全 文 ：) 大 山 植花 芽 分 化观 察’
刘汝诚 皇甫中洒 河北省易县阳各庄试 区果树组
(河北农业大学园艺系 )
大山植 ( C犷` t a叨 , s Pi , , a t ,if d` B g e . v a r .
, 叮叮 N . E . rB . ) 原产我国 , 已有三 千 多
年的栽培历史 , 多产于河北 、 河南 、 山东 、
辽宁和北京等省 、 市。 其适应性强 , 栽培广 , 管
理简单 , 耐贮藏 , 有较高的营养价值 ; 维生
素C含量仅次于枣 , 比苹果要多 ; 含 铁 、 钙 量
也多。 又适于加工 , 如制酒 、 制罐 、 制药等 ,
深受广大群众欢迎 。 近几年来市场上已经出
现了供不应求的情况 。 为 了满足需求 , 老产区
都在加强结果树的管理 , 以提高 产 量 和 质
量 , 同时扩大了山植栽植面积 , 新产区发展
也很快 。
为了适应大山植栽培管理技术的要求 ,
了解其花芽分化动态 , 掌握分化时期 , 为制
定栽培管理技术措施提供理论依据 , 1 9 8。~
1 9 8 1年我们对大 山植花芽形态分化进行了初
步观察 。
一 、 试材与方法
1
. 试材取自河北省易县阳各庄公社岭
东大队第六生产队 。 该队地处太行山东部浅
山区 。 黄土 , 土层深厚 , 微酸性 。 年平均降
水量 63 4 . 2毫米 , 年平均蒸发量 1 65 6 . 9毫米 ;
无霜期平均 1 86 天 , 初霜期 最 早 10 月 9 日 ,
终霜期最早 4 月 7 日 , 年平均气温 1 1 . 9℃ ,最
高温度 4 1 . 6 oC , 最低温度一 2 1 . 4 ’ C ; 3 OC 以上年
积温 3 9 3 0 . 6℃ , 1 0℃以上年积温 2 3 8 6 . 7℃ ;
日照时数 2 6 3 9 . 7~ 2 6 5 4 . 3小时。 1 9 8 0年气温
平均 1 1 . 9 6 OC ; 年降水量 3 2 2 . 9毫米 , 其中 7
月份降水量仅 25 . 4毫米 , 8月份也仅有 1 ] 3 . 2
毫米 , 为最干早的一年 。 冬季寒冷 , 夏季温
热 , 为典型的半千早 、 半湿润季风气候区 。
2
. 供试树 2 株 , 34 年生 , 树形为多主
枝圆头形 , 平均干高 1 . 15 米 , 干周 1 . 14 米 ,
树高 6 . 8米 , 冠径 6 . 23 x 8 . 08 米 , 树势中庸 ,
栽植在耕地边上 , 多年来对树体不单独进行
施肥 、 灌水 、 整枝等技术管理 。 1 9 8 0年芽开
绽期 4 月 17 日 , 盛花期 5 月 19 日 , 落叶期 n
月 7 日 , 采收期 10 月 5 日 (因特殊情况采收
过早 ) 。 单株产量 2 25 斤 , 为平产年 , 多年单
产 20 。~ 3 0 斤 , 大小年现象不明显 。
3
. 取样 : 试材从 1 9 8 0年 6 月 4 日至 n
月 5 日 , 1 9 8 1年从 2 月 2 5 日至 4 月 5 日 , 每
7 天采枝条 z 次 , 计 2 9次 ; 另从 1 9 8 0年 1 2月
5 日到 1 9 5 1年 2 月 2 3日 , 每半月采枝 i 次 , 计
5 次 , 总共 34 次 。 每次分别从树冠外围各方 ,
在生长健壮 , 芽子饱满 , 长约 15 厘米的当年
生枝上部 , 剪取长约 7 一 8厘米 , 有 3 ~ 4
个芽子的枝条 , 每次共取 20 个枝条 , 随即用
F A A 固定液保存备用 。
在制片时 ,全部取用备用枝的顶芽 ,在扩
大镜下轻轻剥取 , 不要碰伤 , 剥除鳞片后浸
蜡 。 镜检前 , 用切片机切 8 一 12 林薄 片 , 每 个
芽自其纵径中间部分取 25 ~ 50 个薄片 , 脱蜡
染色 ,封片保存 。 每一个采芽期制 1 ~ 15 片的
永久切片 , 总计 2 85 个芽 , 以备镜检 观 察。
. 本文承河北农大杨文衡教授 、 王 永惠副教授 、 张润身主任 、 马宝琅 、 彭士其讲师和李万军 同志 、 易县科委刘继斌主
任 、 马金兰 、 赵玉 国等同志大力 协助 , 一并致谢 。
DOI : 10. 16626 /j . cnki . i ssn1000 -8047. 1982. 02. 004
二 、 观察结果
1
. 花芽形态分化标志与分化时期的
划分
( 1 ) 未分化期 生长点平而狭小 , 生
长点的细胞致密 , 没有进行和完成鳞片 、 叶
原基的分 化 (图版 I 一 A ) 。
( 2 ) 花茅分化期 大山植 芽 为 混 合
芽 , 在混合芽中首先分化 7 ~ n 片叶原基 ,
以后生长点增大 , 顶部略圆形 , 为花芽分化
第一期 。 花芽生长点呈现圆球形 , 为花芽分
化第二期 (图版 I 一 B ) 。
不分化为花芽的芽 , 继续分化叶原基的
为叶芽 (图版 I 一 1 ) 。 叶芽和花芽在形态
分化上有很大区别 , 叶芽顶部明显较尖 , 生
长点很窄 , 容易鉴别 。
( 3 ) 花序分化期 生长点继续肥大 ,
加长 , 基部出现小突起为花序分化期 ( 图版
I 一C ) 。
( 4 ) 花蕾分 离期 生长点继续增大 ,
加长 , 花蕾出现 (单花 ) , 为花蕾分离第一
期 。 单花增多 , 为花蕾分 离 第 二 期 ( 图版
I 一 C ) 。
( 5 ) 竿片分化期 在花蕾 (单花 ) 的
生长点周围出现小突起 , 为粤片分化第一期
(图版 I 一 D ) 。 周围的小突起明显增大 ,
为曹片分化第二期 (图版 I 一 E ) 。
( 6 ) 花瓣分化期 在曹片原基内侧出
现突起 , 为花瓣分化期 ( 图版 I 一 F ) 。
( 7 ) 雄蕊分化期 在花瓣原基内侧又
出现两轮突起 , 为雄蕊分化期 (图版 l 一 G ) 。
( 8 ) 雌蕊分化期 在雄蕊原基内侧中
部再出现突起 , 为雌蕊分化期 (图版 I 一 H )
2
. 花芽形态分化动态
( 1 ) 花芽分化期 在观察中看到 7 月
l 2
9 日是大 山植花芽分化出现最早的时期 , 但
距其一个月 以后的 8月 13 日 , 多数花芽仍然
停留在花芽分化第一期 , 到 9月上旬仍有部
分芽处于花芽分化期。 由此可见大山植 (顶
芽 ) 的花芽分化期 , 从开始分化到花序分化
期长达两个月左右 。 值得提 出 的 是 : 通 过
对 8 月 13 日花芽形态分化的观察表明 , 此时
芽已进入分化期 , 即在这个时期 ( 8 月 ) 基
本上已经决定了全树的花芽量 。 拖延到 9月
上旬进行分化的那一部分花芽 , 一般芽小 ,
质量差 , 这可能与该芽所处部位的环境条件
和芽内营养条件不同有关 。
( 2 ) 花序分化期 从 9月 上 旬 至 中
旬 , 在短短的半个多月期间内 , 花序分化即
告完成 。 说明花序分化期间短 , 也比较集中。
( 3 ) 花蕾分离期 从 9月中 、 下旬到第
二年 3 月中旬完成花蕾分离期 , 需时近 6 个
月之久 。
( 4 ) 尊片分化期 从 n 月上旬落叶以
后到 12 月底 , 花序仍继续分化 , 最早观察到
花芽内小花曹片分化期是 n 月 5 日 , 到 12 月 5
日镜检的 10 个花芽中 、 有 2 个花芽的小花进
入粤片分化期 。 观察结果表明 : 在树落叶以
后 , 在低温条件下 , 利用树体内部积累的营
养 , 花芽仍在继续分化 。 从 1 月到 3 月 中旬
的漫长冬季休眠期间 , 全部进入花蕾分离期
的花芽 , 仍在缓慢进行 , 到 3 月下旬已完成
曹片期的分化 。
( 5 ) 花瓣分化期 在 3 月下旬 , 当地
温升高 , 根系开始活动 , 在已进入曹片分化第
二期的小花 , 迅速的进入了花瓣分化期 。 在 3
月 2 1 日尚未见到花瓣分化 , 仅在 l 个星期后的
3 月 2 8日 , 绝大部分已完成花瓣期的分化。
( 6 ) 雄蕊分化期 已进入花瓣分化期
的芽 , 即迅速进入雄蕊分化期 , 其分化期也
较短 。
( 7 ) 雌蕊分化期 从 3 月 28 日到 4 月
5 日的一个星期后 , 已进入雄蕊分化期的绝
蕾分离仍在继续进行。
乌
大部分芽都进入了雌蕊分化期 , 此时花芽形
态分化已基本完成 。
3
. 果实发育对花芽分化速度的影晌
在进行大山植花芽分化观察的同时 , 对
该树又进行了果实发育纵径 、 横径生长量的
调查 , 试图找出二者之 间的关系 。 方法是在
采样树上标定10 个花序 , 每 个 花 序 定 2 个
果 , 从 6 月 n 日开始到 10 月 1 日 , 与采芽取
样的同时 , 每周调查一次果实的纵径 、 横径
(见图 ) 。 从大山碴果实发育速度与花芽分
化的关系来看 , 7月 2 日以前为幼果速长期 ,
此时幼果体积迅速增大 , 树体内营养物质大
多供给幼果发育 , 而抑制了花芽分化的进程。
从 7 月 9 日到 9月 10 日 , 这时期果实发育缓
慢 , 纵横径增长量小 。 这个时期正是花序分
化的开始和花芽分化期的结束 。 当花芽从 9
月 1。 日开始进入花蕾分离第一期的时候 , 果
实发 育 又 进 入速长期 , 果实采收以后 , 花
三 、 讨论
1
. 大山植花芽开始分化在 7 月中、 下
旬 , 尊片分化期在 1 月落叶后开 始 。 在 1
月 、 1 2月低温和冬季休眠期 的 条 件 下 , 形
态分化仍在进行 ; 其他 如 花 瓣 、 雄 蕊 、 雌
蕊 的分化都在第二年 3 月下旬到 4 月上旬短
短 的20 多天中完成 , 此时树体内必需具有大
量 的贮备营养物质 , 才能在短期内分化完成
大量优质的花芽。 因而在肥水管理上 , 为促
进花芽充实以及顺利越冬 , 首先应注意前一
年秋季肥水管理 , 促进叶片进行旺盛 的光合
作用 , 积累贮藏营养物质 , 并加强早春肥水 ,
促进结果枝迅速生长发育 , 以利于树体生长
发育 , 提高座果 , 增大果实 , 也有利于花芽
分化和充实 。
2
. 在镜检 28 5个枝的顶芽 当中 , 除极个
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大山植果实发育与花芽分化
别外 , 都分化为花芽 。 又据观察 发 育 充 实
的中 、 长枝顶芽 , 多为花芽 , 其下部第二 、 第
三芽 , 也容易形成花芽 , 且每一个花芽中 ,
分化几个至几十个小花 , 这些过多的小花和
小花蕾大量消耗树体营养 , 削弱树势 , 且影
响产量 。 尤其是老弱树 , 如何控制形成过量
花芽 , 或减少花芽量 , 提高座果率 , 这可能
是今后研究大山植花芽分化和栽培技术管理
上的一个重要课题 。
3
. 大山植花芽分化的时期较苹果 、 梨
等果树晚 , 这避开了花芽分化与枝条生长发
生养分矛盾的可能 , 大山植花芽分化初期小
花蕾分离期持续期较长 , 且基本上与果实发
育的速长期交错进行 , 营养分配矛盾较小 ,
加之 , 大山植的花芽在落叶以后的较低温度
条件下仍能继续分化 ; 在冬季休眠期间也在
缓慢进行 , 这可能是大山植较少出现大小年
的重要原因 。
刘汝诚等 : 大山植花芽分化观察 图版 I
图版 n
大山植花芽分化过程
A未分化期 B 分化期 c花序分化期和花曹
分离期 D粤片分化第一期 E 片分化第二期
F 花拼分化期 G雄蕊分化期 H 雌蕊分化期
l叶芽
1
. 麟片 2. 生长点 3. 叶原基
4
. 苞片原基 5. 小花留原始体
6
. 粤片原始体 7 . 花瓣原始体
8
. 雄蕊原始体 9 . 雌蕊原始体 西瓜花药培养获得的花粉植株
1
. 由愈伤组织分化植株
2
. 生根植株
3
. 根尖染色体 ( 。 = 1 )