全 文 ：文章编号:1000-1573(2009)04-0020-06
中原牡丹品种核心种质取样策略研究①
李保印1 , 　周秀梅1 , 2 , 　张启翔2
(1.河南科技学院 园林学院 , 河南 新乡 453003;2.北京林业大学 , 国家花卉工程技术中心 , 北京 100083)
摘要:以 400 个中原牡丹品种的形态学和农艺学性状为基本数据 , 研究了其核心种质构建的取样策略 ,包括分组 、
总体取样比例的确定及取样策略的选择 ,以获得最佳的核心种质。结果表明:构建中原牡丹品种核心种质的适宜
总体取样比例为 15%,分组宜按花型分组为好 ,组内按平方根比例策略确定取样量, 采用类平均法聚类抽样优于其
他聚类法和随机法。对按最佳方案获得的核心种质进行代表性检测 , 检测结果能很好地代表原始种质的遗传多
样性。
关　键　词:中原牡丹品种;核心种质;取样方法;秩次分析
中图分类号:S 685.17 文献标识码:A
Studies on sampling strategies for establishing a
core collection of Chinese tree peony
LI Bao-yin1 , ZHOUXiu-mei1, 2 , ZHANGQi-xiang2
(1.Henan Institute of Science and Technology , Xinxiang 453003 , China;
2.Beijing Forestry University , The Engineering and Technological Research Center of China, Beijing 100083 , China)
Abstract:Based on the datum of morphological and agronomic traits of the 400 Chinese tree peonies cultivars
from Chinese Central Plains , the optimal sampling st rategies which included the grouping principles , entire
sampling ratios , sampling proportion w ithin groups and sampling scheme , were studied for a core collection
of them in order to acquire an appropriate core collection.As a result , we developed a simulation study to
identify that 15%was the suitable entire sampling ratio , grouping as floral form w as the best way , sampling
proportion within group should be based on the proportion of square root(S)and the method of drawing
samples by UPGMA cluster was better than the other clustering or random sampling ones applied within
group.After being tested the representation , the core collection included 60 accessions f rom 400 accessions
of base collections of cultivars by using the best sampling strategy could well represented the genetic
diversities of the entire variety collection.
Key words:tree peony cultivars from Chinese Central Plains;core collection;sampling methods;rank
analyses
　　中国丰富多彩的牡丹品种资源 ,为牡丹品种改良
研究提供了材料上的优势 ,深入地对其进行有效保
存 、评价和高效利用与创新育种是现今的研究焦点。
核心种质(Core collection)是以最小的资源份数和遗传
重复最大限度地代表该物种的遗传多样性[ 1-2] ,其建
立可以有效地克服和缓解庞大的资源规模所带来的
① 收稿日期:2008-09-22
基金项目:“十五”国家科技攻关项目(2004BA52511).
作者简介:李保印(1965-), 男, 河南省兰考人 ,博士 , 教授 ,主要从事园林植物种质资源创新利用研究.
E-mail:lby@hist.edu.cn
第 32卷第 4期
2 0 0 9年 7月
河 北 农业 大 学学 报
JOURNAL OF AGRICULTURAL UNIVERSITY OF HEBEI
　 　 Vol.32 No.4
Jul .2 0 0 9
困难和压力 ,极大地方便了种质资源的保存 、评价和
创新利用。因此 ,随着牡丹品种育种目标的多元化 ,
其核心种质的创建越来越重要。在中国 ,在园艺作物
方面 ,对茶树[ 3] 、果梅[ 4] 、桃[ 5-7] 、板栗[ 8] 、柚类[ 9] 、黄
瓜[ 10] 、胡萝卜[ 11]进行了核心种质研究。观赏植物方
面 ,仅对梅花[ 12]和蜡梅[ 13]进行了核心种质构建研究。
核心种质取样方案 、取样策略与技术方法 ,以及适宜
的总体取样比例是保障核心种质的代表性和有效性
的重要环节[ 14] 。
根据等位基因频率 ,构建核心种质有两种取样策
略 ,一是在没有遗传材料的任何资料的情况下 ,采用
完全随机取样法;二是根据物种的研究资料 ,选用恒
数 、比例或对数取样法的分层取样策略构建核心种
质[ 14-15] 。笔者通过设计不同的分组与取样方案 、不
同的总体取样比例 ,利用常见的几个检验参数 ,比较
获得的各个核心种质的遗传多样性变化 ,从而确定出
最佳的取样策略。
1　材料与方法
1.1　材料
以《中国牡丹品种图志》[ 16]上记载的 400个中原
牡丹品种为材料 ,利用各品种的编目性状 ,结合对品
种实地调查的表型性状数据 ,建立中原牡丹品种的表
型数据库。分类性状包括花类 、花型 、花期等;质量性
状包括花色 、叶色等;数量性状包括 1年生枝长 、复叶
长度与宽度 、花梗粗度等。对分类和质量性状进行规
范并按照生物数学聚类分析的要求进行赋值。如株
型 ,直立=1 ,半开=2 ,开展=3;花色 ,白色=1 ,红色
=2 , ……复色=10等。数量性状取平均值直接使
用 ,但聚类分析时进行标准化处理 ,以 0.5个标准差
为间距分 10级 。
1.2　方法
牡丹核心种质取样方案研究分为 3个层次 ,即
确定分组原则进行分组 ,确定总体取样比例及组内
取样策略即组内取样比例 ,确定组内取样方法 。
1.2.1　分组原则与分组　首先依据花类 、花色值 、
花型 、品种选育地点 、品种选育时间等进行第 1层分
组。然后在第 1层分组基础上进行第 2层分组(见
表1)。按花类分为单花类和台阁类 2组 。按花色
值分组是根据英国皇家园艺协会(R.H.S)的色谱标
准将牡丹品种分 10组;花型分组是根据我国牡丹专
家制定的牡丹品种花型分类标准分组 ,共分 10组;
按品种选育地点如洛阳 、菏泽 、北京等进行分组;按
品种选育时间分为传统品种(1949 年以前)和现代
品种(1949年以后)2组[ 16-17] 。
1.2.2　取样策略与取样比例　①取样策略:由于分
组后各组材料数量相差较大 ,多者上百 ,少者仅几
个 ,因此使用 4种取样策略即简单比例(Proportional
st rategy ,P 策略)、平方根比例(Square root strategy ,
S策略)、对数比例(Logarithmic st rateg y , L 策略)和
遗传多样性比例(Genetic diversity strategy , G 策
略),进行核心种质构建的最佳取样策略筛选 ,然后
从中选择最适宜的一种。 ②总体取样比例:根据中
性理论模型 ,核心种质样品应占整个种质资源的
5%～ 10%[ 18] 。农作物上大多是 5%～ 15%[ 19] ,园
艺作物及观赏植物 ,核心种质取样比例在 10%～
33%[ 3-13] 。当达到和超过 50%时 ,核心种质的样
本量就会很大 ,这不符合核心种质的特征要求。因
此 , 本研究选择了 5%、10%、15%、20%、25%、
30%、40%的总体取样比例 ,以研究构建牡丹核心种
质的适宜取样比例 。
1.2.3　组内取样方法　参考前人的经验[ 19-20] ,组
内聚类取样采用了最短距离法(Nearest neighbor
clustering , NNC)、最长距离法(Furthest neighbor
clustering , FNC)、中位数(Median clustering , MC)、
重心法(Centroid clustering , CCC)、组间平均链锁距
离法(UPGMA)、加权配对算术平均法(Weighted
pair g roup method w ith arithmetic ,WPGMA)、离差
平方和法(Ward s method),从中选择一种适宜的组
内取样方法 。聚类距离采用欧氏距离(Euclidean
distance ,E)。
1.2.4　核心种质取样方案设计　根据上述数据分
组原则和取样策略原理 ,设计了中原牡丹核心种质
构建的 26种不同取样方案(表 1),从中筛选最佳的
构建核心种质方案 。
1.2.5　评价核心种质取样方案效果的几个参数　
根据核心种质的概念和特征 ,综合前人对评价核心
种质参数的研究成果[ 21-24] 分别选择了 Shannon-
Waver多样性信息指数(I)、表型频率方差(VPF)、
表型方差(VPV)、变异系数(CV)、表型保留比例
(RPR)、品种间平均欧氏距离(D)平均值(X)、秩和
(Sr)等参数 ,用于对比构建牡丹品种核心种质取样
方案优劣的比较。统计分析软件采用 SPSS12.0软
件包。
21　第 4期　 李保印等:中原牡丹品种核心种质取样策略研究
表 1　牡丹核心种质构建的系统取样方案
Table 1　Sampling sketche for establishing the core collection of the accessions
1层分组法
Grouping as one characteristics
组内个体选择法
Sampling method in g roup
2 层分组法
Grouping as tw o characteristics
组内个体选择法
Sampling method in g roup
不分组 随机 R 花类+花型 随机 R
不分组 聚类 C 花类+花型 聚类 C
按花类分组 随机 R 花类+花色值 随机 R
按花类分组 聚类 C 花类+花色值 聚类 C
按花色值分组 随机 R 花型+花色值 随机 R
按花色值分组 聚类 C 花型+花色值 聚类 C
按花型分组 随机 R 选育时间+花型 随机 R
按花型分组 聚类 C 选育时间+花型 聚类 C
按选育地点 随机 R 选育地点+花类 随机 R
按选育地点 聚类 C 选育地点+花类 聚类 C
按选育时间 随机 R 选育地点+花色值 随机 R
按选育时间 聚类 C 选育地点+花色值 聚类 C
选育地点+花型　 随机 R
选育地点+花型　 聚类 C
　　注:C表示聚类法抽样 , R表示随机法抽样.
2　结果与分析
2.1　分组原则比较
从表 2可以看出 ,按 1层分组的花型分组 、花类
分组 、花色值分组的取样效果位于前几位 ,按选育地
分组仅优于不分组 。其次 ,按 2层分组的花类+花
型 、花型+花色值分组取样效果比较好 ,但不分组的
取样效果并不是排在最后 ,而是位于按 2层分组的
选育地+花类 、选育地+花型分组之前 。
表 2　不同层次分组的取样效果秩次
Table 2　Rank of sampling effect to the cultivars
grouped by one or two layers
分组
Grouping
Ri Rvpf Rvpv Rcv Sr Or
花型 5 1 3 1 10 1
花类+花型 5 1 3 1 10 1
花类 6 2 2 2 12 2
花色值 4 6 1 3 14 3
花型+花色值 1 3 8 7 19 4
选育时间 3 6 7 5 21 5
花类+花色值 2 5 4 10 21 5
选育地+花色值 8 7 5 7 27 6
选育地 6 4 9 8 27 6
选育时间+花型 7 6 12 6 31 7
不分组 10 9 10 4 33 8
选育地+花类 11 8 6 9 34 9
选育地+花型 9 10 11 11 41 10
　　注:R 为秩(rank)的英文缩写 , Ri , Rvp f , R vpv , R cv 分别表示
遗传多样性指数 、表型频率方差 、表型方差和变异系数的秩次的英文
缩写;S r为秩和 sum of ranks的英文缩写;Or 为位序 order 的缩写 ,
下同.
2.2　组内聚类与随机取样效果比较
从表 3可以看出 ,聚类法基本上优于随机取样
法 ,排在前 3位的是按花型 、花类+花型 、花类分组。
但不分组聚类法不是位于聚类法的末尾 ,而是基本介
于第 1层和第 2层分组聚类法的中间位置 。说明如
果分组不合理 ,聚类取样的效果反而不如不分组。随
机取样时 ,分组均优于不分组 ,按花色值分组随机取
样效果最好 ,选育地+花色值次之 ,不分组效果最差。
表 3　按不同方式分组的组内聚类与随机取样效果的秩次
Table 3　Rank of sampling effect to the cultivars
grouped by cluster or random within groups
分组
Grouping
取样法
Sampling
Ri R vpf R vpv Rcv Sr Or
花型 聚类 4 2 2 1 9 1
花类+花型 聚类 4 2 2 1 9 1
花类 聚类 5 3 1 2 11 2
选育时间 聚类 1 4 8 5 18 3
花色值 聚类 6 6 4 3 19 4
花类+花色值 聚类 2 1 3 15 21 5
选育时间+花型 聚类 4 3 11 4 22 5
不分组 聚类 7 8 6 4 25 6
选育地 聚类 9 7 7 7 25 6
花型+花色值 聚类 3 5 10 11 29 7
选育地+花类 聚类 10 9 5 17 41 8
选育地+花色值 聚类 8 8 11 21 48 9
花色值 随机 13 16 9 10 48 9
选育地+花色值 随机 15 14 12 9 50 10
花型 随机 18 10 21 8 57 11
花型+花色值 随机 12 11 18 16 57 11
选育地+花型 聚类 11 12 14 22 59 12
选育地+花型 随机 14 17 16 13 60 13
花类 随机 20 13 19 12 64 14
选育时间 随机 21 19 20 6 66 15
选育地 随机 16 14 13 23 66 15
选育时间+花型 随机 17 15 23 14 69 16
花类+花色值 随机 19 18 15 19 71 17
选育地+花类 随机 22 15 17 18 72 18
不分组 随机 23 20 22 20 85 19
2.3　组内不同系统聚类取样方法的确定
表 4显示 ,8 种不同系统聚类方法构建的核心
22　　　　　 河北 农 业大 学 学报 第32卷
种质对原始群体的代表效果的优劣顺序是:类平均
法(UPGMA), 组内连接聚类法(Within-groups
linkage ,WGL),欧氏距离平方组间聚类法 ,沃德聚
类法(WC)和中位数聚类法(MC)并列第 4 ,质心聚
类法(CC)第5 ,最远邻聚类法(FNC)第 6 ,最近邻聚
类法(NNC)第 7 。因此采用类平均法确定组内取样
策略 。
表 4　组内不同系统聚类方法抽样的参数秩次
Table 4　Ranks of parameters of different clustering
methods within groups sampled
聚类方法
Clustering method
Rd Ri Rvpf Rvpv Rcv Sr Or
E 类平均法 UPGMA 3 2 2 1 4 12 1
E 组内连接WGL 2 3 6 2 1 14 2
SE类平均法 UPGMA 3 2 1 3 8 17 3
E 沃德法WC 4 5 3 4 2 18 4
E 中位数法 MC 1 1 4 5 7 18 4
E 质心法 CC 5 4 7 6 3 25 5
E 最远邻法 FNC 5 6 5 7 5 28 6
E 最近邻法 NNC 6 7 4 8 6 31 7
　　注:E 为欧几里德距离 ,简称欧氏距离 Euclidean distance;SE 为
欧氏距离平方 Squared euclidean distance
2.4　总体和组内取样比例确定
2.4.1　总体取样比例确定　按上述分组原则和组
内随机或聚类取样方法进行抽样构建核心种质 ,每
个取样比例重复抽取 3 次以减少抽样带来的误差 。
计算 7种总体抽样比例所得核心种质的遗传多样性
指数和品种间平均欧氏距离 2 个参数的秩和(表
5),以 15%的总体取样比例的秩和最大 ,5%和 40%
的总体取样比例的秩和最小 ,故 15%为适宜的总体
取样比例 。
表 5　不同总体抽样比例的遗传多样性指数(I)和
品种间平均欧氏距离(Gd)及其秩次
Table 5　Comparison of the ranks , genetic diversity indexes and
　euclidean distance among the core collections
established by different sampling ratio
取样比例/ %
Sampling ratio
I Gd Ri Rd S r Or
15 1.018 5 4.38 2 1 3 1
20 1.019 9 4.34 1 4 5 2
25 1.017 0 4.35 3 3 6 3
10 1.008 7 4.37 6 2 8 4
30 1.012 5 4.31 4 6 10 5
5 0.980 4 4.32 7 5 12 6
40 1.010 9 4.30 5 7 12 6
2.4.2　组内取样比例确定　根据上述分组原则研
究结果 ,选择花类 、花型 、花类+花型 3种分组原则 ,
按多样性指数法 、对数法 、简单比例法和平方根法 4
种取样策略确定组内取样比例(取样量),组内抽样
方法按聚类法 ,共获得了 36个候选的核心种质样
本 。根据多样性指数 、表型频率方差 、表型方差 、变
异系数及品种平均距离等参数的秩和排序(表 6),
4种取样策略的优劣顺序是:平方根法 、对数法 、简
单比例法和多样性指数法。
表 6　组内不同取样策略的效果比较
Table 6　Comparison of ranks of the five parameters by
　　different sampling strategies within group
取样策略
Sampling
strategies
Ri Rvpf R vpv Rcv Rd Sr Or
S 1 2 2 2 1 8 1
L 2 4 1 3 2 12 2
P 3 3 3 1 3 13 3
G 4 1 4 3 4 16 4
2.5　核心种质的代表性检测
表 7 表明 ,构建的中原牡丹品种的核心种质与
总体种质的各参数都符合符合构建核心种质的取样
原则要求。如核心种质的多样性指数为1.039 1 ,高
于总体种质的 1.034 1。表型频率方差为 0.045 9 ,
小于总体种质。尽管表型保留比例稍低于总体种
质 ,但也远高于 70%的最低指标[ 18] 。因此 ,说明核
心种质对总体种质的代表性很高 。
表 7　核心种质与总体种质的多样性指数
Table 7　Genetic diversity indexes of traits between
the core and the accessions
种质
Germplasm
I VPF RPR VPV CV GD
核心种质 1.039 1 0.045 9 99.2 1.376 3 0.674 7 4.50
总体种质 1.034 1 0.053 6 100.0 1.215 2 0.670 2 4.23
　　计算核心种质各性状多样性指数的 t 值 ,见表
8。核心种质与总体种质各性状的多样性指数均未
达到显著差异水平 ,说明核心种质在表型性状上具
有广泛的代表性 ,即基本上代表了全部种质的性状
遗传多样性 。
表 8　总体种质与核心种质各性状的多样性指数比较
Table 8　Comparison the genetic diversity indexes of traits
between the core and the accessions
性状
Characteristics
总体种质
Total accessions
核心种质
Core collection
t 值
Value of t
花类 0.455 9 0.433 9 0.213
花型 1.802 4 2.233 4 -0.289
花蕾 0.899 9 0.954 2 -0.332
花色 1.497 1 1.810 1 -0.546
花横径 1.989 2 1.969 1 0.102
花纵径 2.044 0 2.015 4 0.110
基部晕斑 1.035 1 0.935 7 0.279
雄蕊瓣化 1.349 1 1.324 9 0.114
雌蕊瓣化 1.130 3 1.140 7 -1.028
花梗短长 0.678 6 0.678 4 0.021
花梗软硬 0.608 7 0.661 9 -0.462
23　第 4期　 李保印等:中原牡丹品种核心种质取样策略研究
续表
性状
Characterist ics
总体种质
Total accessions
核心种质
Core collect ion
t 值
Value of t
花态 0.911 4 1.072 1 -0.413
花期 0.945 0 0.904 4 0.168
株型 1.066 0 1.093 6 -0.305
株高状态 1.049 4 1.096 7 -0.342
干细粗度 0.684 0 0.675 6 0.130
干软硬度 0.523 7 0.608 1 -1.389
枝短长 0.670 9 0.669 1 0.103
枝节间 0.644 3 0.675 5 -0.428
鳞芽形状 0.666 9 0.888 2 -1.657
复叶大小 0.893 7 0.916 2 -1.202
复叶形状 0.673 0 0.685 3 -0.132
总叶柄长 2.172 0 2.182 9 -0.106
叶柄状态 0.727 4 0.759 2 -0.532
小叶形状 1.070 6 1.193 7 -1.687
小叶缺刻 0.637 7 0.608 6 0.571
叶色 1.173 3 1.181 2 -0.236
叶面紫晕 0.683 3 0.661 6 0.216
生长势 0.874 9 0.788 9 1.524
成花率 0.662 2 0.773 2 -1.455
平均 0.996 5 1.028 1 -0.139
3　讨论
3.1　分组和取样方法对核心种质遗传多样性的影响
构建核心种质的技术体系一是核心种质的取样
策略 ,二是核心种质的检验体系 。取样策略就是如
何从巨大的编目入库资源中 ,提取核心种质的初级
样品的取样策略和提取多大比例的初级样品 。取样
方案的研究在本研究中体现在原始资源库的分组原
则 、取样比例及组内取样方法 3个层次 。
构建核心种质时 ,必须充分考虑生物多样性的
遗传层次结构 ,将整个收集材料分为互不重迭的小
组 ,然后在组内选择有代表性的材料。尽管牡丹品
种的分类体系方法较多 ,但目前按花型进行分类是
大家的共识 ,最能反映品种起源与演化关系[ 16-17] 。
按牡丹花型分类的体系分组考虑到了资源本身的遗
传结构 ,而按选育地分组 、选育时间分组方法仅仅便
于生产应用 ,而不能反应品种的种源和品种演化的
关系 。因此 ,根据 4种检验指标进行综合分析比较 ,
按花型分组的取样效果最好 。这与李自超[ 24] 以水
稻的分类体系进行分组建立的核心种质优于以生态
区划或行政地区分组的效果一致。
组内选择有代表性的材料是构建核心种质的原
则要求 ,即以最少的遗传资源份数代表该物种最大
的遗传多样性[ 1-2] 。不分组聚类取样明显比不分
组的完全随机取样效果较好 ,可以取到所有的表现
型 ,但是又明显比按单一性状分组的聚类方案差 。
这与李自超[ 24-25]不经聚类完全随机取样构建的核
心种质对整个种质资源的代表性较差[ 24-25]结论一
致 。聚类分组可有效的将相似性状的材料归类 ,避
免了随机抽样的同类材料的重复性 ,所以效果较好。
此外 ,不管是组内聚类取样还是组内随机取样 ,以牡
丹的花型分类体系进行分组效果排序靠前 。
选择合适的取样策略确定组内取样比例是构建
最佳核心种质的必要条件 ,但是没有固定的方法。
Yonezaw a等[ 26]认为一般情况下比例法是最佳的方
法 ,邱丽娟等[ 27]发现在分层少(1层)时 ,用比例法
确定构建核心种质没有平方根法好 。李自超[ 26]认
为 S 、L 、G 、P 等 4种决定组内取样比例的方法与不
同分组原则间存在一定的互作 ,确定组内取样比例
的方法时要以合理的分组为前提。本研究的 S 、L 、
G 、P 4种确定组内取样比例的方法中以 S法效果较
好 。因此 ,不同策略的选择应根据研究对象而定 。
组内聚类方法取样效果以欧氏距离测度品种间
距离按类平均聚类法(UPGMA)取样效果较好 ,能
使性状的表型方差最大化 ,因此是构建核心种质较
好的系统聚类方法 。
3.2　总体取样比例对核心种质遗传多样性的影响
核心种质的最高原则是以最小的量最大限度地
代表该物种的多样性。核心种质的取样比例与原种
质库材料的数量是有关系的。目前大多数植物资源
核心种质取样比例为10%～ 13%,园艺作物及观赏植
物在 10%～ 33%[ 3-13] , Yonezaw a等[ 26]认为 20%～
30%才合适 , Casler 等[ 28]认为低于 1 000份的资源
取样比例宜在 6.54%～ 26.04%之间。到目前为
止 ,前人的研究并没有提供一个合理的取样比例和
合适的核心种质规模。根据本研究结果 ,中原牡丹
品种资源核心种质构建抽样的最合适的总体取样比
例为 15%为宜 。
因此 ,中原牡丹品种核心种质构建的最佳取样
方案为:按照花型分组原则进行分组 ,组内采用平方
根法策略确定取样量 ,使用欧氏距离类平均聚类法
进行组内聚类抽取样品获得核心种质。经检测 ,所
得核心种质对总体种质具有很好的代表性 。
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(编辑:宗淑萍)
25　第 4期　 李保印等:中原牡丹品种核心种质取样策略研究