净化水体等方面的研究较少.
本研究选用青岛滨海河口区较为常见且有
较好景观效果的水生植物,黄花鸢尾,为研究对象,
针对其最敏感的幼苗阶段,通过测量其相对生长
速率、新增分蘖数等生长指标和含水量、根系活
力、叶绿素含量、叶片相对电导率、渗透调节能
力等生理指标,研究黄花鸢尾盐碱耐受性,分析其
去除盐碱水体中氮、磷能力和影响因素,以期为
滨海河口区盐碱水体的植物修复提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 供试植物
黄花鸢尾(Iris Pseudoacorus),多年生草本,根
状茎粗壮,须根生长旺盛,喜水湿,较耐盐,喜含石
灰质弱碱性土壤.实验所用黄花鸢尾通过种子萌
发获得长势均一的幼苗.实验前用霍格兰营养液
水培 1 个月,让植物适应无土水培环境,温度在
20~24℃之间,自然光照.
1.2 实验设计
实验水质依据青岛李村河下游 8 个监测断
面的水质分析结果配制(表 1).实验前水体中氮、
磷实测值为:氨氮 3.6mg/L,硝氮 2.6mg/L,总氮
6.4mg/L,总磷 3.4mg/L.用 NaCl 调整水体盐度分
别为 0‰、3‰、6‰、9‰、12‰、15‰;用
NaHCO3-Na2CO3按照 0:0、1:0、10:1 的比例调
整水体 pH 值依次为 7、8、9.因 pH 值用碱性盐
调节,故文中将 pH 值胁迫简称为碱胁迫.按照设
定的盐度和 pH 值梯度进行正交实验,共 18 个盐
碱胁迫组,每组 3 个平行.盐度为 0‰,pH 7的实验
组中的植株为对照组植株.
表 1 青岛李村河下游水体理化性质
Table 1 Physicochemical properties of the Licun river in
Qingdao
项目 盐度(‰) pH 值
氨氮
(mg/L)
总氮
(mg/L)
总磷
(mg/L)
浓度 0~15.0 6.6~8.3 3.1~3.6 5.9~6.5 1.1~3.4

实验用高 20cm,上口直径 10cm的烧杯作为
实验容器,水体体积1L.每个容器种植3~4长势一
致株幼苗.每组黄花鸢尾幼苗初始鲜重为(7.1±
0.2)g.种植密度为 127株/m
2
.
为避免植株的盐激效应,实验开始前需对植
株进行驯化,采用每天递增 3‰盐度、0.5pH 值的
方式增加实验水体中盐度与 pH 值,当达到设定
值时,维持设定盐度与 pH 值,没有达到的继续增
加,直到第 7d 完成全部植株的驯化.实验的 15d
期间,每天用蒸馏水补充蒸发的水分,保证盐度在
±0.2‰范围内,pH 值在±0.1 范围内变化.
1.3 实验仪器
TU-1810(普析,中国)紫外可见分光光度计.
离子色谱仪(CS-3000,USA).
1.4 分析方法
1.4.1 植物生长、生理指标的测定 胁迫前后,
测量植物鲜重、干重、分蘖数等生长指标,相对
生长速率(RGR)通过公式(1)计算.选取各组植物
的相同部位测定其生理指标,其中叶绿素含量采
用乙醇提取法测定[11];根系活力采用氯化三苯基
四氮唑法测定[12];叶片相对电导率采用浸泡法 [12];
叶片鲜重含水量采用烘干称重法测定[12].
RGR=[ln(W2)-ln(W1)]/(t2-t1) (1)
式中:W1 为初始时刻 t1(d)的植物干重,g;W2 为结
束时刻 t2(d)的植物干重,g.
3424 中 国 环 境 科 学 35卷

1.4.2 植物体无机离子和有机溶剂的测定 植
物体内无机离子 K+、Na+、Cl
-
含量用离子色谱
法测定 [13].脯氨酸含量用酸性茚三酮比色法测
定 [11];可溶性糖含量用蒽酮比色法测定[11];甜菜
碱含量用雷氏盐比色法测定[14].
1.4.3 水体氮、磷质量浓度的测定 水体中,总
氮、硝氮采用紫外分光光度法测定[15];氨氮采用
纳氏试剂分光光度法测定[15];总磷采用钼酸铵分
光光度法测定[15].实验始末分别测各组水体中的
氮磷质量浓度,用水体中氮磷减少质量减去空白
对照组氮磷减少质量的值除以植株质量和时间,
计算单位时间、单位质量植物体对水体中氮、磷
的去除率.
1.5 统计分析
数据采用统计软件 SPSS 16.0,通过双因素
方差分析比较各项测试指标在实验条件下的显
著性差异,显著性水平设置为 P < 0.05.
2 结果与分析
2.1 盐碱胁迫下黄花鸢尾的生长状况
黄花鸢尾在盐碱胁迫下的相对生长速率
(RGR)、新增分蘖数见表 2.pH 7 时,RGR 随盐度
增加而先升高后降低;盐度为 3‰时达到最大,比
对照高 6.1%;盐度为 9‰时,与对照持平;盐度为
12‰时,RGR大幅下降(P<0.05).pH 8、pH 9胁迫
下 ,RGR 均随盐度的升高而降低 ,盐度为 3‰
时,RGR分别比对照高 0.6%、低 16.9%;盐度分别
达 9‰与 6‰时,盐碱交互胁迫使植株 RGR 显著
降低(P<0.05).说明 pH 7、盐度为 3‰、6‰与 pH
8、盐度为 3‰(本文定义为低盐弱碱)可促进黄花
鸢尾幼苗的生长,但 pH 8、盐度高于 9‰与 pH 9、
盐度高于 6‰的盐碱交互胁迫对其生长有较大
的阻碍作用;盐度相同条件下,pH 值越高对植物
生长阻碍作用越大.
表 2 盐度、pH值胁迫对黄花鸢尾的生长指标的影响
Table 2 Effects of various salt and pH stresses on the growth indices of Iris Pseudoacorus seedlings
RGR[mg/(g·d)] 新增分蘖数(个/株)
盐度(‰)
pH 7 pH 8 pH 9 pH 7 pH 8 pH 9
0 12.46±1.02a 12.97±1.02a 12.25±0.82a 3.67±0.58a 2.33±0.58a 2.00±1.00a
3 13.22±0.92a 12.54±0.82a 10.36±0.62b 2.67±0.58b 2.33±0.58a 1.00±0.00b
6 13.02±0.83a 10.89±0.83b 4.89±0.63c 2.33±0.58b 1.00±1.00b 0.33±0.58b
9 12.39±0.82a 4.46±0.82d 1.24±0.32d 1.33±0.58c 0.33±0.58b 0.00±0.00b
12 7.99±0.51b 5.22±0.71d 1.12±0.41d 1.00±0.00c 0.00±0.00b 0.00±0.00b
15 7.04±0.52b 0.79±0.22f 0.13±0.02d 0.33±0.58c 0.00±0.00b 0.00±0.00b
注:数据为3个平行样的平均值±标准偏差,每列数据后标有的不同字母表示在P<0.05水平上有显著性差异
黄花鸢尾的分蘖能力随盐度、pH 值的升高
而降低.对照植株的新增分蘖数显著高于盐碱胁
迫组植株(P<0.05).低盐弱碱胁迫下,植株的新增
分蘖数仍能维持在对照的 50.0%以上.在 pH值为
8、9,盐度分别为 12‰与 9‰的交互胁迫下,植株
几乎停止分蘖(P>0.05).
2.2 盐碱胁迫下黄花鸢尾的生理响应
细胞含水量充足时,植物的生理活动较为活跃.
盐碱胁迫下,黄花鸢尾的含水量见图 1a.总体来说,
植株的含水量随盐度、pH 值的升高而降低.在 pH
值为 7、8、9,盐度分别为 9‰、6‰、3‰时,含水
量均维持在与对照相差 5.0%范围以内,盐度达
12‰、9‰、6‰时,含水量显著降低(P<0.05).
叶绿素含量高低反映了植物光合作用的强

[16]
.黄花鸢尾叶绿素含量见图 1b.叶绿素含量
总体趋势是随着盐度和 pH 值的升高而降低.在
pH 值为 7、8、9,盐度分别为 9‰、6‰、3‰时,
叶绿素含量维持在与对照相差 5.0%范围以内,盐
度为 12‰、9‰、6‰时,叶绿素含量显著降低
(P<0.05).低盐促进、高盐抑制黄花鸢尾幼苗叶绿
素合成,且随着盐度和 pH 值的升高,盐碱胁迫增
大了对该过程的阻碍作用.
叶片相对电导率是表征植物膜损伤的典型
指标之一.相对电导率增大,代表膜透性增大,其
11期 陈广琳等:滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果 3425

选择透过性功能减弱或丧失[17].盐碱胁迫下黄花
鸢尾的叶片相对电导率变化如图 1c.随盐度和
pH 值的升高而增大.在 pH 值为 7、8、9,盐度分
别为 9‰、6‰、3‰时,叶片相对电导率与对照相
比增幅均低于 50.0%,盐度为 12‰、9‰、6‰时,
叶片相对电导率开始显著升高(P﹤0.05).

0 3 6 9 12 15
8
12
50
60
70
80
90
0 3 6 9 12 15
0.0
0.6
1.2
1.8
2.4
0 3 6 9 12 15
0
15
30
45
60
0 3 6 9 12 15
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2
pH 7 pH 8 pH 9
a b
c d




[m
g
/(
g

h
)]


绿

(m
g
/g
)







(%
)



(%
)
pH 7 pH 8 pH 9
pH 7 pH 8 pH 9 pH 7 pH 8 pH 9
盐度(‰) 盐度(‰)
图 1 盐度、pH值胁迫对黄花鸢尾生理指标的影响
Fig.1 Effects of various salt and pH stresses on the physiological indices of Iris Pseudoacorus seedlings
根系活力与植物对水分、营养盐的吸收过程
联系密切[18].图 1d 为黄花鸢尾在盐碱胁迫下根系
活力的变化趋势.在 pH 值为 7、8,盐度分别为 6‰
与 3‰时,根系活力与对照相比相差在 5.0%以内,
其中,pH 7 条件下,盐度为 3‰时达到最大.盐度为
9‰以及 pH 9胁迫使得植株根系活力大幅下降(P
﹤0.05).说明低盐胁迫能刺激黄花鸢尾幼苗根系
活力的升高,但高 pH 值严重抑制其根系活力.
2.3 盐碱胁迫下黄花鸢尾的渗透调节
2.3.1 无机离子调节 盐碱胁迫下,黄花鸢尾叶
片和根系中 Na
+
含量如图 2a、图 2b所示.叶片与
根系中Na
+
含量均随盐度和 pH值的升高而增加.
叶片与根系中 Na+含量在 pH 值为 7、8、9,盐度
分别为 9‰、6‰、3‰时,与对照相比增幅均低于
130.0%;盐度为 12‰、9‰、6‰时,Na+含量开始
显著升高(P﹤0.05),与对照相比增幅最高达 14.0
倍.盐碱胁迫下,盐度升高是黄花鸢尾体内 Na+含
量增加的主要因素,随着盐度和 pH 值的升高,盐
碱胁迫增大了进入植株体内 Na+的含量,且叶片
中 Na
+
增幅明显高于根系(P﹤0.05).
盐碱胁迫下叶片和根系中K
+
含量如图 2c、图
2d所示.随着盐度和pH值的升高,K+含量逐渐降低.
叶片与根系中K+含量在 pH 7、8,盐度分别为 9‰、
6‰时,与对照相比降幅均在 40.0%以内,而盐度为
12‰或 pH 值为 9的胁迫对 K+的吸收产生较大的
阻碍作用,且叶片受到的影响更大(P<0.05).
盐碱胁迫下叶片和根系中 Cl
-
含量如图 2e、
图 2f 所示.叶片和根系中 Cl
-
含量均随盐度的升
高逐渐增大,但随 pH 值升高而降低.pH 7、pH 8
条件下 ,盐度为 12‰时 ,Cl
-
含量开始急剧升高
(P<0.05).盐碱胁迫对叶片中 Cl
-
含量的影响大.
2.3.2 有机溶质调节 黄花鸢尾在盐碱胁迫下,
叶片、根系中脯氨酸含量如图 3a、图 3b 所示.
随着盐度和 pH 值的升高,植株叶片和根系中脯
氨酸含量显著升高(P<0.05).叶片脯氨酸含量在
pH 7、pH 8,盐度为 6‰与 pH 9,盐度为 3‰时,与
对照相比增幅在 50.0%以内.盐度为 15‰时,比对
照高 91.4倍.根系脯氨酸含量较少,与对照相比最
大增幅为3.1倍.盐度和pH值较高时,叶片中脯氨
酸含量急剧升高(P<0.05),最高达根系的 35.1 倍.
3426 中 国 环 境 科 学 35卷


0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000 pH 7
pH 8
pH 9
a
0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000
b pH 7
pH 8
pH 9
0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000
pH 7
pH 8
pH 9
c
0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000
pH 7
pH 8
pH 9
d
0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000 pH 7
pH 8
pH 9
e
0 3 6 9 12 15
0
1000
2000
3000 pH 7
pH 8
pH 9
f
盐度(%) 盐度(%)


C
l-



m
o
l/
g
)


K
+



m
o
l/
g
)


N
a+



m
o
l/
g
)


C
l-



m
o
l/
g
)


K
+



m
o
l/
g
)


N
a+



m
o
l/
g
)

图 2 盐度、pH值胁迫对黄花鸢尾叶片和根系中离子浓度的影响
Fig.2 Effects of various salt and pH stresses on the ions concentrations in the leaves and roots of Iris Pseudoacorus
seedlings

0 3 6 9 12 15
0
10
20
30 pH 7
pH 8
pH 9
a
0 3 6 9 12 15
0.0
0.5
1.0
1.5
b pH 7
pH 8
pH 9
0 3 6 9 12 15
0
15
30
45 pH 7
pH 8
pH 9
c
0 3 6 9 12 15
0
3
6
9
12 pH 7
pH 8
pH 9
d
0 3 6 9 12 15
0
100
200
300
pH 7
pH 8
pH 9
e
0 3 6 9 12 15
0
15
30
45
60
pH 7
pH 8
pH 9
f
盐度(%) 盐度(%)










m
o
l/
g
)









m
o
l/
g
)









m
o
l/
g
)










m
o
l/
g
)









m
o
l/
g
)









m
o
l/
g
)

图 3 盐度、pH值胁迫对黄花鸢尾有机溶质浓度的影响
Fig.3 Effects of various salt and pH stresses on the organic solutes concentrations in the leaves and roots of Iris
Pseudoacorus seedlings
11期 陈广琳等:滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果 3427

盐碱胁迫下叶片、根系中甜菜碱含量如图
3c、图 3d所示.植株中甜菜碱含量均随盐度、pH
值的升高而增加.盐度是导致其含量增加的主要
因素,主要在叶片中积累.叶片甜菜碱含量在 pH
值为 7~9、盐度为 6‰时,比对照高 50.0%以内;
盐度为 9‰时其含量显著升高(P<0.05).根系与叶
片中的甜菜碱含量变化规律一致.
盐碱胁迫下叶片、根系中可溶性糖含量见图
3e、图 3f.随着盐度的升高,叶片和根系中的可溶
性糖含量先升高后降低.主要在叶片中积累.pH
7、盐度为 9‰时,叶片中可溶性糖含量最高,比对
照高 1 倍.pH8 与 pH9胁迫下,叶片中可溶性糖含
量分别在盐度为 6‰、3‰时达到最大,比对照高
60.0%和50.0%.盐碱胁迫下根系中可溶性糖含量
变化趋势与叶片一致.低盐胁迫下,pH 值升高对
黄花鸢尾体内可溶性糖的积累有促进作用,而盐
度和 pH 值较高时,可溶性糖的积累受到抑制作
用显著(P<0.05).
2.4 黄花鸢尾对盐碱水体氮、磷的去除效果
2.4.1 对氨氮、硝氮、总氮的去除率 盐碱
胁迫下,黄花鸢尾对水体中氨氮、硝氮、总氮的
去除率见图 4a、图 4b、图 4c.实验期间,对照植
株对氨氮、硝氮、总氮的去除率最高,随着盐度、
pH 值的升高,植株对水体中 3 种形态氮的去除
率逐渐降低.低盐弱碱条件下,植株对水体中总
氮的去除率维持在 0.046mg/(g·d)以上,与对照
相比降幅在 7.0%以内;在 pH 7、8、9,盐度分别
为 9‰、6‰、0‰时,植株对水体中氨氮、硝氮
与 总 氮 的 去除 效 率 开 始 开 始 显著 降 低
(P<0.05).

0 3 6 9 12 15
0.00
0.01
0.02
0.03
0 3 6 9 12 15
0.00
0.01
0.02
0 3 6 9 12 15
0.00
0.02
0.04
0 3 6 9 12 15
0.00
0.01
0.02
a
pH 7 pH 8 pH 9 pH 7 pH 8 pH 9
b
pH 7 pH 8 pH 9
c
pH 7 pH 8 pH 9
d





[m
g
/(
g

d
)]






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g
/(
g

d
)]






[m
g
/(
g

d
)]






[m
g
/(
g

d
)]

盐度(%) 盐度(%)
图 4 黄花鸢尾对盐碱水体中氮磷的去除率
Fig.4 The removal efficiency for nitrogen and phosphorus of the saline-alkaline water by Iris Pseudoacorus seedlings
2.4.2 对总磷的去除率 黄花鸢尾对水体中总
磷去除率见图 4d.植物对水体中总磷去除率随盐
度和 pH 值的升高而呈现明显的下降趋势.低盐
弱碱条件下,植株对水体中总磷去除率均维持在
0.020mg/(g·d)以上,仅比对照低 4.1%和 7.3%;在
pH 7、8、9,盐度分别为 9‰、6‰、0‰时,植株
对水体中总磷的去除效率开始显著降低(P﹤
0.05).
3 讨论
3.1 黄花鸢尾的盐碱耐受能力
综合黄花鸢尾的生长指标和生理指标,可以
得出黄花鸢尾幼苗的耐盐碱范围:pH 值为 7、8、
9 时,盐度分别低于 9‰、6‰、3‰.在其耐盐碱范
围内,黄花鸢尾通过对无机离子和有机溶质不同
程度的累积来调节渗透平衡,其中 Na
+
、Cl
-
与甜
3428 中 国 环 境 科 学 35卷

菜碱和可溶性糖含量与对照相比最大增幅均低
于 130.0%,脯氨酸含量较少,但比对照高出 12.1
倍.与植株生长有关的含水量与叶绿素含量与对
照上下相差在 5.0%以内,保障了黄花鸢尾正常的
光合作用、呼吸作用和营养盐的吸收等生理代谢
活动;在低盐弱碱条件下,根系活力维持在较高的
水平,有利于对营养盐的吸收,促进了该植物在盐
碱环境中生长;在 pH 7、盐度为 3‰条件下,黄花
鸢尾幼苗的含水量、叶绿素含量和根系活力均比
对照高,是其生长的最优条件.
在其耐盐碱范围外,质膜透性增加,导致大量
Na
+流入而 K+外渗,细胞内离子平衡失调[19].叶片
中 Na
+
含量远远高于根系,说明此时黄花鸢尾地
上部分细胞膜已受到较大的损伤,这与盐碱胁迫
下其叶片相对电导率变化趋势得出的结论一致.
盐碱交互胁迫对黄花鸢尾幼苗根系产生伤害,根
系活力迅速下降表明根系的呼吸作用减弱,产生
的能量减少,不利于对营养盐的吸收,造成植物生
长缓慢.同时,合成大量有机溶质,消耗了更多能
量和物质,阻碍植物的正常生理代谢活动[20].结
果导致含水量、叶绿素含量快速降低,生理代谢
紊乱,植株生长、分蘖受到极大的抑制.
3.2 无机离子的调节作用
盐碱胁迫下,Na
+
、K
+
和 Cl
-
是黄花鸢尾渗透
调节的主要物质,对降低细胞内渗透势的贡献率
较高.研究表明,无机离子调节渗透平衡耗能少,
植物更趋向于积累无机离子来降低细胞水势[21].
在其耐盐碱范围内,黄花鸢尾体内 Na+与 Cl
-
升高
平缓、K+降幅较小,表明在该盐碱胁迫下,植株对
离子的选择性吸收能力较强,限制了无机离子的
过度积累,有利于细胞持续吸收水分,并维持了细
胞内离子平衡,对其正常生长生存起重要作用,是
其耐盐碱的机制之一.叶片中 Na+与 Cl
-
含量低于
根系,而K
+
高于根系,说明黄花鸢尾阻止了 Na+与
Cl
-
向地上部分的运输,限制了叶片中的 K+大量
流失,有助于减缓Na+与Cl
-
对叶片的损伤,这也是
其耐盐碱的重要机制.
在其耐盐碱范围外,渗透胁迫加剧,刺激了细
胞对Na
+与Cl
-
的大量吸收,使植株受到离子毒害.
已有研究发现,高浓度的 Na+会置换细胞质膜上
结合的 Ca2+,破坏膜结构的完整性,并且不利于
Na
+
在液泡内积累,从而进入细胞质对其生理代
谢过程产生抑制作用[22].叶片中 Na+与 Cl
-
急剧升
高并高于根系说明盐碱胁迫对叶片的选择性吸
收与外排能力受到较大阻碍.K+含量迅速降低一
方面由于黄花鸢尾对 Na+和 K+的吸收上可能存
在竞争性抑制;另一方面因为高 pH 值对该植物
根系活力抑制作用较大,无法为K+的主动运输提
供足够的能量.高 pH 值对 Cl
-
的积累有抑制作用,
根部尤为明显.这可能是因为在碱性环境中,氨基
酸的羧基多发生解离而处于负电状态,根细胞对
外部阴离子产生排斥作用,而更易吸收外部阳离
子,导致细胞内部负电荷亏缺[23],植株体内离子
严重失衡,对植物损伤严重.
3.3 有机溶质的保护作用
盐碱胁迫下,黄花鸢尾会积累脯氨酸、甜菜
碱和可溶性糖等有机溶质来维持渗透平衡,并可
作为渗透保护物质,减缓高浓度离子对细胞的损
伤.叶片中合成的有机溶质比根系高,可能是因为
叶片中共质体空间比根系大,且叶片对无机离子
的忍受能力较低,需要无毒害作用的相溶性物质
进行调节,这有利于维持叶片的吸水能力及膜功
能,使叶片光合、呼吸过程正常进行[24].
在其耐盐碱范围内,甜菜碱、可溶性糖对细胞
的渗透调节作用更大,可维持细胞膜和酶的稳定性,
提高植物的耐盐碱能力.其中,可溶性糖作为碳源
为植物进行各种生理代谢活动补充能量[25].在其耐
盐碱范围外,脯氨酸急剧增加,以调节渗透平衡,而
且作为一种抗氧化剂具有清除活性氧的功能[26].盐
碱交互胁迫使得黄花鸢尾光合过程受到抑制,能量
积累无法传递出去,结果会造成活性氧大量增加而
破坏细胞质膜,从而需要合成脯氨酸来清除细胞中
的活性氧,降低对细胞质膜的损伤.甜菜碱持续增
加,可平衡液泡中大量无机离子产生的高渗透势,
还可促进幼苗体内脯氨酸的积累.可溶性糖减少,
一方面是因为植物需要较高的能量抵抗盐碱胁迫
而被消耗,另一方面可能转化成脯氨酸等兼容性更
大的有机溶质来保护植物免受盐碱的迫害.
3.4 氮、磷去除效果
黄花鸢尾对盐碱污染水体中氮磷的去除能
11期 陈广琳等:滨海区黄花鸢尾的耐盐碱性及氮磷去除效果 3429

力受限于其耐盐碱程度.在黄花鸢尾生长状况良
好的情况下,对水体中氮磷的去除效率较高.因此
水质净化效果较好时的盐碱范围小于其能够耐
受的盐碱范围.
当黄花鸢尾的生长维持在正常水平以上时,
根系活力较高,有利于植株对氮磷的正常吸收,且
叶片光合过程的正常运转也有利于其根系泌氧
功能,促进根系微生物对氮磷的去除[27].且中性
环境中,无机磷主要以H2PO4
-
的形式存在,该形态
有利于植物对磷的吸收
[28]
.
而在其生长受到抑制时,植物氮磷吸收能力
减弱,且严重超过黄花鸢尾耐盐碱范围时,植株不
但无法正常吸收氮素,反而由于植株根系腐烂将
氮素释放到水环境中,导致水体中氨氮、总氮浓
度高于初始值.pH 9 时,水体中分子态氨比例增
加,占总氨氮浓度的 30%左右[29],对植物的伤害
较大,导致黄花鸢尾不能高效的去除水体中的氮
素;且 HPO4
2-
占无机磷元素的 98.5%.当水体中
Ca
2+
较高,形成微溶的 CaHPO4,植物难以吸收.
因此,在筛选能够净化滨海河口区盐碱水体
的植物时,确定植物在盐碱水体中的耐受能力是
首要任务.
4 结论
4.1 黄花鸢尾幼苗在低盐弱碱条件下可保持较
好的生长、生理状况与水体净化效果.其耐盐碱
范围为 pH 7、8、9,盐度分别低于 9‰、6‰、3‰.
在其耐盐碱范围外,盐碱交互胁迫加大了对黄花
鸢尾的伤害(P﹤0.05).
4.2 耐盐碱范围内,黄花鸢尾幼苗能积累适量
无机离子与有机溶质,维持植株含水量、叶绿素
含量等生理指标在正常水平.耐盐碱范围外,Na+、
Cl
-
与脯氨酸含量急剧升高,其中,叶片受到的影
响比根系大,植株的生长受到较大的阻碍.
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致谢:感谢青岛市科技攻关项目与青岛市政府采购项目提供的支
持,感谢中国海洋大学环境科学与工程学院水土污染分析实验室成
员对采样及实验过程提供的帮助!

作者简介:陈广琳(1990-),女,山东潍坊人,中国海洋大学硕士研究
生,研究方向为近海水体污染控制与修复技术研究.发表论文 1篇.





国家重点保护野生动植物数量稳中有升
我国自然资源退化趋势正在扭转
10月25日,在首届世界生态系统治理论坛开幕式上,国家林业局局长张建龙表示,我国正在扭转自然资源减少和
退化的趋势,今后,将更加注重自然生态系统保护,全面保护天然林、湿地和野生动植物.他倡议:“我们应当树立生态
命运共同体的发展理念,健全全球生态系统治理体系,推进治理能力现代化,搭建互动平台,促进国际合作.”
本次论坛由世界自然保护联盟、国家林业局、北京市政府和亚太森林组织共同主办,论坛将围绕“生态系统对
实现可持续发展目标和应对气候变化的重要作用”展开讨论,并最终形成论坛成果文件——《北京宣言》.
据介绍,目前我国人工林保存面积约为 7000万 hm2,居世界首位;森林植被总碳储量达到 84亿 t;全国湿地总面积
5360多万公顷;建立各种类型自然保护区 2669个,总面积约 14979万 hm2,约占全国陆地面积的 14.94%,国家重点保
护野生动植物数量稳中有升.

摘自《中国环境网》
2015-10-26