全 文 ：淹水对三峡库区消落带香附子生长及
光合特性的影响*
刘泽彬
1
程瑞梅
1＊＊
肖文发
1
郭泉水
1
王晓荣
2
封晓辉
3
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 100091; 2 湖北省林业科学
研究院，武汉 470039; 3 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，石家庄 050021)
摘 要 为了阐明三峡库区消落带水位变化对香附子实生幼苗的影响，本研究模拟三峡库
区消落带水淹环境，设置对照(CK)、根淹(T1)、半淹(T2)、全淹(T3)4 个处理组，揭示香附
子对库区消落带水位变化引起的不同水淹环境的光合生理响应机制。结果表明:经过 45 d
的水淹后，所有处理香附子植株的基径、茎高和非光化学淬灭都有所增加，说明香附子植株
对不同水淹环境都做出了积极的响应;植株叶长、叶宽及地上生物量在不同水淹环境中有
不同的响应，与对照相比，半淹处理植株叶长、叶宽及地上生物量有所增加，而根淹、全淹处
理植株叶长、叶宽及地上生物量有所下降;随着水淹时间的增加，所有水淹处理植株叶片比
叶面积、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、最大光化学效率、电子传递速率以及光化学淬灭
都显著低于对照，根淹和半淹植株虽有下降，但仍能保持较高的水平，而全淹植株则下降明
显。研究表明，香附子能很好地适应水淹环境(尤其是部分水淹环境)，未来可以应用于三
峡库区消落带的植被重建，特别是针对长期遭受水位涨落的低海拔区域(145 ～ 160 m)，同
时，香附子响应水淹的特性也为未来三峡库区消落带耐淹植物的筛选提供了依据。
关键词 水淹胁迫;三峡库区;香附子;生长特征;光合;荧光
* 十二五林业科技支撑计划项目(2011BAD38BO4)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:chengrm@ caf． ac． cn
收稿日期:2013-02-20 接受日期:2013-04-12
中图分类号 Q948． 118 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)8－2015－08
Effects of submergence on the growth and photosynthetic characteristics of Rhizoma cyperi
in hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir area，Southwest China． LIU Ze-bin1，
CHENG Rui-mei1＊＊，XIAO Wen-fa1，GUO Quan-shui1，WANG Xiao-rong2，FENG Xiao-hui3
(1 Key Laboratory of Forest Ecology and Environment，State Forestry Administration;Research In-
stitute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing
100091，China;2 Hubei Forestry Academy，Wuhan 470039，China;3 Center for Agricultural Re-
sources Research，Institute of Genetics and Developmental Biology，Chinese Academy of Sciences，
Shijiazhuang 050021，China)． Chinese Journal of Ecology，2013，32(8) :2015－2022．
Abstract:In order to explore the effects of water level change in the hydro-fluctuation belt of the
Three Gorges Reservoir area on the growth of Rhizoma cyperi seedlings，a simulation experiment
was conducted to study the response mechanisms of the seedling’s photosynthetic physiology to
different submerged environments induced by the water level change． Four treatments were in-
stalled，i． e．，no submergence (CK) ，root submergence (T1) ，semi-plant-submergence (T2) ，
and whole plant submergence (T3)． After treated for 45 days，the plant basal diameter，stem
height，and non-photochemical quenching in all treatments tended to be increased，illustrating
that R． cyperi could adapt to different submerged environments． The leaf length，leaf width，and
aboveground biomass in different submerged environments differed． As compared to CK，the leaf
length，leaf width，and aboveground biomass in T2 had some increase，while those in T1 and T3
had some decrease． With the increasing time of submergence，the specific leaf area，net photo-
synthetic rate，stomatal conductance，transpiration rate，maximal photochemical efficiency，elec-
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(8) :2015－2022
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0428
tron transfer rate，and photochemical quenching were significantly lower than those in CK． How-
ever，all the parameters in T1 and T2 were still maintained at a higher level，while those in T3
were declined to an extremely lower level． This study indicated that R． cyperi could well adapt to
submerged environment (especially partially submerged environment) ，and thus，could be ap-
plied to the re-vegetation of the hydro-fluctuation belt in the Three Gorges Reservoir area，espe-
cially in the low altitude region (145－160 m)which had suffered from long-term water level fluc-
tuation． The submergence-tolerance characteristics of R． cyperi also provided a basis for screen-
ing riparian plants in the hydro-fluctuation belt of the Three Gorges Reservoir area．
Key words:submergence stress;Three Gorges Reservoir area;Rhizoma cyperi;growth trait;
photosynthesis;fluorescence．
随着我国三峡水库建成后的运行，在海
拔 145 ～ 175 m形成了约 300 km2 的消落区。库区
施行“冬蓄夏排”的反季节调度方案，于每年 10 月
汛末，水库开始蓄水，消落区水位逐渐上升至 175
m，至翌年 3 月份水位开始逐渐下降，于 6 月左右消
落区达到最低水位 145 m(王海峰等，2008a) ;同时，
消落区在 7—8月将经历长江流域的汛期，每次洪水
将使消落区低海拔区域(145 ～ 160 m)的水位出现
不同程度的涨落。这使得处于低海拔的植被遭受冬
夏两季长时间的交替水淹，将对植被的生长及生理
节律造成严重的影响，甚至导致一些对水淹敏感植
物的死亡，对消落区生态功能和景观质量产生严重
的威胁，也为消落带的人工景观恢复增加了难度。
水淹对植物的影响主要表现在抑制根茎及新生
叶的生长，使整株植株生物量减少;气孔关闭，净光
合速率、光合电子传递速率及 PSⅡ光化学效率降低
(衣英华等，2006) ;体内活性氧代谢失调(Lima et
al．，2002)等，而耐淹植物往往能通过形态、生理等
方面的调整来适应水淹环境，如:叶片形态的改变
(伸长、增宽等)和植株的伸长生长(谭淑端等，
2009) ;形成通气组织、肥大的皮孔和不定根等特殊
结构(Kozlowaki et al．，1997) ;气孔重新打开，净光
合速率的恢复(Kozlowaki et al．，1997) ;体内形成复
杂的抗氧化防御系统(Blokhina et al．，2003) ;植物
激素含量的调整(Vriezen et al．，2003;Chen et al．，
2010)等。
目前已针对三峡库区消落带水位特点做了大量
有关枫杨(Li et al．，2010;王朝英等，2013)、秋华柳
(罗芳丽等，2007;苏晓磊等，2010)、中华蚊母树(Li
et al．，2011)、野古草(罗芳丽等，2006)、牛鞭草(王
海峰等，2008b;Luo et al．，2011)、狗牙根(Tan et
al．，2010)等消落带物种耐淹性及对水淹响应机制
的研究，但对于香附子的耐淹性及对水淹的响应机
制的研究还比较少，特别是对经历过冬季水淹的香
附子如何适应次年夏季汛期水淹的机制研究更为缺
乏。因此，本文模拟三峡库区水位波动规律(7—8
月) ，选取消落带内经历过冬季水淹后重新萌生的
香附子幼苗，研究和探索这些幼苗对夏季不同水淹
环境的生长、光合及荧光特征的响应机制，旨在为三
峡库区消落带低海拔区域(145 ～ 160 m)植被筛选
与重建提供技术支撑和理论指导。
1 材料与方法
1. 1 实验材料与地点
2012 年 6 月中旬，在三峡库区消落带(秭归段)
挖取经历过冬季水淹后重新萌生的香附子幼苗作为
研究对象，将生长基本一致的幼苗统一栽入塑料花
盆中(直径 22 cm，高 17 cm) ，每盆 3 株(栽种土壤为
当地沙壤土)。将所有盆栽植株置于中国林科院秭归
定位站(30°53N，110°54E，海拔 296 m)内的遮阴棚
里，待植株生长稳定后，移出遮阴棚放入空地上进行
相同光照和水分管理。于 2012 年 7 月 15 日开展实
验，此时，植株平均基径为 0． 1 cm，株高为 17． 5 cm。
1. 2 实验设计
实验模拟三峡库区夏季(7—8 月份)水位动态
变化节律(图 1) ，将实验用苗随机分为 4 组，每组 10
盆，共 30 株。设置对照组 CK(常规水分管理)、根
部水淹组 T1(水面在土壤上方 1 cm 左右) ，半淹组
T2(水面在土壤上方 9 cm左右) ，全淹组 T3(水面没
过植株 5 cm左右)。水淹组将盆栽植株放入内径为
30 cm，高 40 cm的水桶内，然后向水桶内注水，直到
达到预定的水面高度为止。实验过程中每天更换一
次水。
从实验处理之日算起，分别在实验处理后的第
7、15、30、45 天进行光合、荧光等参数的测定。实验
结束后对植株基径、茎高、叶长、叶宽、比叶面积及生
6102 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期
图 1 2009—2012 年三峡库区消落带夏季水位变化
Fig． 1 Water levels of summer in the Three Gorges Reser-
voir during 2009－2012
物量等生长指标进行测定。
1. 3 生长指标测定
用数显游标卡尺对每棵植株进行基径的测定，
用卷尺测定每棵植株的茎高(茎基部到茎尖生长点
的位置) ，利用直尺测定植株从顶端往下数第 3 片
叶片(功能叶)的长度和最大叶宽。每处理随机选
取 6 株植株，每植株采集从顶端往下数第 3 片叶片
中部一小段，先放入带有坐标纸的夹板上，用数码相
机拍摄图像后，采用 AutoCAD 2007 计算该段叶片面
积，并将叶片放入烘箱中烘至恒重(70 ℃，24 h) ，每
2 株为一个重复，共 3 次重复。比叶面积通过公式
计算得出:比叶面积(cm2·g－1)= 叶面积 /叶干重。
地上生物量测定每个处理采取 10 棵幼苗地上的茎
叶放入 70 ℃烘箱里烘干直至恒重后进行称量。
1. 4 光合指标测定
选取植株顶部第 3 片健康功能叶，利用 Li-
6400XT便携式光合分析仪 2×3 红蓝光源叶室测定
植株净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓
度(C i)、蒸腾速率(Tr)等光合参数，每处理选取 3
盆，每盆测定 3 棵，取平均值，共 3 个重复。所有测
定均在 8:30—11:30，60% ～ 70%的相对湿度下完
成，当外界光强较弱时，先用饱和光强对其光诱导
30 min。测定时控制光合有效辐射为 1000 μmol·
m－2·s－1，叶室温度 30 ℃，CO2 取自相对稳定的 3 m
高空，浓度在 390 ～ 410 umol·mol－1 左右。同时标
记位于叶室内叶片的区域，测定完成后将叶片放入
带有坐标纸的夹板上用数码相机获取叶片图像，然
后利用 AutoCAD 2007 计算标记区域面积，然后导入
叶面积重新计算。气孔限制值(Ls)计算方法为:Ls
=1－(C i /Ca) (C i 为胞间 CO2 浓度，Ca 为大气 CO2
浓度) (Berry ＆ Downton，1982)。
1. 5 叶绿素荧光的测定
选取植株顶部第 3 片健康功能叶，利用 Li-
6400XT便携式光合仪的荧光叶室对叶绿素的荧光
参数进行测定。每处理选取 3 盆，每盆测定 3 棵，取
平均值。共 3 个重复。测定的荧光参数主要包括最
大光化学效率(Fv /Fm)、光化学猝灭(qP)、非光化
学猝灭(qN)、电子传递速率(ETR)。测定前首先对
待测植株叶片暗适应 2 h。
1. 6 统计分析
利用统计分析软件 SPSS 19． 0 和 SigmaPlot
11. 0 对实验数据进行分析处理和作图，不同淹水处
理对香附子生长、光合及荧光的影响采用单因素方
差分析(one-way ANOVA)。并用 Tukey多重比较检
验不同淹水处理各指标的差异显著性，显著性水平
为 0． 05。
2 结果与分析
2. 1 生长指标的变化
水淹 45 d 后，植株基径和茎高在不同淹水处理
中均表现出上升的变化趋势(表 1)。基径和茎高由
大到小的顺序依次为 T2＞T3＞T1＞CK。其中，T2 植
株基径和茎高均与 CK 差异显著，而 T1、T3 植株基
径和茎高与 CK之间差异并不显著。
与基径和茎高对水淹的响应不同，植株的叶长、
叶宽以及地上生物量对水淹的响应表现出 T2＞CK＞
T1＞T3(表 1)。水淹 45 d 后，T2 植株的叶长、叶宽
和地上生物量较 CK都有所上升，其中，叶宽和地上
生物量显著高于 CK，叶长与 CK 差异不显著;T1 和
T3 植株叶长、叶宽和地上生物量较 CK 植株都有所
下降，其中，T1 植株叶长与 CK 相比差异不显著，叶
宽和地上生物量显著低于 CK，而 T3 植株叶长、叶宽
和地上生物量都显著低于 CK。
由表 1 可以看出，淹水显著影响香附子叶片的
比叶面积。所有淹水处理植株叶片比叶面积显著低
于 CK，水淹 45 d 后，T1、T2 和 T3 植株叶片比叶面
积分别比对照下降了 19． 9%、14． 8%和 42． 4%。
2. 2 光合指标的变化
不同水淹深度香附子的净光合速率(Pn)对水
淹的响应有所不同(图 2A) ，香附子在水淹 7 d 后，
T1 和 T2 植株 Pn 与 CK相比无明显降低，而 T3 植株
Pn 在淹水 7 d 后迅速降低，与 CK 植株差异显著。
水淹15 d和30 d后，T1和T3植株Pn继续降低，显
7102刘泽彬等:淹水对三峡库区消落带香附子生长及光合特性的影响
表 1 不同淹水环境下香附子植株生长指标的变化
Table 1 Change of growth index of Rhizoma cyperi under different flooding levels
处理 基径
(cm)
茎高
(cm)
叶长
(cm)
叶宽
(cm)
比叶面积
(cm2·g－1)
地上生物量
(g)
CK 0． 125±0． 027 b 5． 83±0． 473 b 31． 97±1． 901 a 4． 58±0． 256 a 252． 75±3． 272 a 0． 66±0． 037 b
T1 0． 145±0． 040 ab 6． 97±0． 153 b 29． 87±0． 850 a 3． 92±0． 069 b 202． 39±10． 666 b 0． 48±0． 0723 c
T2 0． 212±0． 032 a 10． 93±1． 115 a 32． 68±0． 602 a 5． 37±0． 306 c 215． 24±6． 246 b 0． 85±0． 061 a
T3 0． 150±0． 028 ab 7． 37±0． 503 b 24． 57±1． 447 b 3． 36±0． 290 d 145． 69±8． 986 c 0． 40±0． 043 c
CK、T1、T2 和 T3 分别代表对照、根淹、半淹和全淹 4 个处理组;同一栏不同字母表示不同处理组之间差异显著(P＜0． 05) ，下同。
著低于 CK，而 T2 植株此时仍能保持较高的净光合
速率，与 CK差异不显著。水淹 45 d后，所有水淹处
理植株 Pn 均显著低于 CK，T1 和 T2 处理之间差异
不显著，但 2 处理均与 T3 处理之间差异显著。
T2、T3 植株的气孔导度(Gs)变化与净光合速率
基本一致(图 2B) ，T2 植株 Gs 直到淹水第 45 d后才
显著低于 CK，T3 植株 Gs 在淹水期间始终显著低于
CK;而 T1 植株在水淹 45 d 后 Gs 显著低于 CK(图
2B)。水淹结束后，T1 植株与 T2 植株之间 Gs 差异
不显著，但两者均与 T3 植株差异显著，这也与 Pn 的
变化相吻合。
由图 2C可以看出，所有水淹处理植株的胞间
CO2 浓度(C i)在水淹期间都高于对照，并随着水淹
时间的延长有逐渐升高的趋势，其中 T3 植株 Ci 在
水淹期间一直显著高于 CK，而 T1 和 T2 植株 C i 在
水淹第 7 d与 CK 差异不显著，＞7 d 后均显著高于
CK;而各水淹处理植株的气孔限制值(Ls)则与 C i
的变化相反(表 2) ，随着水淹时间的延长，各水淹处
理植株 Ls 均呈现下降的趋势，T3 植株 Ls 在整个水
淹期间都显著低于 CK，T1 和 T2 植株则在水淹＞7 d
后显著低于 CK。
T1和T3植株在整个水淹期间蒸腾速率(Tr)都
表 2 不同水淹环境下香附子的气体限制值(Ls)随时间的
变化
Table 2 Stomatal limitation value (Ls)of Rhizoma cyperi
under different flooding levels and durations of water sub-
mergence stress
时间
(d)
CK T1 T2 T3
0 0． 677±0． 025 a 0． 687±0． 023 a 0． 671±0． 020 a 0． 683±0． 029 a
7 0． 658±0． 023 a 0． 611±0． 036 a 0． 651±0． 017 a 0． 343±0． 028 b
15 0． 695±0． 023 a 0． 517±0． 043 b 0． 585±0． 019 b 0． 227±0． 043 c
30 0． 643±0． 042 a 0． 460±0． 025 b 0． 533±0． 037 b 0． 144±0． 013 c
45 0． 598±0． 022 a 0． 361±0． 027 b 0． 401±0． 021 b 0． 101±0． 010 c
图 2 不同水淹环境下香附子的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)随时间的变化
Fig． 2 Net photosynthtic rate (Pn)，stomatal conductance (Gs)，intercellular CO2 concentration (Ci)，transpiration rate
(Tr)of Rhizoma cyperi under different flooding levels and durations of water submergence stress
数据为平均值±标准误;CK、T1、T2 和 T3 分别代表对照、根淹、半淹和全淹 4 个处理组;对于每一水淹时间水平中的不同字母表示不同处理组
之间差异显著(P＜0． 05) ，下同。
8102 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期
图 3 不同水淹环境下香附子的 PSⅡ最大光化学利用效率(Fv /Fm)、光化学淬灭(qP)、非光化学猝灭(qN)、电子传递速率
(ETR)随时间的变化
Fig． 3 Maximum photochemical efficiency of PSⅡ (Fv /Fm)，photochemical quenching (qP)，non-photochemical quenching
(qN)，electron transfer rate (ETR)of Rhizoma cyperi under different flooding levels and durations of water submergence
stresses
数据为平均值±标准误。
显著低于 CK，而 T2 植株在水淹 7 d 蒸腾速率 Tr 显
著高于 CK，随着水淹时间的增加，Tr 逐渐降低，到
水淹 30 d后显著低于 CK，水淹 45 d 后，T2 植株 Tr
继续下降，降至 T1 植株水平，两者差异不显著(图
2D)。
2. 3 叶绿素荧光参数的变化
水淹会对香附子 PSⅡ最大光化学效率(Fv /
Fm)产生重要的影响，随着水淹时间的延长，水淹处
理植株的 Fv /Fm 都有不同程度的下降，其中，T1 和
T3 植株 Fv /Fm 在整个实验过程中都显著低于 CK，
而 T2 植株直到水淹 45 d后 Fv /Fm 才显著低于 CK。
在整个实验过程中，T1 和 T2 植株之间的 Fv /Fm 差
异不显著，但两者均显著高于 T3(图 3A)。
从图 3B 可以看出，水淹显著影响香附子的光
化学淬灭系数(qP) ，随着水淹时间的延长，所有水
淹处理植株的 qP 都出现不同程度的下降。T1 和
T3 植株 qP在整个淹水期间都显著低于 CK;而 T2
植株 qP直到水淹 45 d后才显著低于 CK。
水淹对香附子非光化学猝灭(qN)的影响与 qP
有所不同，在整个淹水期间，所有水淹处理的 qN 都
有不同程度的提高，其中 T3 植株在整个淹水期间显
著高于 CK，T1 和 T2 植株在整个实验期间 qN 略微
高于 CK，但差异并不显著(图 3C)。
不同淹水处理显著影响香附子的电子传递速率
(ETR) ，除淹水第 7 天 T2 与 CK 差异不显著外，各
水淹处理植株 ETR在不同的淹水时间里都与 CK差
异显著。从图 3D 可以看出，虽然 T1 和 T2 植株
ETR在淹水期间有所下降，但下降的幅度相对较小，
经过 45 d的水淹后，仍能保持较高的 ETR，而 T3 植
株 ETR在整个淹水过程中下降比较明显，水淹 45 d
后，ETR仅为 35． 59，相比对照下降了 65． 5%。
3 讨 论
3. 1 淹水胁迫对香附子形态的影响
形态异变是植物面对不同环境条件或是外部环
境条件发生变化时而作出的一种响应方式。一般来
讲，植物在面对新生境时都有发生形态异变的可能，
这是植物适应不断变化的外部环境条件的一种能力
(刘友良，1992;洪明等，2011a)。特别是在植物遭
受逆境胁迫时(如水淹胁迫) ，形态结构的异变和调
整对于植株逃离或忍耐逆境胁迫尤为重要。
植物茎高的增加是植物逃避水淹环境的重要途
径之一，香附子在遭遇水淹逆境后，所有水淹处理植
株茎高都出现了不同程度的增加，说明香附子植株
对不同水淹环境都做出了积极的响应。但 T2 植株
茎高的增加尤为明显，显著高于 CK 及其他水淹处
9102刘泽彬等:淹水对三峡库区消落带香附子生长及光合特性的影响
理植株，这可能是因为:与 T1 处理相比，T2 处理香
附子茎生长点位于水面以下，对水淹的刺激更为敏
感，水淹诱导茎生长点乙烯等植物激素的形成，加快
茎生长点细胞分裂速率及新细胞壁的生成，使茎不
断伸长(Voesenek et al．，2004;Chen et al．，2010) ;而
水淹过程中 T2 植株能为茎的伸长生长提供稳定的
物质能量供应(图 2A)或许又是其茎高高于 T3 植
株的主要原因。
植物叶长、叶宽及地上生物量的调整也是植物
响应水淹环境的重要策略。研究发现，香附子叶长、
叶宽及地上生物量对不同水淹环境的响应存在差
异，即 T2＞CK＞T1＞T3，这可能是由于香附子植株对
不同水淹环境的适应策略不同所致。香附子植株在
面对半淹环境时采取“逃离”水淹环境的策略，加快
茎的伸长生长，同时为满足香附子生长所需的物质
能量需求会相应提高植株叶片面积以提高植株自身
的光合能力;而 T1 和 T3 香附子植株随着水淹时间
的延长，采取“忍耐淹水环境”的策略，逐渐减缓植
株地上部分生长，降低能耗，来度过水淹环境，这与
细叶百脉根(Lotus tenuis)适应不同水淹环境的策略
类似(Manzur et al．，2009)。
植物基径的变化被视为植物响应水淹环境的一
种能力，它与肥大的茎基和通气组织的形成密切相
关(Mielke et al．，2005) ，这些结构的形成可以提高
O2 在淹水土壤上方的大气中的扩散，为植物根系提
供足够的氧气，增加植物的耐淹性。本研究表明，香
附子在水淹环境条件下都能够增加基径，尤其是 T2
处理植株基径在水淹 45 d 后显著高于 CK，这对于
满足香附子植株生长所需氧气起到了重要的作用。
3. 2 淹水胁迫对香附子光合指标的影响
净光合速率是检验植物在逆境条件下光合生理
生态响应能力的一个非常关键的指标(周珺等，
2012) ，许多物种在遭受水淹后会伴随着净光合速
率的下降(Kozlowaki，1997) ，一些研究表明，植物在
遭受水淹后的几小时到几天内光合作用会明显降低
(Regehr et al．，1975;Bazzaz et al．，1984;Beckman et
al．，1992) ，但随着时间的延长，耐淹物种会产生一
定的适应性，逐渐恢复到正常水平或达到相对稳定
的状态(陈芳清等，2008) ，但这种恢复能力也随着
物种和水淹时间的变化而有所不同(Li et al．，
2011)。本研究发现，香附子 Pn 在不同淹水环境中
呈现不同的响应变化，T1 植株 Pn 呈现“下降-平缓-
下降”的趋势，T2 植株则呈现“上升-下降-平缓-下
降”的趋势，而 T3 植株在整个淹水期间内基本呈现
出“下降”的趋势，出现上述现象的原因主要是由于
香附子对不同水淹的适应策略及耐受性不同，T2 植
株在水淹前期试图“逃离”水淹环境，加快茎的伸长
生长，在茎伸长过程中细胞的分裂及新细胞壁的生
成都需要大量的能量和碳水化合物的供给，因此需
要提高或维持稳定的光合速率(Ridge，1987) ，从而
使得 T2 植株在水淹前期能够维持较高的 Pn;而 T3
植株由于对全淹环境耐受力有限，无法长期适应全
淹环境，净光合速率逐渐降低。
经过 45 d 的淹水后，香附子 T1、T2 和 T3 植株
Pn 分别为对照的 54． 4%、73． 4%和 17． 6%，Chen 等
(2005)研究发现，耐淹物种宽叶独行菜(L． latifoli-
um)在水面高出土壤 1 cm的水淹环境下，50 d后 Pn
在对照的 56% ～72%;消落带适生植物中华蚊母树
(Distylium chinense)在水淹 1 cm、水淹 12 cm、和水
下 2 m的淹水环境中，30 d 后的 Pn 分别为对照的
74． 6%、73． 6%和 57． 4%(Li et al．，2011)。本实验
T1 和 T2 植株的净光合速率在此范围内，说明香附
子对部分淹水环境具有极强的适应性，但无法长时
间适应全淹的环境。受水淹影响，香附子各水淹处
理气孔导度都出现了显著的下降，气孔是叶片与外
界环境进行气体交换的门户，Gs 的变化对植物水分
状况及 CO2 的同化有着重要的影响(关义新等，
1995) ，随着气孔的关闭，香附子的蒸腾速率也随之
下降，同时气孔的关闭必然会限制植物对 CO2 的获
取，光合酶底物减少，从而降低其净光合速率(Far-
quhar ＆ Sharkey，1982)。
水淹所引起植物 Pn 下降的原因除与气孔因素
有关外，还可能与非气孔因素有关，水淹条件
下，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧酶含量及活性的
降低(Liao ＆ Lin，1996;Mielke et al．，2005)、光合电
子传递、光合磷酸化以及 1，5-二磷酸核酮糖再生等
过程的抑制(Lima et al．，2002;Chen et al．，2005)、
光合产物运输受阻引起的负反馈抑制(Mielke et
al．，2003;罗芳丽等，2006)、活性氧代谢失调(Lima
et al．，2002)、乙烯等内源植物激素的增加(Chen et
al．，2005)等都会影响植物的光合速率。Farquhar
和 Sharkey(1982)认为，判断植物 Pn 下降的原因可
以用 C i 和气孔限制值(Ls)2 个指标来衡量。如果
Pn 和 C i 下降，Ls 上升，说明 Pn 的降低主要是由气
孔限制所引起的;如果 Pn 下降，而 C i 上升，Ls 降低，
则表明 Pn 的降低主要是由非气孔限制所致(Regehr
0202 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期
et al．，1975)。香附子随着水淹时间的延长，各水淹
组 Pn 和 Ls 都下降，而 C i 随着水淹时间的延长则逐
渐上升(图 2A，图 2C，表 2) ，由此，可以认为香附子
光合速率下降的主要决定因素是非气孔限制而不是
气孔限制，这与消落带秋华柳(罗芳丽等，2007)、湿
地松(周珺等，2012)、中华蚊母树(Li et al．，2011)
等植物的研究结果一致。此外，通过本研究可以看
出，影响香附子光合速率下降的非气孔因素至少包
括同化物运转不畅(比叶面积下降)、光系统光化学
效率降低等。
3. 3 水淹胁迫对香附子荧光参数的影响
荧光参数 Fv /Fm 是 PSⅡ潜在光化学活性的度
量，反映了 PSⅡ反应中心的光能转换效率。非胁迫
下 Fv /Fm 变化极小，一般维持在 0． 75 ～ 0． 85 左右
(刘建锋等，2011) ，而胁迫条件下 Fv /Fm 会出现下
降趋势。水淹胁迫下，Fv /Fm 的降低可以作为植物
光合机构受损程度的指示，而保持稳定的 Fv /Fm 说
明植物 PSⅡ光化学反应并未受到水淹的影响
(Mielke et al．，2003;Jing et al．，2009)。香附子遭受
水淹后 Fv /Fm 呈现下降趋势(图 3A) ，暗示淹水影响
了香附子 PSⅡ光化学活性。但另一方面，T1 和 T2 植
株 Fv /Fm 在淹水过程中虽然出现了下降，但下降的幅
度较缓和;而 T3植株随着水淹时间的延长，Fv /Fm 下
降明显，到水淹 45 d 后，仅为 CK 的 64． 5%，说明 T1
和 T2植株光合机构只受到了轻度的破坏，而长期的
水淹对全淹植株光合机构造成了比较严重的破坏。
叶绿素荧光猝灭可分为光化学猝灭(qP)和非
光化学猝灭(qN)。qP可以反映 PSⅡ反应中心捕获
光能用于光化学电子传递的份额，在一定程度上反
映了植物的光合效率和对光能的利用程度(Genty et
al．，1989;王可玢等，1997)。qN反映的是 PSⅡ天线
色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形
式耗散掉的光能部分，是植物光合机构的自我保护
机制，避免过剩的光能对光合器官的损伤(张守仁，
1999;郭春芳等，2009)。本研究发现，香附子所有水
淹处理在整个实验期间 qP 都有所下降，经过 45 d
的水淹后，CK、T1、T2 和 T3 植株 qP 分别为 0． 584、
0． 445、0． 501、0． 265。其中 T1 和 T2 植株 qP下降幅
度较少，而 T3 植株 qP 下降比较明显。这与各水淹
组的电子传递速率变化相吻合，说明 T1 和 T2 植株
经过 45 d的水淹后仍能保持较高的 PSⅡ光合电子
传递速率和光能转化效率以维持植物的光合作用，
而 T3 植株由于长时间处于全淹环境中，植株光合机
构的正常运转受到一定程度的影响，光合电子传递
能力和转化效率逐渐降低。与此同时，香附子对水
淹环境也做出了积极的响应，在整个淹水期间，所有
水淹处理的 qN 都有不同程度的提高，说明香附子
在淹水条件下能够保持较高的 qN 来减轻过剩光强
对光合机构的破坏。
因此，香附子就生长、光合、荧光特征而言能够
很好的适应水淹环境，尤其是部分水淹环境。经过
45 d的水淹后，香附子 T1 和 T2 植株光合、荧光特
征都出现了一定程度的降低，但仍能保持较高的光
合生产能力，同时经过 45 d 的水淹后，T1 和 T2 香
附子植株成活率为 100%，这与香附子面对水淹环
境下形态结构的调整具有密切的关系。此外，有研
究表明，“克隆整合”有助于克隆植物抵御水淹逆境
(张想英等，2010) ，香附子作为一种克隆植物，本身
具有的“克隆整合”生物学特性或许对促进水淹胁
迫下植株的生长和存活起到了重要的作用。本研究
发现，T1 和 T2 植株都有分株的产生，分株之间资源
的转移和共享是克隆植物抵御逆境的主要方式，因
此，香附子“克隆整合”生物学特性或许是其耐水淹
的另一主要原因;虽然 45 d的水淹使 T3 植株生长、
光合以及荧光参数降低比较明显，成活率也仅有
60%(将叶片全部凋亡视为植株死亡) ，但研究观察
到香附子发达的块状茎能够在水淹解除后，通过其
隐芽迅速长出新株。同时，香附子极强的繁殖能力，
也为出水后种群的扩繁起到了积极的促进作用(洪
明等，2011b) ，这或许也是香附子能够在三峡库区
消落带存活生长的重要原因之一。综上所述，香附
子这种水淹适应性强，恢复能力快的特性诠释了它
可以作为未来构建三峡库区消落带植被恢复的物种
之一，尤其是恢复长期遭受水位涨落的低海拔区域
(145 ～ 160 m)。同时，香附子对水淹的这些适应特
性也将为我们未来筛选三峡库区耐淹植被及植被重
建提供依据和必要的参考。
致 谢 本文在利用 AutoCAD求取植物叶片面积时得到了
华中农业大学园林与园艺学院硕士研究生于金涛的大力帮
助，特此感谢。
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作者简介 刘泽彬，男，1989 年生，硕士研究生，研究方向为
恢复生态学。E-mail:binarystar1989@ 163． com
责任编辑 张 敏
2202 生态学杂志 第 32 卷 第 8 期