全 文 ：长白山笃斯越橘菌根形态结构及内生菌的分布特征
苗迎秋1，王贺新2*，李根柱2，张自川2，汤 莉1
（ 1.大连大学医学院，辽宁 大连 116622；2.大连大学现代农业研究院，辽宁 大连 116622）
摘 要：对长白山野生笃斯越橘菌根的形态结构及内生真菌的分布特征进行观察和分析。结果表明，笃斯越
橘根的次生构造中，周皮由3~6层木栓细胞组成，其中最外1~2层呈凋落状，维管形成层和次生韧皮部均不明显，
各占1~2层细胞。毛根包裹着1层或疏松或紧密的菌丝层，没有根毛；内生菌根真菌主要侵染周皮细胞，个别也有
侵染木质部的情况，但没有改变根的基本解剖结构。初步观察发现，长白山笃斯越橘的根部具有欧石楠类菌根菌
（ERM）、暗隔内生菌根菌（DSE）和泡囊-丛枝菌根菌（VAM）等三种类型菌根真菌的分布，含有菌丝体的表皮细胞壁
具有明显加厚迹象。另外，几乎所有笃斯越橘毛根都有内生菌根真菌的寄生。
关键词：长白山；笃斯越橘；菌根形态结构；内生菌根菌
中图分类号：S767.5；X172 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）01-0081-05
苗迎秋,王贺新,李根柱,等.长白山笃斯越橘菌根形态结构及内生菌的分布特征[J].东北农业大学学报, 2013, 44(1): 81-85.
Miao Yingqiu, Wang Hexin, Li Genzhu, et al. Morphology and structure of mycorrhiza and distribution of endophytic fungus
in Vaccinium uliginosum L. in Changbai Mountain[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(1): 81-85. (in Chi-
nese with English abstract)
Morphology and structure of mycorrhiza and distribution of endophytic
fungus in Vaccinium uliginosum L. in Changbai Mountain/MIAO Yingqiu1,
WANG Hexin2, LI Genzhu2, ZHANG Zichuan2, TANG Li1(1. School of Medicine,Dalian University,
Dalian Liaoning 116622, China; 2. Institute of Modern Agricultural Research, Dalian University, Dalian
Liaoning 116622, China)
Abstract: Morphology and structure of the mycorrhiza and the distribution of the endophytic fungus in
Vaccinium uliginosum L. in Changbai Mountain were observed and studied. The results showed that periderm
was composed of 3-6-layer phellem cells in secondary root structure of the Vaccinium uliginosum L., while
vascular cambium and secondary phloem with 1-2-layer cells were not clear. The hair root was covered with
mycelium layer loosely or tightly without root hair; endophytic fungus infected periderm and xylem without
changing basic anatomic structure of the root. A preliminary observation indicated that the root of the Vaccinium
uliginosum L. distributed in three types, ERM, DSE and VAM. Epidermal cell wall with the mycelium was
obviously thickened. Furthermore, endophytic fungi were parasitic on the roots of all the Vaccinium uliginosum L..
Key words: Changbai Mountain; Vaccinium uliginosum; morphology and structure of the mycorrhiza;
endophytic fungus
收稿日期：2012-01-06
基金项目：国家自然科学基金项目（30972348）
作者简介：苗迎秋（1972-），女，高级实验师，硕士，研究方向为微生物学。E-mail: ylj_112817@163. com*通讯作者：王贺新，教授，研究方向为经济林学和森林生态学。E-mail: wanghexin@dlu. edu. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷 第1期 44(1): 81~85
2013年1月 Jan. 2013
笃斯越橘（Vaccinium uliginosum Linn.）为杜鹃
花科越橘属植物，落叶灌木，果实为蓝紫色小浆
果，含有较高的花青素类（Anthocyanins）物质，具
有较强的抗氧化活性和较高的保健价值 [1-2]。在我
国笃斯越橘主要分布在大兴安岭北部及小兴安岭
和长白山地区。在长白山地区，野生笃斯越橘主
要生长在海拔700~2 000 m之间的针阔混交林、林
沟湿草地、沼泽等地带，呈块状或片状分布[3]。
菌根是植物根系和真菌所建立的共同体，是
植物与微生物所形成的互惠共同体，几乎普遍存
在于所有植物中[4]。一般认为，越橘属植物主要由
欧石楠菌根真菌（Ericoid mycorrhiza，ERM）侵染，
有时也有丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza，
AM）和暗隔内生菌根真菌（Dark septate endophytes，
DSE）侵染[4-5]。但是，目前国内外相关研究报道仅涉
及对笃斯越橘的资源调查、果实营养价值、树木生
理和开发利用等方面，而有关其菌根方面研究鲜有
报道。本研究组针对长白山地区笃斯越橘菌根的形
态结构和菌根真菌的分布特征进行初步观察，为笃
斯越橘菌根生态学研究及资源合理开发和管理提供
理论依据。
1 研究地点与方法
1.1 取样地点概况
研究地点为长白山自然保护区东坡和长白山
麓的吉林哈泥省级自然保护区。长白山自然保护
区海拔 1 300 m以下的笃斯越橘部分生长在泥炭
藓沼泽草甸子里，部分生长在苔藓层较厚的
落叶松林下。调查样地中心点位于 42°02′37″N，
128°21′36″E，距圆池入口西侧约10 km、边防公路
北约2 km处。群落组成为8落2桦，林分为异龄复
层林，笃斯越橘主要着生于透光度较好的林下或
林间空地，呈团状或片状分布，郁闭度>6.0以上的
林内很少见到团片状的笃斯越橘灌丛，偶遇少量
笃斯越橘却株型细弱，生长不良。土壤垂直结构
自上而下依次明显分为4层，最上面第1层为活苔
藓层，相当于凋落物层（O层）的L层，其中混有大
量新鲜的落叶松凋落物，分解较少；第2层是死苔
藓层，相当于凋落物层（O层）的F层，多为半分解
的死苔藓和落叶松凋落物；第3层主要由呈泥炭化
的腐殖质层（A1层）及其下部少量较薄的淀积层
（A2层）组成，此处合并称为泥炭层（A层），与下
层过渡明显；第4层为火山灰层（C层），由黄白色
至棕黄色的火山灰及其颗粒组成。本项目的另一
取样地点为吉林哈泥省级自然保护区，位于吉林
省长白山西侧的龙岗山脉中部。该区海拔 557~
1 212 m，属温带湿润、半湿润季风气候。调查样
地中心点位于 42°13′27″N，126°29′35″E。两处采
样地点均为笃斯越橘-落叶松林型，乔木多为长白
落叶松（Larix olgensis Henry），伴有白桦（Betula
platyphylla）等阔叶树，下层大灌木有柴桦（Betula
fruticosa Pall），小灌木主要有细叶杜香（Ledum
palustre L.）、越橘（Vaccinium vitis-idaea L.）、蓝靛
果忍冬（Lonicera edulis Turcz.）和山刺玫（Rosa davurica
Pall）等。草本植物大部分是苔草（Carex spp.）和小
叶章（Calamagrostis angustifolia Kom. Fern）等。各取
样点的笃斯越橘根系主要生长在枯死苔藓层和疏
松的枯枝落叶层内。
1.2 方法
2010年7月于上述区域随机对笃斯越橘根部进
行取样，取样时轻轻去掉根系表面附着的苔藓枯
死残留物，确保根尖完整，然后取根段在流水下
轻轻冲洗干净，选取不同粗细的营养根，切成
1 cm长小段，用软化酸处理后固定于 FAA固定液
中。用下列两种方法进行观察。一是石蜡切片
法，即将样根带回实验室后经脱水、透明、采用
常规石蜡切片法包埋、切片，并用番红固绿对染
和加拿大树胶封片，在光学显微镜下观察。二是
对于纤细的毛根采用压片方法直接观察， 即将
FAA 固定的根段经 20% KOH透明处理、再经 2%
HCl酸化处理后，用 0.02%棉蓝染液染色，直接压
片后用光学显微镜观察。
2 结果与分析
2.1 笃斯越橘根形态结构
调查显示，笃斯越橘的根系实际上是由根和根
态茎共同组成，而根系的骨干部分还是以茎为主，
茎代行骨干根的功能。真正的根并不发达，绝大部
分为须根，稀疏地着生在根态茎上，有少量发生粗
大一些的根，呈不规则的小弯曲状，与既有研究一
致[5]。成熟毛根非常纤细（直径为150 μm以下），次
生结构不够典型。一般周皮由 3~4层木栓细胞组
成，其中最外一层呈凋落状；维管形成层、次生
韧皮部和次生木质部均不明显，各占 1~2层细胞；
东 北 农 业 大 学 学 报·82· 第44卷
初生木质部占有中心很小部分空间（见图 1A）；表
面没有根毛，包裹着 1层或疏松或紧密的菌丝层
（见图1B）。直径为200 μm以上的笃斯越橘根毛根
的次生结构较为明显，周皮细胞 5~6层，排列紧
密，胞间隙小，壁木质化，最外围 1~2层呈凋落
状，经番红固绿染色后呈红色；维管形成层和次生
韧皮部不明显，各占1~2层细胞，而次生木质部占
有大部分空间（见图 1C）。切片结果还显示笃斯越
橘初生构造中侧根由中柱鞘细胞产生，对着木质部
放射角的细胞分生能力强，发生分裂，向外突起，
形成侧根。在侧根形成过程中，分化出维管组织，
并且与主根维管组织连接在一起（见图1D）。
2.2 笃斯越橘内生菌根真菌的分布
从笃斯越橘根的连续石蜡切片中可以看到，
在已经开始次生生长的毛根内，内生菌根真菌主
要侵染根的表皮细胞和周皮细胞（见图2A、B），含
有菌丝体的细胞壁有 150 μm加厚迹象，形成典型
的ERM菌丝圈。还发现在初生构造的毛根内，有
菌根可以侵染到中柱情况，但没有改变根的基本
解剖结构（见图2C、D）。
A B
C D
图1 笃斯越橘菌根显微形态结构
Fig. 1 Microscopic morphology structure of mycorrhiza of Vaccinium uliginosum
A-直径为150 μm成熟毛根切片；B-根表面包裹着一层疏松的菌丝层；
C-直径为200 μm以上的根系切片；D-形成侧根的根系；F-菌丝
A-Mature hair root sections of 150 μm of diameter; B-One level of loose subiculum wrapped by root surface;
C-Roots sections of more than 200 μm of diameter; D-Root system formed by lateral root; F-Mycelium
苗迎秋等：长白山笃斯越橘菌根形态结构及内生菌的分布特征第1期 ·83·
图2 笃斯越橘内生菌根真菌的分布
Fig. 2 Distribution of endotrophicmycorrhiza fungi of Vaccinium uliginosum
A-直径为150 μm成熟毛根横切片；B-直径为200 μm以上的根系横切片；C-哈尼湿地采集的菌根纵切片；D-哈尼湿地采集的菌根横切片；P-菌丝结；F-菌丝A-Mature hair root cross sections of 150 μm of diameter; B-Roots cross sections of more than 200 μm of diameter; C-Vertical section ofmycorrhiza collected from HaNi Wetland; D-Cross section of mycorrhiza collected from HaNi Wetland; P-Mycelial knot; F-Mycelium
A B
C D
图3 菌根细胞内菌丝复合体形态
Fig. 3 Morphology of mycelium complex in mycorrhiza cell
A-欧石楠类菌丝复合体；B-暗隔内生菌菌丝复合体；C-泡囊菌丝复合体；D-丛枝菌丝复合体；HC-菌丝圈；
☆：侵染位点；→：菌丝横隔膜；VE-泡囊；AR-丛枝
A-Ericoid mycelium complex; B-Dark septate endophytes mycelium complex; C-Vesicle mycelium complex; D-Arbuscular
mycelium complex; HC-Mycelium circle; ☆: Infection site; →: Mycelium diaphragm; VE-Vesicle; AR-Arbuscular
A B
C D
东 北 农 业 大 学 学 报·84· 第44卷
2.3 笃斯越橘内生菌根真菌的菌丝形态
棉蓝染色压片光镜观察结果显示，根据菌丝
及菌丝圈的形态判断，至少有三种内生真菌侵染
笃斯越橘根部细胞。
一种是具有明显的横隔膜真菌菌丝能穿破笃
斯越橘根表层细胞壁，并在其中定殖，不断繁
殖，并侵染皮层或周皮的下一层细胞，形成复杂
浓密的菌丝群，即典型的欧石楠类菌丝复合体（见
图3A），构成笃斯越橘的菌根菌的主体；
另一种是由具有明显的横隔膜、呈棕褐色且较
粗的真菌菌丝形成的较疏松的暗隔内生菌菌丝复合
体（见图3B），在调查的笃斯越橘根系中普遍存在；
第三种菌丝是没有明显的横隔膜，但具有典
型的二分叉结构，并在细胞内形成泡囊（见图 3C）
和丛枝（见图 3D）的泡囊-丛枝菌丝复合体，在调
查根系中数量不多但也经常出现。
3 讨论与结论
3.1 笃斯越橘根的分布及菌根形态特征
笃斯越橘是东北森林群落的重要组成成分之
一，具有重要的生态和经济价值，相关研究很
少。研究组在长白山实地观察结果显示，笃斯越
橘根系由根状茎、行茎及其上面着生的细根和须
根构成，与分布于北美的同属矮丛越橘（Vaccinium
angustifolium Aiton）相似[6]，但是须根数量不多，明
显少于矮丛越橘。笃斯越橘根状茎和须根只生长
在有苔藓枯死体和落叶松等凋落物形成的松软基
质内，几乎没有矿质土壤成分[7]。须根在分枝前直
径为 50~80 μm，没有根毛。研究指出菌根对杜鹃
花类植物的营养吸收以及增强对逆境因子的抗性
等方面具有重要作用[8]，笃斯越橘的菌根是否在某
种程度上起到根毛的作用有待于深入研究。
笃斯越橘根的形态特征表明，在次生构造中
具有明显的周皮和次生木质部，周皮细胞呈木栓
化，胞内空隙较大。维管形成层和次生韧皮部均不
明显，这可能是由于笃斯越橘的毛根过于纤细，不
可能形成太多的细胞层次有关（见图1）。另外，根系
横剖面图显示根表皮细胞脱落、变空，应该是根系
次生生长产生的木栓保护层及其凋亡外层细胞。镜
下可见笃斯越橘的根周皮细胞壁呈现木质化加厚，
番红固绿双重染色后呈红色，此厚壁细胞的形成一
般被认为是植物体的一种防御反应，而且切片结果
显示直径为50 μm以下的毛根表皮细胞壁也有呈现
木质化加厚，有可能是为了适应长白山特殊的土
壤环境而形成的一种形态变化。
越橘属植物的菌根主要由ERM菌根菌构成[4-5, 8]，
通常在表皮细胞内具有典型的ERM菌丝圈[9]。从图
1B可以看出，在毛根的表面具有一层疏松的菌丝
层，这与大多数杜鹃科植物相同，从图2A、B，图
3A可以看出，经番红固绿双重染色后，细胞内含
有明显深色团块状结构的就是受到菌丝侵染的细
胞，整个皮层细胞层受到侵染的细胞随机分布，一
些根系已经在表皮和周皮内初步呈现环状菌丝圈的
特征。一般认为，表层细胞是真菌与植物体相互作
用的活跃部位，当菌丝侵染到距内皮层1~2层细胞
时便停止侵染，也就是说菌丝一般不能侵染内皮层
及中柱，从而使根仍能保持生活力。但本研究采集
的菌根中表皮细胞、皮层细胞和中柱都有不同程度
内生真菌的侵染（见图2B、C），但没有改变根的基
本解剖结构，这在其他杜鹃花科植物中未见报道。
这种现象是偶然的还是普遍存在的现象，对笃斯越
橘有无影响等，有待于我们今后详细研究确认。
3.2 笃斯越橘菌根菌的种类
调查发现，长白山野生笃斯越橘菌根菌以欧石
楠类菌根菌 ERM为主，也有暗隔内生菌根真菌
DSE和泡囊-丛枝菌根真菌AM感染的现象（见图
3）。有关杜鹃花科植物菌根研究偏注重于ERM菌
根菌，有报道在兴安杜鹃菌根形态特征中发现除
ERM外有少量 AM侵染特征 [10]，也有利用暗隔内
生菌根真菌（DSE）接种越橘类植物促进其生长报
道[11]。说明3种菌根菌在杜鹃花科及越橘属植物根
系内存在。
[ 参 考 文 献 ]
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