全 文 ：中国农学通报 2013,29(10):201-206
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：国家级基金项目“948”引进国际先进林业科学技术“新型氧肥制造与施用技术引进”(2011-4-65)。
第一作者简介：王蕾，女，1986年出生，硕士研究生，研究方向为生物化学与分子生物学。通信地址：410004湖南省长沙市天心区韶山南路498号中
南林业科技大学2010级硕士三班，E-mail：wangleiqqq916@126.com。
通讯作者：何钢，男，1965年出生，教授，硕士研究生，主要从事生物技术教学与科研。通信地址：410004湖南省长沙市天心区韶山南路498号中南林
业科技大学生环所，E-mail：hegang262@163.com。
收稿日期：2012-12-03，修回日期：2013-01-14。
缓释氧肥对水淹胁迫短梗大参生理生化指标的影响
王 蕾，何 钢，王 静，杜林倩
（中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004）
摘 要：研究缓释氧肥对短梗大参抗涝特性的生理学机制影响，期望为涝害农林业生产提供理论依据。
以短梗大参为研究对象，以水淹为胁迫因子，将短梗大参进行3个水平处理：A水平，正常管护；B水平，
单一水淹；C水平，水淹并施加相应的缓释氧肥，运用生理生化方法研究了外施缓释氧肥对水淹胁迫短
梗大参在生理水平、生化水平方面的缓解效应和机理。研究结果表明：B水平，水淹第10天，叶绿素含
量和根系活力较对照A分别下降了58.2%、86%，MDA含量和质膜相对透性分别是对照A的5.9、2.5倍；
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活力呈现骤升骤降的变化，15天左右完全失活。C水平，水
淹第10天，叶绿素含量和根系活力较对照分别下降了10%、25%，丙二醛(MDA)含量和质膜相对透性分
别是对照的2.2、1.9倍；SOD和POD活力曲线小幅度的上升后又下降到对照水平，总体比较稳定。综上
所述，缓释氧肥的施加显著缓解了水淹胁迫下短梗大参叶绿素含量和根系活力的下降，抑制了MDA含
量的上升，降低了质膜相对透性，提高了SOD、POD的活性，降低了膜脂过氧化程度，减小了水分胁迫造
成的伤害，保证了植物的正常生长，说明外施缓释氧肥有利于提高短梗大参对水淹胁迫的耐性。
关键词：缓释氧肥；水淹胁迫；短梗大参；生理生化指标
中图分类号：S72 文献标志码：A 论文编号：2012-3897
Effects on Slow-release Oxygen Fertilizer on the Physiological and Biochemical Indexes
of Macropanax rosthornii with Waterlogging
Wang Lei, He Gang, Wang Jing, Du Linqian
(College of Biological Science & Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004)
Abstract: The aim was to study the effect of slow-release oxygen fertilizer on the anti-waterlogging
mechanism of Macropanax rosthornii, and provide theoretical basis for agricultural and forestal production. In
this paper, Macropanax rosthornii was chosen as experimental material, water was selected as the stress factor,
Macropanax rosthorniis cultivated in three different lab conditions: A level was normal managed; B level was
flooded; C level was flooded, as well as also treated with slow-release oxygen fertilizer. The relationship
between slow-release oxygen fertilizer and waterlogging stress as well as the mechanisms for the protection of
plants from the anoxic effects of waterlogging stress were systemically studied using the physiological and
biochemical methods. The results were as follows: compared to control A, the change of physiological and
biochemical index in B treatment: when the water logging reached the tenth day, the chlorophyll content and
root activity of Macropanax rosthornii leaves decreased by 58.2% and 86% , the relative permeability of
membrane and malondialdehyde (MDA) of Macropanax rosthornii leaves increased by 250% and 590% .
Superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activity plunged sharply, completely lost activity about 15
days. Compared to control A, the change of physiological and biochemical index in C treatment: when the water
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0 引言
众所周知，中国原本就是一个洪涝灾害比较严重
的国家。然而，近年来，由于自然资源的不合理利用，
使得中国涝害的发生率大大增加。目前主要采用兴修
水利、及时排涝、合理化农业培养措施规划、对林木抗
涝基因克隆等方法，来减小洪涝对中国农林业生产造
成的经济损失。但抗性方面从氧肥角度，揭示植物强
大正向生长、适应性和抗性优势现象形成的分子机理
的研究，在国内还未见报道。美国的佛罗里达大学在
新型氧肥制备及应用方面做出了一定的研究，国内将
过氧化钙作为基肥施入田中，验证了过氧化钙在马铃
薯、大豆、棉花、草莓、西瓜种植中增产增甜的作用，同
时也肯定了过氧化钙在育种方面的应用价值[1]。
本研究基于实现解除植物缺氧胁迫的问题，以美
国佛罗里达大学制备的新型氧肥为参考，进行了自制
缓释氧肥的优化研制。采用环式施肥的方式，选取有
较高欣赏和药用价值的短梗大参为盆栽材料进行人工
淹水处理，从其生理生化指标的角度，研究了正常、单
一水淹、水淹并外施自制缓释氧肥 3种处理条件下，6
个植物抗逆性指标的变化。验证了自制缓释氧肥在植
物水淹逆境中的作用，以期为抗性生理增添素材，为缓
解水淹胁迫提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试植物为中南林业科技大学植物园苗圃培育的
1年生短梗大参实生苗。于 2012年 3月栽植于盆中，
每盆[38 cm（高）×28 cm（直径）]装土 3 kg（园土＋牛
粪＋珍珠岩），进行正常的养护管理。5月1日采用“双
套盆法”进行淹水处理。设 3个处理：A对照：正常的
养护管理；B水淹：水面高于土面4 cm；C缓解：水面高
于土面 4 cm并施加适量自制缓释氧肥，每处理 8盆。
此后于淹水 1、3、7、10、15、20、25、30天对各处理进行
取样测定，每组设3个重复。
采用立式空调对试验室温度进行控制，光暗温度
设定为28℃、20℃。因供试植物短梗大参喜阴，所以将
试验室避光，用日光灯进行光照控制，光照设定为6盏
日光灯，光照时间为12 h。
1.2 生理生化指标测定方法
叶绿素含量测定方法：参照张宪政的方法[2]，稍有
改动；超氧化物歧化酶(SOD)活力测定方法：采用NBT
法[3]；过氧化物酶(POD)活性测定：采用愈创木酚法[4]；
丙二醛(MDA)含量测定方法：试剂盒（购自南京建成生
物工程研究所）法；质膜相对透性测定方法：采用电导
率仪法 [5]；植物根系活力测定方法：采用氮蓝四唑
(TTC)还原法[6]。
1.3 数据处理
试验结果均为 3次试验的平均值±标准差，采用
Excel和统计软件 SPSS软件完成原始数据处理和制
图。
2 结果与分析
2.1 不同处理对短梗大参叶片叶绿素含量的影响
叶绿体色素在光合作用过程中不仅担负着光能吸
收与转化的重要功能，而且在环境变化过程中通过动
态地调节叶绿体色素之间的比例关系，恰当地分配和
耗散光能，保证光合系统的正常运转[7]。而淹水胁迫
使植物叶片色素含量发生改变，增强了植物自身的渗
透调节能力[8-9]，在重度胁迫下明显下降，甚至会发生叶
绿素降解的现象[10]，严重影响植物的光合作用。
由图1可以看出，与A处理相比，B处理叶片中叶
绿素含量在淹水前 3天稍微有所增加，可能是在淹水
初期植物为了适应外界环境的变化，加强了体内叶绿
素的合成速率，这是植物的一种适应反应。但随着淹
水胁迫时间的延长，叶绿素含量急剧减少，第7、10天，
B处理比A处理分别降低了 43.5%、58.2%，在淹水的
第15天，由于叶片腐烂而停止试验。方差分析也表明
A、B两处理叶绿素含量变化差异显著(F=8.341，P=
logging reached the tenth day, the chlorophyll content and root activity of Macropanax rosthornii leaves
decreased by 10% and 25%, the relative permeability of membrane and MDA of Macropanax rosthornii leaves
increased by 190% and 220% ; SOD and POD activity rosed firstly then fell to CK level. To sum up, slow
release-oxygen fertilizer significantly eased the decline of chlorophyll content and root vigor, restrained the
MDA content, reduced plasma membrane relative permeability, improved the SOD, POD activity, reduced
membrane lipid peroxidation and the damage caused by water stress, ensured the plant grow normally, which
suggested apply slow-release oxygen fertilizer to improve Macropanax rosthornii in water flooded stress
patience.
Key words: slow-release oxygen fertilizer; waterlogging stress; Macropanax rosthornii; physiological and
biochemical indexes
·· 202
王 蕾等：缓释氧肥对水淹胁迫短梗大参生理生化指标的影响
0.015<0.05)。这主要是因为随着水淹胁迫时间的延
长，各种细胞器，特别是叶绿体、线粒体受到严重伤
害[11]，抑制了叶绿素的合成，加速了已经合成的叶绿素
分解，光合作用无法进行，最终导致了植物的死亡；与
A处理相比，C处理叶片叶绿素含量呈现升—降—升
的变化，前 3天有较小幅度的上升后下降，在第 7、10
天，较对照分别下降了27.5%、10.4%，随着胁迫时间的
延长，叶绿素总含量缓慢恢复到对照水平。方差分析
也表明A、C两处理叶绿素含量差异不显著(F=1.343，
P=0.266>0.05)；与B处理相比，C处理峰值也出现在 3
天左右，但叶绿素含量在淹水胁迫 7天后又缓慢的上
升，而B处理一直处于急剧下降的趋势，方差分析也表
明 B、C两处理叶绿素含量差异显著 (F=5.563，P=
0.038<0.05)；A、B处理，A、C处理，B、C处理的比较，表
明缓释氧肥缓慢释放累计的氧气在植物水淹胁迫7天
后为根系提供了充足的氧气，恢复了机体细胞器的正
常运转，加强了叶绿素合成和抗分解能力。
2.2 不同处理对短梗大参叶片抗氧化酶活性的影响
在正常条件下，植物体内活性氧的产生与清除系
统处于平衡状态。水淹造成土壤缺氧，而缺氧胁迫阻
断了植物叶绿体和线粒体的电子传递链，细胞内能荷
低、还原力增高等因素都有利于各类活性氧物质
(ROS)的产生。O-2·、·OH、H2O2等活性氧自由基的大
量积累，导致膜脂过氧化，改变蛋白质、核酸结构，引起
DNA缺失、变异，最终导致植物死亡。植物通过非酶
类和酶类2种抗氧化剂防御系统来清除和处理这些活
性分子。因此，在逆境胁迫下保护酶系统的协调一致
可以在一定程度上降低活性氧对植物的伤害，即保护
酶系统的变化和植物的抗逆性密切相关。一般来说，
抗涝性强的植物比抗涝性差的植物的保护酶能够维持
较高的活性或活性下降的幅度较小。当这类防御无法
阻止ROS增长时，细胞死亡就是最终的结局。
2.2.1 不同处理对短梗大参叶片 SOD酶活性的影响
由图2可以看出，与A处理相比，B处理叶片中的SOD
活性呈现先急剧上升，在第7天SOD酶活值达到最高
峰，为A对照的6倍，后急剧下降，在第15天SOD完全
失活。表明短梗大参叶片SOD活性对水淹逆境反应
非常强烈。前 7天 SOD活性始终维持在一个很高的
水平，表明短梗大参细胞内清除自由基的能力很强，细
胞没有受到伤害或者伤害较小，但植物忍耐严重涝渍
环境的能力有限，随淹水时间的延长胁迫伤害加重，保
护酶活性急剧降低，细胞保护系统的平衡体系被破坏，
活性氧大量积累诱发膜脂过氧化，对细胞造成了不可
逆的伤害，这与芝麻根系的SOD、POD活性，喜树幼苗
叶片中SOD、POD在淹水初期活性增强，随淹水时间
的延长胁迫伤害加重，保护酶活性逐渐降低[12-13]相一
致。方差分析也表明A、B处理差异显著(F=6.033，P=
0.032<0.05)；另外，C处理的SOD活性变化曲线与B处
理相比，非常稳定，前 7天较B处理上升幅度较小，说
明C处理的短梗大参抗涝性比B处理的短梗大参强，
C处理在第15天SOD活性达到最高峰后，缓慢降低至
对照处理的水平。而B处理在15天SOD失活，植物死
亡。方差分析也表明B、C处理差异显著(F=7.903，P=
0.018<0.05)；A、C处理SOD活性差异虽然达到了极显
著水平(F=9.977，P=0.007<0.01)，但C处理的变化比较
稳定，在植物抗氧化系统的自我调节范围内，所以未对
植物造成伤害。表明施加缓释氧肥缓解了水淹对
SOD活性的抑制效应，给植株提供了氧气，缓解了因
植株根系缺氧引起的细胞内能荷低、还原力增高等问
题，保持了自由基产生与清除之间的平衡，保护细胞膜
的功能性。
2.2.2 不同处理对短梗大参叶片POD活性的影响 由
图 3可以看出，POD活性的变化规律与 SOD相似，说
图1 不同处理下短梗大参叶片叶绿素含量的变化
030
6090
120150
180210
240270
300330
360390
0 5 10 15 20 25 30
时间/d
SOD
/(U/g
)
ABC
图2 不同处理下短梗大参叶片SOD活性的变化
0.00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
1.0
0 5 10 15 20 25 30
时间/d
叶
绿
素
含
量
/[mg
/(gFW
)] A B C
·· 203
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明SOD、POD两者的活性协调一致。与A处理相比，B
处理POD活性先急剧上升，大约在淹水第7天POD活
性达到顶峰，为对照A处理的2.0倍，后又急剧下降，在
淹水的 15天左右，酶完全失活，植物死亡。前 7天
SOD活性不断增强，表明该时期内短梗大参细胞清除
过氧化物的能力很强，细胞没有受到伤害或者伤害较
小，随着淹水胁迫时间的延长，细胞保护系统平衡体系
被完全打破，过氧化物大量积累，诱发膜脂过氧化，对
细胞造成了不可逆的伤害。A、B处理POD活性差异
虽然不显著(F=0.127，P=0.728>0.05)，但B处理POD活
性较A处理变化非常激烈，超出了植物所能承受的能
力；A、C处理相比，C处理短梗大参叶片 POD活性在
小范围内呈现升—降的变化，在水淹胁迫的第10天达
到顶峰，为A处理的 1.5倍，后又缓慢下降到A处理水
平，A、C处理POD活性差异虽然达到了极显著水平(F=
15.621，P=0.001<0.01)，但C处理的变化比较稳定，在植
物抗氧化系统的自我调节范围内，所以未对植物造成
伤害；C、B处理POD活性均呈现升—降的变化趋势，但
是C处理变化比较稳定，第10天POD活性达到最高峰，
为B处理的3.5倍，后又缓慢下降到对照水平，B处理在
第7天达到顶峰，为C处理的2倍，后又急剧下降，在淹
水的15天左右酶完全失活，植物死亡。B、C处理POD
活性差异虽然不显著(F=0.03，P=0.865>0.05)，但C处理
POD活性较B处理变化非常稳定，延缓了水淹对植物
POD活性的抑制，保证了植物的正常生长。分析表明
缓释氧肥缓慢释放累计的氧气，给植株根系适时地提
供了氧气，维持了活性氧代谢的平衡，减少了体内过氧
化物的产生，保护了细胞膜的完整性、功能性。
2.3 不同处理下短梗大参叶片MDA含量和细胞质膜
相对透性的变化
质膜是细胞与环境之间的窗口，各种逆境对细胞
的影响首先作用于质膜。逆境胁迫产生的氧自由基，
攻击质膜中的多不饱和脂肪酸(PUFA)，引起脂质过氧
化作用。MDA是活性氧启动膜脂过氧化过程中主要
产物之一，其含量高低是人们用来衡量植物在逆境胁
迫下活性氧伤害程度的常用指标。逆境胁迫对质膜结
构和功能的影响通常表现为选择透性的丧失，电解质
和某些小分子有机物的大量渗漏[14]。有研究指出，涝
渍导致玉米叶片MDA含量增加，当MDA含量积累到
一定程度时，细胞电解质泄露剧增[15]。水涝胁迫后银
杏叶片中的MDA含量和细胞膜相对电导率增大，
MDA含量与细胞膜相对电导率呈极显著正相关[16]。
2.3.1 不同处理下短梗大参叶片MDA含量的变化 由
图 4可以看出，与A处理相比，B处理MDA含量一直
处于上升状态，在淹水的第15天达到顶峰，第7、10、15
天MDA含量是对照A处理的 4.6、5.9、6.8倍，植物遭
受严重淹水胁迫时，植物体内自由基大量产生和积累，
引发膜脂过氧化和脱脂化作用，造成MDA大量累积，
导致植物代谢失调或死亡。方差分析表明A、B处理
差异极显著(F=64.759，P=0.001<0.01)；C与A处理相
比，MDA的含量呈现先缓慢上升，在第 10天达到高
峰，为对照的2.2倍，后缓慢下降至对照水平，2组处理
MDA的含量差异虽然达到了极显著水平(F=16.828，
P=0.001<0.01)，但变化比较平稳，在植物稳态范围内；
C与B处理相比，MDA的含量呈现先缓慢上升后下降
的变化趋势，而B处理一直处于上升的状态，在胁迫第
7、10、15天MDA含量是C处理的2.5、2.6、4.3倍，方差
分析表明，B、C处理差异显著 (F=9.062，P=0.012<
0.05)；C与A、B处理的比较说明缓释氧肥缓释累积的
氧气在10天后为植株根系提供了充足的氧气，维持了
活性氧代谢的平衡，阻断了膜脂过氧化和脱脂化过程，
从而减少了MDA的含量。
2.3.2 不同处理下质膜相对通透性的变化 由图5可以
看出，与A处理相比，B处理细胞质膜相对透性一直处
02
46
810
1214
16
0 5 10 15 20 25 30
时间/d
POD
/(U/m
g)
ABC
图3 不同处理下短梗大参叶片POD活性的变化
1040
70100
130160
190220
250
0 5 10 15 20 25 30
时间/d
MDA
/(mg
/g)
ABC
图4 不同处理下短梗大参叶片中MDA含量的变化
·· 204
王 蕾等：缓释氧肥对水淹胁迫短梗大参生理生化指标的影响
于上升状态，在淹水的第15天达到顶峰，第7、10、15天
细胞质膜相对透性为对照A处理的 2.2、2.5、2.8倍，在
淹水的15天左右植物死亡，方差分析表明A、B处理差
异极显著(F=64.759，P=0.001<0.01)，植物遭受严重淹
水胁迫，由于植物体内自由基大量产生和积累，引发膜
脂过氧化和脱脂化作用，造成膜脂和膜蛋白的损伤，从
而破坏膜结构和功能，使膜透性增大、离子漏失，导致
植物代谢失调或死亡。C与A、B处理相比，C处理短
梗大参叶片细胞质膜相对透性先是在较小幅度上升，
到第10天达最大值，为A处理的1.9倍，后又缓慢下降
到A处理的水平，而B处理一直处于上升状态，在水淹
胁迫的第 7、10、15天为C处理的 1.5、1.6、2.1倍，方差
分析表明，A、C处理差异虽然达到了极显著水平(F=
18.198，P=0.001<0.01)，但变化比较平稳，在植物稳态
范围内，B、C处理差异虽然不显著(F=0.282，P=0.606>
0.05)，但变化非常激烈，超出了植物正常生长的自控
范围，这与MDA含量的变化相吻合。分析说明缓释
氧肥施加使受伤害的原生质膜得到了逐步恢复，保护
了细胞膜的功能性、完整性。
2.4 不同处理下根系活力的变化
水涝造成土壤缺氧，限制有氧呼吸，促进无氧呼吸，
而无氧呼吸能效低，导致根系呼吸功能降低，使植物缺
乏足够的ATP维持生长，严重地削减了能量的可用性，
导致根系活力下降，影响矿质元素的吸收与运输。
由图6可以看出，与A处理相比，B处理根系活力
一直处于下降状态，第7、10天根系活力较对照A处理
下降了 53%、86%，随着淹水胁迫时间的延长，土壤严
重缺氧，无氧呼吸的产物在细胞内积累，导致根系细胞
受到严重伤害，方差分析也表明A、B处理差异极显著
(F=12.368，P=0.005<0.01)，C与A、B处理相比，C处理
细胞根系活力先较小幅度下降且一直处于B处理之
上，到第 10天达最小值，分别是A、B处理的 0.7、5倍，
后又缓慢上升到A处理的水平，而B处理一直处于下
降状态。另外，方差分析也表明B、C处理差异显著
(F=8.509，P=0.014<0.05)，A、C处理差异不显著 (F=
0.986，P=0.338>0.05)。分析表明水淹胁迫下施加的缓
释氧肥缓释累积的氧气在 10天后为植株根系提供了
充足的氧气，阻断了系细胞的无氧呼吸，增强了有氧呼
吸，使得根系活力增强，为根系矿质元素的吸收与运输
提供了充足的能量。
3 结论与讨论
缓释氧肥缓慢释放的氧气在 10天左右达到最高
峰，并且肥效能持续保持30天左右，可以起到缓慢释放
氧气，为水淹植物提供氧气的肥效。缓释氧肥的“双套
盆”土壤栽培试验结果证明，淹水胁迫条件下，短梗大
参生理生化指标有很大程度的变化，叶绿素含量、根系
活力、SOD、POD酶活迅速下降，质膜相对透性、MDA
含量迅速升高，植物在13天左右死亡。而施加缓释氧
肥可使叶片叶绿素、MDA的含量，根系活力、抗氧化酶
系统SOD、POD的活性、质膜透性向正常水平转移，使
得植物体内ROS产生与清除处于动态平衡之中。说明
缓释氧肥能够为植株提供氧气，在一定程度上缓解植
物体内的能量需求，降低无氧呼吸代谢进程，促使缺氧
植物向有氧呼吸转变，促进缺氧植物的恢复正常生长。
光合色素对水淹胁迫的反应不仅能揭示出水淹对
光合器官和伴随的光合活性的改变，而且也是水淹胁
迫导致碳同化、生长和繁殖等减弱的后果。在本试验
中，水淹胁迫导致叶片叶绿素含量显著下降。与叶绿
素含量的减少直接相关的机制包括水淹抑制参与叶绿
素合成的酶，水淹胁迫后抗活性氧伤害的能力减弱，导
致膜脂过氧化或脱脂化，从而致使叶绿体膜系统破坏
对叶绿素的减少也是一个重要原因[17]。在本研究中，
外施缓释氧肥遇水后缓慢释放出的氧气累积到第 10
天左右发挥肥效，缓解叶绿素含量的下降，表明缓释氧
0
20
40
60
80
100
120
1 3 7 10 15 20 25 30
时间/d
质
膜
相
对
透
性
/%
ABC
图5 不同处理下短梗大参叶片质膜相对透性的变化 图6 不同处理下短梗大参根系活力的变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
0 5 10 15 20 25 30
时间/d
四
氮
唑
还
原
量
/[U/(
g穐)]
ABC
四
氮
唑
还
原
量
/[
U
/(
g·
h)
]
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肥可能通过改变根系细胞的呼吸方式，提高了与光合
作用相关的酶或色素的活性或含量，从而缓解了光合
能力的下降。也可能是施加的缓释氧肥以过氧化钙为
核心材料，提高了土壤中钙离子的浓度，钙离子能与叶
绿体内捕光色素蛋白复合体相结合，维持了叶绿体膜
的稳定性。钙离子不仅是植物必需的矿质营养元素之
一，还是细胞内生理生化反应的第二信使，对维持细胞
壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性，偶联胞外信号，调
节无机离子运输等起重要作用[18]。水淹胁迫造成土壤
缺氧，低氧胁迫阻断了植物叶绿体和线粒体的电子传
递链，细胞内能荷低、还原力增高等因素都有利于各类
活性氧物质(ROS)的产生。体内ROS的积累，引发生
物膜脂的过氧化，并由此产生脂质过氧化产物MDA，
破坏膜系统的结构和功能，质膜相对透性增加，电解质
大量外流。本试验结果表明，缓释氧肥显著增强了
SOD、POD的活性、抑制了MDA含量、质膜相对透性
的提高，降低了ROS水平，也降低了膜脂过氧化程度，
从而在一定程度上减少ROS伤害细胞膜系统的机会
和最大程度地维持膜系统结构的完整性。缓释氧肥之
所以能降低水淹胁迫下Ros水平和膜脂过氧化程度可
能由于以下3个原因：缓释氧肥遇水释放氧气，为植株
根系进行有氧呼吸提供充足的氧气，恢复了叶绿体和
线粒体的电子传递链，提高了细胞内能荷、降低了还原
力等，从而切断了各类ROS的产生。缓释氧肥已过氧
化钙为核心材料，稳定了土壤中钙离子的浓度，钙离子
作为植物必需的矿质营养元素和细胞内生理生化反应
的第二信使，对维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳
定性，调节无机离子运输等起重要作用[18]。水淹胁迫
下，土壤环境对植物的影响首先作用于根系，根系活力
下降、根系呼吸途径发生变化。本试验结果表明，缓释
氧肥的施加缓解了水淹胁迫下根系活力的下降。缓释
氧肥之所以能提高水淹胁迫下根系活力可能由于以下
2个原因：缓释氧肥为水淹植物根系提供了氧气，植物
有无氧呼吸转为有氧呼吸，有氧呼吸为植物根系提供
充沛的能量，促进了根系矿质元素的吸收与运输；另
外，缓释氧肥的包膜材料膨润土是一种非常好的改良
剂，能改变土壤中的固、液、气的比例，疏松土壤结构，
起到保水、保肥，提高土壤酶活力的作用。
缓控释肥料的研究目前仍存在许多不足之处，而
膜材料研究和肥料释放规律与植物的生长规律这两大
方面将是今后研究的方向。首先，缓控释氧肥氧气释
放曲线和土壤中的实际释放曲线的关系以及植物吸收
相同步的过程机理，还有待于深入研究。其次，淹水胁
迫下施加缓释氧肥前后，土壤的微环境的变化，如pH、
Ca2+、土壤酶活性等需要进行一个系统全面的综合评
价。再者，该试验制备的缓释氧肥核心材料较为单一，
应该往复合肥多种营养素的方向研究，特别是氮磷钾
缓控释肥，使肥料的使用更加全面，更适宜于大面积的
市场推广。最后，植物根系缺氧时间与缓释氧肥释放
氧气的时间是否对得上，植物的缺氧与体内有氧无氧
呼吸的规律，只有探索出其中的规律才能更好的解决
植物缺氧的问题。
综上所述，制备及增施缓释氧肥对解除水淹胁迫
的林木具有重要意义。
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