全 文 ：生态条件对越橘花芽分化的影响
王庆贺 , 李亚东 , 张志东 , 刘海广 , 吴　林
吉林农业大学园艺学院 , 长春 130118
摘　要:对不同生态条件下越橘花芽分化进程 、花芽量进行调查发现 ,积温 、无霜期 、年平均温度是影响花芽
分化和花芽量的主要因子。高丛越橘 “蓝丰”和“埃利奥特” 、半高丛越橘 “北春” 、矮丛越橘 “美登” 4 个品种
花芽分化进程在 3种生态条件下变化趋势相同 , 均表现为山东地区最早 ,吉林地区最晚 , 辽宁介于二者之间。
高丛越橘花芽分化需要较长的无霜期和较高的积温 , 吉林地区生态条件不能满足其需要 , 在当年不能完成花
芽分化;矮丛越橘“美登”物候期最早 , 生育期较短 ,在积温高 、无霜期长的辽宁 、山东地区 , 该品种出现二次开
花现象。
关键词:越橘;花芽分化;生态条件
中图分类号:S663.9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5684(2009)06-0705-06
　 Effect of Ecological Conditions on Flower Bud Differentiation of Blueberries
WANG Qing-he , LI Ya-dong , ZHANG Zhi-dong , LIU Hai-guang , WU Lin
College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China
Abstract:Flower bud differentiation and number of blueberry were studied in different ecological condi-
tions.The result showed that annual average temperature , cumulative temperature and frost-free period
were the main factors , and the progress tendency of flower bud differentiation of four blueberry cultivars in
the three ecosystem were the same in different regions.The expression is that the flower bud differentia-
tion of Shandong was the earliest , then Liaoning , and Jilin was the latest.Moreover , highbush blueberry
flower bud differentiation needed a long frost-free period and high accumulative temperature.The ecologi-
cal conditions in Jilin could not satisfy the needs of flower bud differentiation for highbush blueberry , so
the flower bud differentiation of highbush blueberry could not be completed in one year.Phenological pe-
riod of lowbush blueberry “Blomidon” was the earliest , and growth period was much shorter.The phe-
nomenon of two times′blossoms appeared in Liaoning and Shandong because of high accumulative temper-
ature and long frost-free period.
Key words:blueberry;flower bud differentiation;ecological condition
　　越橘(Vaccinium spp.)为杜鹃花科(Ericaeae)
越橘属(Vaccimium)植物 ,其果实色泽美观(蓝色
或红色),果肉细腻 、甜酸适口 、香气宜人 。果实除
了含糖 、酸和维生素 C外 ,还富含维生素 E 、SOD 、
黄酮类化合物 、熊果苷 、花青苷等其他果品中少有
的特殊成分[ 1-2] ,具有延缓脑神经衰老 、解除眼疲
劳 、增强心脏功能和防癌的独特功效 ,被国际粮农
组织列为人类五大健康食品之一[ 3] 。近年来国内
外学者就其分类 、利用价值 、生物学特性及引种栽
培等进行了深入的研究[ 4-8] 。越橘作为一种新兴
树种 ,从 1999 年开始在我国种植 。据调查显示 ,
到 2008年 ,山东 、辽宁 、吉林三省的栽培面积占我
国越橘总栽培面积的 70%以上 ,成为我国越橘的
主要产区 。但由于不同越橘品种群对气候环境的
要求具有较大差异 ,因此越橘栽培区域化对于越
橘产业的发展具有重要意义[ 9] 。

通讯作者
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(nyhyzx07-028 , 2006-G25),吉林省科技发展重点项目(20075013)
作者简介:王庆贺 ,女 ,硕士研究生 ,研究方向:小浆果栽培。
收稿日期:2008-05-06　　修回日期:2008-11-18
吉林农业大学学报　2009 ,31(6):705 ～ 710 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
生态因子是影响果树生长发育的重要因素。
有关生态因子对果树花芽分化影响的研究较少 ,
对于越橘生态因子的研究国内鲜有报道 。本研究
对山东省的威海 、辽宁省的丹东 、吉林省的长春 3
种不同生态条件下越橘的花芽分化 、花芽量等进
行了比较研究 ,目的是探讨越橘花芽发育与生态
因子之间的相关关系 ,明确不同越橘品种的优质
生态区域 ,为实现我国越橘区域化种植 、规模化生
产和建立高档外销果品生产基地等提供理论依据
和指导性方案。
1　材料与方法
1.1　试验地点及自然状况
本试验于 2006年 5月至2006年12月在吉林
省长春市吉林农业大学小浆果园 、辽宁省丹东市
越橘种植基地和山东省威海市越橘种植基地 3个
试验点进行。表1列出了 3个试验点的主要生态
条件 ,其中气象资料分别来源于长春市气象站 、丹
东市气象站 、威海市气象站。
表 1　供试地点的生态条件
Table 1.The ecological conditions of the experimental sites
地区
Region
海拔/m
Latitute
土壤类型
Soi l type
年平均温度/ ℃
Annual
average
temperature
年日照时数/ h
Annual
solar hours
年降水量/mm
Annual
precipit-
ation
年蒸发量/mm
Amount of
evaporation
相对湿度/ %
Relative
humidity
年积温/ ℃
Cumulative
temperature
无霜期/ d
Frost-free
period
昼夜温差/ ℃
Day-night
variation of
temperature
长春
Changchun
236 黑土 4.2 2 475.2 790.4 1 284.4 68 3 300 151 11.09
丹东
Dandong
500 棕壤土 8.7 2 255.0 1 036.0 1 250.0 72 3 800 175 9.68
威海
Weihai
375 砂壤土 11.6 2 601.1 1 037.2 1 341.3 69 4 410 186 8.41
1.2　供试品种
本试验选择高丛越橘品种群的“蓝丰”(Blue-
crop)和“埃利奥特”(Elliott)、半高丛越橘品种群
的“北春”(Northcountry)、矮丛越橘品种群的“美
登”(Blomidon)4 个品种为试材 ,各品种均采用
2004年定植的三年生植株 ,每个地区同一品种均
选取生长势基本一致的 5株为试材。
1.3　试验设计及方法
1.3.1　花芽分化调查　每地每个品种选择 5株 ,
从2006年 5月 30日开始每 5 ～ 7 d采 1次样 。将
芽剥出后放在配好的固定液(FAA)里保存 。利用
石蜡切片法[ 10]制作切片。
1.3.2　花芽数量调查　此项调查在 2006年秋季
进行 ,每地每个品种选择 5株 ,调查每株所有结果
枝组以及基生枝的花芽数 ,求出平均数 ,然后再进
行方差分析。
1.4　数据统计分析
应用 DPS 软件 ,采用逐步回归分析法进行数
据处理及统计分析。
2　结果与分析
2.1　生态条件对花芽分化进程的影响
2.1.1　不同生态条件下同一越橘品种花芽分化
进程比较　越橘的花芽分化可分为分化初期 、萼
片分化期 、花瓣分化期 、雄蕊分化期 、雌蕊分化期
(图 1)。
1.分化初期 Initial diff erentiation stage;2.萼片分化期 Sepal diff erentiation stage;3.花瓣分化期 Petal differentiation stage;4.雄蕊分化期
Stamen differentiation stage;5.雌蕊分化期 Pisti l differentiation stage
图 1　越橘品种“北春”花芽分化进程
Fig.1.The processes of flower bud differentiation of blueberry cultivar Northcountry
706　　　吉林农业大学学报　2009年 12月
Journal of J ilin Agricultural University 2009 , December
　　研究结果表明(表 2),同一品种在不同生态
条件下的分化进程存在很大差异 。以“北春”为
例 ,8月1日在长春地区还处于分化初期 ,而在丹
东地区已进入花瓣分化期 ,威海地区雌蕊已经开
始分化。“北春”在威海试验点花芽分化始期为 6
月下旬 ,8月上旬花芽分化可以结束 ,丹东试验点
比威海地区推迟了 7 ～ 22 d ,长春试验点比威海地
区推迟了 35 d 。
其他 3个越橘品种花芽分化进程在 3种生态
条件下的表现与“北春”相似 ,均为威海地区最早 ,
长春地区最晚 ,丹东地区介于二者之间 ,总体趋势
与物候期有相似的规律。其中“埃利奥特”在长春
地区进入埋土防寒前还未完成花芽分化整个进
程 ,其他 2个品种均可完成整个进程 。
表 2　不同生态条件下越橘花芽分化进程
Table 2.The processes of flower bud differentiation of blueberries grown in different ecosystem conditions
品种及地区
Cultivar and region
未分化期
Predifferen-
tiation stage
分化初期
Ini tial differen-
tiation stage
萼片分化期
Sepal differen-
tiation stage
花瓣分化期
Petal differen-
tiation stage
雄蕊分化期
Stamen differen-
tiation stage
雌蕊分化期
Pisti l differen-
tiation stage
蓝丰
Bluecrop
长春 08-01 08-12 08-23 09-04 09-20 10-14
丹东 07-11 07-25 08-15 08-29 09-13 09-27
威海 07-13 07-18 08-08 08-22 09-04 09-20
埃利奥特
Elliott
长春 08-19 08-25 09-04 09-23 10-04
丹东 08-01 08-08 08-29 09-13 09-27 10-16
威海 07-25 08-01 08-15 08-29 09-11 09-27
北春
North-
country
长春 07-25 08-01 08-09 08-14 08-20 09-07
丹东 07-13 07-18 07-25 08-01 08-15 08-23
威海 06-20 06-25 07-11 07-18 07-25 08-01
美登
Blomi-
don
长春 06-30 07-11 07-25 08-01 08-14 08-20
丹东 06-21 06-27 07-04 07-11 07-18 08-01
威海 06-08 06-11 06-25 07-04 07-11 07-25
2.1.2　相同生态条件不同越橘品种花芽分化进
程比较　相同生态条件下不同越橘品种花芽分化
时期差异也很大 。以丹东地区各品种雄蕊分化期
为例(表 2),“蓝丰” 、“埃利奥特” 、“北春” 、“美登”
进入该时期的时间分别为 9月 13日 、9月 27日 、8
月15日 、7月 18日。在长春地区 , “埃利奥特”是
花芽分化最晚的一个品种 , “美登”花芽分化结束
时 ,该品种才进入分化期 ,所以在秋季并未完成花
芽分化 。与长春地区不同 , 4 个品种在丹东和威
海都可以完成花芽分化整个过程 。3个地区各品
种花芽分化有相似的趋势 ,即矮丛越橘分化时期
要早于半高丛越橘和高丛越橘 。
2.1.3　生态因子与花芽分化时期相关性分析　
对多个生态因子与花芽分化进程进行逐步回归分
析发现(图 2 ,其中 X 1～ X 8依次代表年平均温度 、
日照时数 、年降雨量 、蒸发量 、年相对湿度 、无霜
期 、有效积温 、昼夜温差 ,下同):除温差外每个生
态因子对越橘花芽分化时期的影响均呈现出正效
应 ,与对物候期的影响相似 ,进一步表明物候期和
花芽分化紧密相连 ,花芽分化的早晚 ,在很大程度
上决定了该品种物候期的早晚 。年平均温度是影
响“蓝丰”和“北春”花芽分化的主要生态因子;温
差是影响“埃利奥特”花芽分化的主要生态因子 ,
表现为负效应;无霜期是影响“埃利奥特”花芽分
化的主要正效应因子;“美登”花芽分化与积温关
系最为密切。其他生态因子对花芽分化进程的影
响较小。
对多个生态因子与花芽分化进程进行逐步回
归分析 ,剔除回归中不显著的生态因子 ,得如下回
归方程:
Y 1=7.771 6+3.089 1X1 , R2=0.997 6;
Y 2=109.748 8-9.789 2X8 , R2=0.998 4;
Y 3=6.078 2+4.153 6X1 , R2=0.995 3;
Y 4=-40.916 2+0.026 9X 6 ,R 2=0.999 6。
Y 1 ～ Y 4 分别为“蓝丰” 、“埃利奥特” 、“北春” 、
“美登”花芽分化的持续时间 ,X表示气象因子 。
707王庆贺等:生态条件对越橘花芽分化的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
图 2　生态因子与不同越橘品种花芽分化时期的通径系数比较
Fig.2.The comparison of path coefficients between flower bud differentiation date of different blueberry cultivars and e-
cological factors
2.2　生态条件对花芽量的影响
2.2.1　生态条件对结果枝花芽数量的影响　(1)
不同生态条件同一越橘品种结果枝花芽数量变
化。如表 3 所示 , “蓝丰” 、“埃利奥特” 、“北春” 3
个品种结果枝平均花芽数以威海地区最多 ,长春
最少 ,丹东地区介于二者之间 ,地区间差异达极显
著水平;“美登”在长春和丹东的结果枝花芽数极
显著少于威海 ,但在长春和丹东两地间无显著差
异。
表 3　不同生态条件越橘结果枝和基生枝花芽数量比较
Table 3.Flower bud number of extended shoots and basal
shoots of blueberries grown in different ecosys-
tems
品种
Cultivar
地区
Region
基生枝花芽数量
Flower number of
basal shoots
结果枝花芽数量
Flower number of
extended shoots
蓝丰
Blue crop
长春 0cC 3.56cC
丹东 1.67bB 4.61bB
威海 2.67aA 5.93aA
埃利奥特
Elliott
长春 0cC 3.21cC
丹东 0.48bB 4.29bB
威海 2.35aA 5.82aA
北春
Northcountry
长春 1.6bB 4.5cC
丹东 2.4aA 5.1bB
威海 2.5aA 5.6aA
美登
Blomidon
长春 1.1bB 3.1bB
丹东 1.6aA 3.6bB
威海 1.8aA 4.2aA
(2)相同生态条件不同越橘品种结果枝花芽
数量变化。从表 4可以看出 ,在长春地区“北春”
结果枝花芽数量最多 , “美登”次之 ,2个高丛品种
最少 ,且差异极显著;丹东地区各品种结果枝花芽
数量表现为“北春” >“蓝丰” >“埃利奥特” >“美
登” ,差异极显著;威海地区表现为 “蓝丰” >“埃
利奥特” >“北春” >“美登” ,前 2个品种差异不显
著 ,但后 2个品种差异极显著。
2.2.2　生态条件对基生枝花芽数量的影响　(1)
不同生态条件同一越橘品种基生枝花芽数量变
化。4个品种基生枝花芽数均为威海>丹东>长
春。其中 ,高丛越橘品种基生枝在长春地区不能
形成花芽 ,在威海形成的花芽数极显著高于丹东;
半高丛和矮丛品种在丹东和威海基生枝花芽数差
异不显著 ,但极显著高于长春 。
表 4　不同越橘品种结果枝和基生枝花芽数量比较
Table 4.Flower bud number of extended shoots and base
shoots of different blueberry cultivars
地区
Area
品种
Cultivar
基生枝花芽数量
Flower number of
basal shoots
结果枝花芽数量
Flower number of
extended shoots
长春
Changchun
蓝丰 0bB 3.56cC
埃利奥特 0bB 3.21dD
北春 1.60aA 4.50aA
美登 1.80aA 4.20bB
丹东
Dandong
蓝丰 1.67bB 4.61bB
埃利奥特 0.48cC 4.29cC
北春 2.40aA 5.10aA
美登 1.60bB 3.13dD
威海
Weihai
蓝丰 2.67aA 5.93aA
埃利奥特 2.35aA 5.82aA
北春 2.50aA 5.60bB
美登 1.10bB 3.60cC
708　　　吉林农业大学学报　2009年 12月
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(2)相同生态条件不同越橘品种基生枝花芽
数量变化。长春地区各品种基生枝花芽表现为
“美登” >“北春” ,但差异不显著 , “蓝丰”和“埃利
奥特”基生枝不能形成花芽;丹东地区表现为 “北
春” >“蓝丰” >“美登” >“埃利奥特” , “北春”和
“蓝丰”间差异不显著 ,与其他品种差异极显著;威
海地区表现为“蓝丰” >“北春” >“埃利奥特” >
“美登” ,前 3个品种间差异均不显著 ,与第 4个品
种间差异极显著。
2.2.3　生态因子与花芽数量的逐步回归分
析　逐步回归结果表明(表 5),积温是影响“蓝
丰”和“埃利奥特”结果枝花芽量的主要生态因子 ,
表现为正相关 。温度是影响“北春”结果枝花芽量
的主要因子 ,无霜期是影响“美登”结果枝花芽量
的主要因子 ,均为负效应。影响 4个越橘品种基
生枝花芽数量的生态因子均为积温 ,呈正相关。
表 5　生态因子与不同越橘品种花芽量通径系数比较
Table 5.Path coefficients between flower bud number of different blueberry cultivars and ecological factors
枝组类型
Type of shoots
品种
Cultivar
X1 X 2 X 3 X4 X5 X 6 X 7 X8
结果枝
Fruited shoots
蓝丰 0.982 0 0.419 8 0.833 7 0.667 3 0.176 0 0.999 9 0.961 9 -0.959 4
埃利奥特 0.975 2 0.450 0 0.814 7 0.691 9 0.142 9 0.999 1 0.952 2 -0.949 4
北春 0.997 4 0.309 9 0.893 0 0.574 9 0.290 7 0.99 4 0.987 4 -0.985 9
美登 0.657 7 0.572 5 0.897 0 0.307 2 0.720 7 0.511 1 0.939 0 　0.727 1
基生枝
Basal shoots
蓝丰 0.979 9 0.221 8 0.930 3 0.497 8 0.376 9 0.999 8 0.997 7 -0.997 1
埃利奥特 0.899 0 0.641 7 0.661 1 0.838 2 -0.086 4　 0.963 3 0.857 5 -0.852 8
北春 0.956 0 -0.054 5　 0.887 4 0.240 5 0.616 8 0.995 3 0.977 9 -0.979 7
美登 0.919 0 0.60 41 0.696 4 0.811 1 0.038 5 0.975 0 0.881 3 　0.876 9
3　讨　论
生态因子是果树花芽分化进程的主要限制因
子[ 11-12] 。邓万刚等人[ 13-14]研究表明 ,生态因子中
的年平均温度是主要的影响因子 ,本试验研究结
果与其相似。从生态因子对越橘花芽分化时期逐
步回归分析可以看出 ,年平均温度 、积温 、无霜期
是影响越橘花芽分化和花芽数量的主要因子 ,表
现为正效应 ,但影响各品种的因子和程度并不完
全一致。此外 ,已有的研究表明 ,在花芽分化期适
当增大昼夜温差有利于果树花芽分化[ 14] 。本试
验回归分析结果发现昼夜温差与花芽分化进程呈
负相关 ,与前人结果不同 ,这可能是由于越橘花芽
分化时对温度的要求比其他果树高 。
花芽分化对光照要求也较高[ 15] ,不良的光照
条件会抑制花芽分化。花芽分化临界期遇 10 d
连续阴雨 ,可降低分化率 。本研究表明 ,越橘花芽
分化与光照时数呈正相关 ,与前人研究结果相同。
适当减少降水 、降低空气湿度 ,利于苹果花芽
分化[ 15] 。本研究结果表明降雨量和相对湿度与
越橘花芽分化进程正相关 ,但影响程度很小 ,与前
人对苹果的研究结果并不一致 ,可能是适度的降
雨量使越橘枝条内部养分增加 ,花芽分化良好。
但有关花芽分化阶段枝条内部营养状况变化并未
测定 ,有待进一步研究。
威海地区在光照 、积温等方面具有得天独厚
的优势 ,无霜期和光照时数较长 ,积温高 ,适宜高
丛和半高丛越橘生长 。而长春和丹东地区生育期
相对较短 ,满足不了高丛越橘“埃利奥特”生长发
育的要求 ,尤其在长春地区此品种当年不能完成
花芽分化 ,第二年受气候条件影响花芽分化不良 ,
所以高丛越橘“埃利奥特”的最适宜种植区域为丹
东以南的省份 。
长春地区无霜期较短 ,年平均温度和积温相
比其他两地较低 ,日照时数较短 ,适宜半高丛越橘
“北春”和矮丛越橘“美登”生长 。“美登”在威海和
丹东地区 8月上旬均可完成花芽分化 ,花芽分化
过后两地日平均温度仍然较高 , “美登”易出现二
次开花现象 ,影响树体营养的积累。且基生枝上
可以形成花芽 ,分化过程继续消耗树体营养物质 ,
这些都会导致果实产量降低。由此可见 ,矮丛越
橘“美登”适宜在长春和长春以北的地区种植 ,但
其适宜的寒带区域范围有待于进一步研究。
丹东地区的生态条件介于长春和威海两地之
709王庆贺等:生态条件对越橘花芽分化的影响
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
间。适宜选择半高丛越橘品种 ,高丛越橘也能在
该地区正常生长 。
高丛越橘 、半高丛 、矮丛越橘的其他品种是否
符合上述结论以及上述研究结果是否适合于山
东 、辽宁 、吉林省内所有地区有待于进一步论证。
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《西北农林科技大学学报(自然科学版)》2010年
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是《西北农业大学学报》 。本刊立足国际科学发展前沿 ,兼顾理论探索与应用开发研究 ,面向社会 , 主要刊登农业科学 、林
业科学 、植物保护 、资源环境科学 、园艺科学 、动物科学 、动物医学 、食品科学 、农田水利与建筑工程 、机械与电子工程 、生
物技术与基础学科等方面具有创新性或实用性的学术论文 、研究简报 、文献综述 , 以及反映最新科研成果的快报。读者
对象为国内外农林科技工作者 、高等院校教师 、研究生和农林管理干部。
本刊主办单位西北农林科技大学为国家“985 工程”和“211工程”重点建设高校 , 是教育部直属全国重点大学。本刊
为中国自然科学核心期刊 、全国综合性农业科学核心期刊 、中国科学引文数据库核心期刊和中国科技核心期刊 , 论文被
国内外多家权威性数据库和文摘期刊固定转载和收录。 1994年以来 , 本刊连续进入“被引频次最高的中国科技期刊 300
名排行表” , 在全国和陕西省科技期刊综合质量评比中 ,先后 20 余次获奖 ,其中 1997 年获第二届全国优秀科技期刊二等
奖 , 1999 年获全国优秀自然科学学报及教育部优秀科技期刊一等奖 、陕西省高校“十佳学报”及陕西省科技期刊“十佳期
刊” , 2001 年入选“中国期刊方阵双效期刊” , 2004年获第四届全国优秀农业期刊一等奖 , 2006 年获“2005 年百种中国杰出
学术期刊”和“首届中国高校优秀科技期刊” , 2007 年再度入选“ 2006 年百种中国杰出学术期刊” , 2008 年获“ 2008 年度中
国精品科技期刊”和“第二届中国高校精品科技期刊” 。在促进学术交流 、发展学科理论 、推动科技进步等方面做出了较
大贡献。
《西北农林科技大学学报(自然科学版)》为月刊 ,每月 10 日出版 ,国内外公开发行。每期定价 10元 , 全年 120 元。邮
发代号为 52-82 , 全国各地邮局均可订阅 ,亦可直接向本刊编辑部订阅。国外总发行为中国国际图书贸易总公司(北京
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710　　　吉林农业大学学报　2009年 12月
Journal of J ilin Agricultural University 2009 , December