全 文 ：五节芒核心种质的构建研究概述
邓念丹 , 刘清波* , 蒋建雄 , 易自力
(湖南农业大学生物科学技术学院 ,长沙 410128)
摘　要: 数量庞大的植物种质资源为植物资源和育种研究提供了丰富的遗传基础 ,但也给植物遗传资源的保存、研究和利
用带来了困难。 介绍了五节芒植物遗传资源核心种质的概念及研究进展 ,包括核心种质研究的步骤、方法以及核心种质的
检验指标及相关研究 ,希望为种质资源评价、开发和选育改良新品种等提供参考。
关键词: 五节芒 ;种质资源 ;核心种质
中图分类号: S580. 24　　文献标识码: A　　文章编号: 1001-5280( 2010) 02-0130-05
Summary on Establishment of Core Collect ion
of Miscanthus floridulous
DENG Nian-dan , LIU Qing -bo , JIANG Jian -xiong , YI Zi -li
( Colleg e of Bio science& Bio tech no lo gy , Hunan Ag ricultura l Univ er sity, Chang sha , Hunan 410128, China)
Abstract: The massiv e plant g ermplasm resources provided expansiv e inherited basis fo r plants resour ces and breeding
resear ch while br ough t many difficulties in preserv ation, research and utiliza tion o f plants ge rmplasm resour ces. The
concept and resea rch prog r ess o f cor e collection o f plant g erm plasm resources of Miscanth us flo ridulous w ere intr oduced,
including the steps, methods, as w ell as the test pa rameter s o f co re co llection, and the relativ e researches, in orde r to
provide refe rence fo r ev alua tion, developm ent and new cultiva r breeding.
Key words: Miscanth us floridulous; Germplasm resources; Co re collection
　　五节芒 (Miscanthus f loridulous ) 属于禾本科
( Poaceae)黍亚科 ( Subfam. Panicoideae A. Braun)须
芒草族 ( T rib. Andropogoneae Dumo rtier )甘蔗亚族
( Subtrib. Saccha rinae Grisebach )芒属 ( Miscanthus
Andersson)
[1, 2 ]。五节芒为中生性热地牧草 ,生长在岩
石缝隙、石砾堆以及矿业废弃地上 [3, 4 ]。 五节芒根系发
达、生物量大、生长快速、抗逆性强。在我国主要分布在
热带、亚热带地区 [5 ]。 天然分布在安徽、湖北、贵州、福
建、江苏、广东、广西、江西、湖南等省。秆粗大 ,高 2～ 4
m ,径粗达 1 cm,花果期 5～ 11月。其茎及叶可为造纸原
料 ,叶幼嫩时可做饲料。须根粗壮发达 ,可做防沙固土
的材料 [2 ]。在我国五节芒作为低成本的原料 ,用于栽培
玉木耳、茶薪菇等 [6, 7 ]。近年来 ,由于生物质可再生能源
得到欧美等国家的广泛关注 ,五节芒作为一种高光效
C4植物具有生物质产量高、抗逆性强、纤维素含量高、
燃烧充分以及灰分含量低等特点 ,被视为颇具开发潜
　　收稿日期: 2010-03-24
作者简介:邓念丹 ( 1983- ) ,男 ,湖北仙桃人 ,硕士研究生。
* 通讯作者。
基金项目: 美国 Mendel Bio technolog y , Inc.合作项目。
力的能源植物之一。
1　国内外五节芒研究进展
目前五节芒种质资源的研究主要集中在种质资源
调查、形态学分类、新品种选育、生态习性、细胞学、分
子标记、栽培管理与应用等方面。随着科技的发展 ,五
节芒种质资源鉴别、分类的指标也从最初的形态学性
状发展到现在深入的 DNA分子研究 ,并在应用中不断
得到充实和完善。
1. 1　形态分类学研究
五节芒为多年生高大草本植物。秆粗壮 ,叶扁平宽
大 ,叶面叶背无毛。顶生圆锥花序大型 ,由多数总状花
序 沿一 延 伸 的主 轴 排 列而 成 , 具 多 级 分枝。
Andersson
[8 ]命名的 Miscanthus属包括 5个种 ,其中五
节芒 ( M. f loridulus ( Labil l. ) Warb. Ex Schum. et
Laut )和芒 (M . sinensis Anderss. )的地理分布 (日本、
中国、印度尼西亚和太平洋群岛 )基本相同 ,形态较相
似 ,但仍可细心地加以区分。五节芒的花序主轴伸长 ,
叶片光滑无毛 ,叶色常绿 ,分枝较多 ,小穗长 2. 5～ 3. 5
mm,而芒的小穗长 5～ 6 mm。
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1. 2　细胞学研究
Adati
[9 ]在 1958年报道日本产五节芒的染色体数
目 2n= 38。陈少风 [10 ]对芒、五节芒和荻的核型作了比
较细致的研究 ,结果表明 ,芒的体细胞中期染色体数目
为 2n= 38,核型公式为 2n= 2x= 38= 28m+ 10sm;五
节芒的体细胞中期染色体数目为 2n= 38,核型公式为
2n= 2x= 38= 24m+ 14sm;荻 (M . sacchari f lorus )的
体细胞中期染色体数目为 2n= 38,核型公式为 2n= 2x
= 38= 22m+ 16sm。 芒和五节芒均无随体染色体出
现 ,核型都属于 2B类型。芒和五节芒的核型均为首次
报道。
1. 3　生化及分子标记研究
黄家雍等 [ 11]用同工酶分析了五节芒与甘蔗的遗
传同源关系。金琳等 [ 12]优化了五节芒的 ISSR- PCR
反应体系。
1. 4　生物学特性研究
萧运峰等 [13 ]对五节芒的生物学特性进行了研究 ,
结果表明 ,五节芒能用种子繁殖 ,但结实率仅千分之 8,
实生苗生长缓慢 ,分蘖和再生力较强 ,适度刈割可提高
生产力 ,能耐 - 23℃至 - 29℃短时低温和 41. 5℃短期
高温。朱邦长等 [14 ]对五节芒茎芽繁殖技术的研究表
明 ,五节芒种子繁殖成活率低 ,传统的繁殖方法是分蔸
繁殖 ,繁殖系数很低 ,运输量大 ,成本高。茎芽繁殖技术
繁殖系数成倍提高 ,降低了运输成本 ,一年四季均可进
行 ,在老蔸上挖取部分具有萌发能力的茎芽即可繁殖 ,
不必挖老蔸 ,不损伤老蔸。
2　核心种质的概念及意义
种质资源收集多 ,规模大 ,反而是种质利用的一种
障碍 ,为此 , Frankel提出了核心样品 ( Core collection)
的概念。核心样品为以最少数量的种质材料代表一个
作物种及其近缘野生种最大限度的遗传多样性 [15 ]。以
后 , Frankel和 Brown又进一步发展了这一概念 [16～ 18 ]。
建立作物核心样品 ,不仅可以提高种质库种质的利用
效率 ,而且将有利于种质库管理、新种质收集、种质创
新及种质资源的深层次研究 [19 ]。核心样品概念一经提
出 ,就引起了全球广泛的兴趣 ,并先后在西非秋葵 [20 ]、
澳洲一年生大豆 [22 ]、野生稻 [23 ]等作物上得以实践。 近
年发展迅速。
3　五节芒核心种质构建的研究内容
3. 1　初级核心种质取样方案的研究
选择合理的分组原则、取样方法以及取样比例是
保障核心种质的代表性及有效性的重要因素。 首先确
定分组原则 ,其次确定取样方法 ,最后确定取样比例。
通过比较不同取样方案抽样所得样本群体对总体种质
的代表性来评价取样方案的优劣。
3. 2　初级核心种质的构建及代表性检测研究
初级核心种质是构建核心种质很重要的一步。 根
据优化分组原则、取样方法以及总体取样比例从五节
芒总体种质中抽取一定的样本数 ,构建成初级核心种
质。通过比较初级核心种质与总体种质在表型水平的
多样性 ,检测所构建的代表性。同时采用分子标记技术
( RAPD, RFLP, ISSR等 )检测初级核心种质在分子水
平上的遗传多样性。
3. 3　核心种质的构建及代表性检测研究
主要根据形态学数据与分子标记数据对初级核心
种质按不同比例进行进一步的压缩 ,获得五节芒的核
心种质。通过检测各候选核心种质的表型性状与等位
基因的保留比例 ,表型性状遗传多样性与分子水平遗
传多样性 ,确定核心种质。主要从表型水平检测所构建
核心种质对总体种质的代表性。
4　采取的研究方案
4. 1　总的技术路线
　　五节芒资源→基本数据和形态数据→取样方案→
抽样→初级核心种质→表型数据和分子标记数据聚类
　 　　　　↓
　　 　代表性检测
压缩→核心种质
　　　　　↓
　　　代表性检测
4. 2　种质数据和特征的收集与整理
目前用于核心种质构建的基础数据类型有分类
学、地理起源、生态起源、遗传标记和农艺性状等资料 ,
不同类型的数据各有优缺点。构建核心种质所用的数
据 包 括 基 本 数 据 ( passpo rt da te )、 特 征 数 据
( characterisa tion date)和鉴定评价数据 ( evaluation
date)等 3类 [ 17]。基本数据是指有关材料收集地、起源
地的生态地理状况或育种体系、分类体系等有关信息。
特征数据是指包括形态、生化、分子标记在内的表征某
材料特征的数据。 其中作物的质量性状由于不受田间
环境条件的影响 ,具有稳定、准确和直观的优点 ,是作
物种质资源基因型在表现型上的直观反映 ,因此应该
是构建作物核心种质的重要参考 [24 ]。获得种质评价的
完整记录是构建核心种质的理想基础。然而 ,没有必要
因缺乏完整的数据而拖延构建核心种质 [ 25]。
基础数据的收集: 记录采集的地点 (经度、纬度、海
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拔、地形、地貌、土壤类型等 )、采集时间 (开花植物一般
选植物开花时 )、天气 (温度、日照长短及强度、湿度 )
等。遗传标记:记录基本的形态性状 (株高、花序总长、
花序主轴长、基盘毛长、颖毛、花柱大小、柱头颜色、花
药颜色、花丝大小、子房大小、节毛、最大节长、茎蜡粉、
茎径、茎壁厚、叶背柔毛、叶面柔毛、最大叶片大小等 ) ,
重复测 3次或 3次以上。生育期的观测:如果该植物没
有确定记录标准 ,可参照同科、属的植物进行记录、修
正。对于表现多个类型的质量性状 ,可通过赋值、分级、
数个数的方法统计 ,并拍清晰的相片。收集样本 ,一部
分制作成标本。分子标记: 包括基因组 DNA的提取、反
应体系的构建、引物的设计、引物的筛选、数据统计分
析。细胞生物学中的染色体包括染色体制片方法、染色
体制片的影响因素、核型分析。 生化标记: 主要指同工
酶 (蛋白质、抗体 )类的标记。
4. 3　初级核心种质的取样方案研究
参考邱丽娟等 [ 26]大豆核心种质和微核心种质的
构建与验证。第一步确定分组原则并进行分组 ,第二步
确定取样方法 ,第三步确定取样比例。
4. 3. 1　分组原则
分组就是将遗传上相似的样品归在一起。 由于作
物种质的遗传结构特点存在差异 ,研究目的和深度不
同 ,掌握数据情况各异 ,优先考虑的因素不同 ,不同作
物分类的原则也各不相同。 常见的分组标准及方法包
括按地理及农业生态分组、按分类体系分组、按育种体
系分组和多数据组合分组等。
第一层是根据地上部分纤维含量等重要的育种目
标性状进行分组 ;第二层是根据采集地地理环境分组 ;
第三层按花序长 /花絮主轴长 ,芒长 /颖壳长 ,颖毛 ,叶
鞘蜡粉 ,叶背柔毛等几个重要的分类及质量性状构成
的多数据组合分组。通过不同分层 ,将总体种质分成不
同的组。
4. 3. 2　取样方法
将种质材料分组后 ,从每个组中以合理的取样方
法及取样比例选择进入核心种质的样品 ,这是构建核
心种质的关键一步。在上一步分组的基础上 ,根据各组
的遗传特点来确定取样方法及比例。 通常选用简单比
例法、遗传多样性法、对数法、平方根法等 4种方法 ,确
定组内的取样份数 ,再选择随机或聚类 2种方法选择
组内个体 ,并以完全随机法或人工选择法作为对照。这
样就有 3层× 4种抽样数× 2种组内个体+ 2种对照=
26种取样方法。另外 ,对遗传变异较大的样本 ,适当增
加材料的入选量 ;重复性较大的样本 ,取相对较少份数
的材料。
取样方法的评价: 参考张洪亮等 [ 27 ]的研究结果 ,
对五节芒选用 Shannon Wiener多样性指数 ,表型方
差 ,表型频率方差 ,等位基因频率 ,均值 ,变异系数 ,表
型保留比例及样本间平均欧式距离。 分别计算出抽样
群体的上述参数值 ,然后对各参数排秩求和 ,根据参数
秩和高低确定最佳的取样方法。
4. 3. 3　总体取样比例
创建种质资源核心库 ,目的是为了更加有效方便
的保存和利用种质资源。但需要多大的样品规模才能
使最小的样本容量保存最大的遗传信息 ,这是一个值
得深入研究的问题。 分别选择 5% , 10% , 15% , 20% ,
25% , 30% , 35% , 40%的总体种质取样比例进行抽样 ,
筛选出适宜取样比例。对取样比例的评价参考张洪
亮 [27 ] ,邱丽娟等 [ 26]的研究。 选用变异系数 ,表型方差 ,
表型频率方差 ,表型保留比例及样本间平均欧式距离
作为初级核心种质与核心种质的表型性状评价参数。
4. 4　初级核心种质的构建及代表性检测研究
对建成的核心种质的有效性进行检验 ,必须对核
心种质遗传多样性的代表性进行分析 ,对其在生产上
的实用性进行评价。对质量性状 ,同工酶和分子标记等
离散型描述数据 ,常用等位基因频率、Nei′s多样性指
数、 Shannon Wiener多样性指数等评价指标。数量性
状的遗传基础复杂 ,环境因子影响大 ,因此对数量性状
常用最大值、最小值、方差、极差、均值和变异系数来衡
量。对质量性状的频率分布和表型符合度进行显著性
检验。 构建的核心种质是否能够很好地代表原种质资
源群体的遗传多样性 ,对方差进行 F测验 ,对均值进行
t测验。 对于在初级核心种质与总体核心种质之间存
在显著差异的表型性状 ,可通过补充或删减具有该表
型性状的样本进行调整。
对于通过分子标记聚类做出的聚类图中被单独聚
成一类的初级核心种质样本可优先选入核心种质。 对
特殊表型、抗性或来源地的样本进行人工选择补充。
4. 5　核心种质的构建及代表性检测研究
将初级核心种质的表型数据和分子标记的数据合
并成一个表型和分子数据的矩阵 ,按 30% , 40% , 50% ,
60% , 70% , 80%的取样比例 ,使用 SPSS软件以
U PGM A聚类分析 ,对初级核心种质进一步压缩。 将
组内两个差异最小的一个剔除 ,如果只有一个材料就
直接进入下一轮聚类 ,保留的样本再进入下一轮聚类 ,
直到达到所设比例要求 ,构建成五节芒的候选核心种
质群体。然后通过检测各候选核心种质群体在表型水
平和分子水平上对初级核心种质的代表性。确定核心
种质 ,再用同样的方法 ,检测核心种质对总体种质的代
132 CROP RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 2010, 24( 1)
表性。
4. 6　数据整理分析
4. 6. 1　质量性状
质量性状应由遗传学 3大规律来测定、检验评价。
DNA分子标记中表现为带的有无 ,通常记做“ 1” ,“ 0”。
这类性状均可解释为基因位点或等位基因模式。对于
表现多个类型的质量性状 ,可通过赋值、分级、数个数
的方法统计。以 0. 5个标准差为间距 ,进行分级、赋值。
采用 DPS, SPSS统计分析软件对 4个类别的各个性状
进行差异性 T检验和品种间判别分析。在此基础上计
算频率、平均数、方差和多样性指数等 [28, 29 ]。
4. 6. 2　数量性状
数量性状的表型是基因型和环境互作的结果 ,所
以 ,数据的采集通常需要遵循随机和重复取样的原则 ,
数量性状不编码直接进行统计分析 [ 30]。
然后 ,采用 SAS7. 0, SPSS10. 0统计软件 [31, 32 ]计算
各性状的平均值、标准差、变异系数 ,进行聚类分析。最
后通过方差分析来确认用于判别和聚类的各项指标。
4. 6. 3　分子标记数据的分析
根据同一凝胶孔水平位置上 DNA带的有无进行
统计 ,有带 (包括弱带 )的记为“ 1” ,无带的记为“ 0” ,建
立数据库。统计条带时认为电泳迁移率相同的条带是
扩增基因组上的相同 DNA片段的产物。参照 Nei和 Li
的方法计算供试材料间的遗传相似系数和遗传距
离 [33 ]。 按照 U PGM A ( unw eight pair g roup method
using a ri thmetic averages)不加权成对群算术平均数
方法进行系统聚类分析 ,并进行主成分分析 ( principal
components analysis, PCA) ,用 N TSYS-PC 2. 1分析
软件聚类并作图。 采用 POPGEN E软件 ( v ersion 1.
31)对居群遗传参数的统计分析假设居群处于 Hardy-
Weinberg平衡 ,分别计算多态位点百分率 ( PPB,
percentag e of polymorphic bands) ,观测其等位基因
数 ( na, number o f alleles per locus)、有效等位基因数
( ne, effectiv e number of alleles per loeus)、N ei′s基因
多样性 ( Nei′s gene diverty )和 Shannon′s信息指数 ( I,
Shannon′s info rmation index )。
4. 6. 4　数据分析中可能遇到的情况
周兰英等 [34 ]对 6种杜鹃花属植物表型性状进行的
数量分类研究 ,证明 R聚类和主成分分析结果都揭示
分类性状并非越多越好。因此需比较选择性状来确定
分析结果是否与实际相符。董玉慧等 [35 ]在枣树农艺性
状遗传多样性评价与核心种质构建的研究中证实 ,数
据采用标准化变换的聚类结果与实际情况比较符合。
因此认为 ,利用枣树农艺性状进行聚类分析时 ,数据变
换方法以标准化法为宜。Ward′s方法和可变类平均法
两种方法的聚类结果具有较好的一致性。综上认为 ,在
农艺性状标准化的基础上 ,利用 Ward′s方法和可变类
平均法进行系统聚类要优于其他聚类方法。
5　展　望
随着人们对种质资源的重视 ,越来越多的植物核
心种质被构建 ,研究也越来越深入 ,为植物核心种质研
究提供了参考 ,特别是为相同科属的植物研究提供了
极大的参考。如进行大豆 [26 ]核心种质与微核心种质基
因多样性的研究时 ,已 1%构建了大豆的微核心种质 ,
并分类为耐盐、高油、高蛋白、大粒等应用性核心种质 ;
山茱萸 [36 ]等在遗传基础薄弱 ,形态学难以很好区分
的 ,先通过分子标记技术 ( ISSR, SSR)对部分材料进行
PCR扩增 ,多态性条带检测 ,确定出该方法的可行性 ;
魏志刚等 [37 ]在白桦的初级核心种质构建时 ,用了 8种
系统聚类方法 , 2种距离计算方法 , 3种抽样方法 ,并通
过均值差异百分率、方差差异百分率、变异系数变化率
等评价不同方法构建的核心种质 ,为核心种质构建中
选择何种方法提供了很好的参考。 V Alphonse
Amalra等 [38 ]在甘蔗等的核心种质研究时确定 10%的
核心种质比例。
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