全 文 ：越橘花色素苷种类、抗氧化特性及其生物合成研究进展
李晓艳，裴嘉博，李亚东*，吴 林，张志东，刘海广
（吉林农业大学园艺学院，长春 130118）
摘 要：花色素苷是越橘果实中最主要的次生代谢产物之一，具有极强的抗氧化能力，国内外对越橘花色素
苷研究和利用的报道越来越多。文章综述近几年来越橘花色素苷的研究进展，主要包括越橘花色素苷种类及含
量；目前越橘花色素苷的研究热点，即在抗氧化活性方面所取得的研究成果；越橘花色素苷生物合成途径的关键
酶基因及转录调控因子。最后结合实际，对越橘花色素苷未来的研究方向和发展前景进行展望。
关键词：越橘；花色素苷；种类；抗氧化特性；生物合成
中图分类号：S663.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）07-0149-06
Progress in research on anthocyanins type, antioxidant activity, and its
biosynthesis in Vaccinium/LI Xiaoyan, PEI Jiabo, LI Yadong, WU Lin, ZHANG Zhidong, LIU
Haiguang(Horticulture School, Jinlin Agricultural University, Changchun 130118, China)
Abstract: Anthocyanins is the most important secondary metabolites in Vaccinium, with strong
antioxidant capacity, many reports about anthocyanins emerged in recent years. In this article, the
content and type of anthocyanins in Vaccinium would be introduced. At present, the hot focus of
Vaccinium antioxidant activity, anthocyanins biosynthesis and regulation of Vaccinium. Finally, the pro-
spects for future fields of anthocyanins in Vaccinium were presented.
Key words: Vaccinium; anthocyanin; type; antioxidant activity; biosynthesis
收稿日期：2011-05-06
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（201103037）
作者简介：李晓艳（1979-），女，博士研究生，研究方向为小浆果树种质资源与生物技术。E-mail: Lixiaoyan684@126. com
*通讯作者：李亚东，教授，博士生导师，研究方向为小浆果育种。E-mail: blueberryli@163. com
越橘，俗称蓝莓，属于杜鹃花科（Ericaceae）越
橘属（Vaccinium spp.），小果类果树品种之一，花色
素苷是越橘果实中最重要的次生代谢产物[1-2]。越橘
果实中的花色素苷类色素稳定性强，是优良的天然
色素。越橘花色素苷的抗氧化力极强，在食品加工
业和提高人类健康方面具有重要作用，目前已经成
为功能性食品开发研究的热点之一。国外，尤其是
欧美国家及日本对越橘花色素苷的研究多年，但
我国越橘花色素苷研究刚刚起步。
本文就近年来越橘花色素苷的种类、抗氧化
特性和生物合成等方面研究现状进行综述，为我
国越橘天然色素资源开发利用、培育高含量花色
素苷的越橘品种及花色素苷合成的分子机理研究
提供参考。
1 越橘花色素苷种类及含量
花色素苷是植物体内一类重要的次生代谢物
质，属于类黄酮类化合物。花色素苷主要存在于植
物细胞的液泡中，使其呈现从红、紫到蓝等不同颜
色。从图1可以看到，花色素苷具有类黄酮的基本
结构，是由两个苯环和一个含氧杂环组成的化合
物。由于花色素发生糖苷化位点及数目的差异，还
有酰基化程度的不同导致不同的植物中所含的花色
素苷种类不同。目前已报道的花色素苷超过550多
种，植物中存在的花色素苷已超过400种[3-4]。在高
等植物中主要是以6种花色素为基本结构[5]：矢车菊
色素（Cyanidin）占 50％，飞燕草色素（Delphindin）占
12％，天竺葵色素（Pelargonidin）占12％，芍药色素
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第7期 43(7): 149~154
2012年7月 July 2012
（Peonidin，又称3-甲基矢车菊色素）占12％，矮牵
牛色素（Petunidin，又称3-甲基飞燕草色素或碧冬
茄素）占7％，锦葵色素（Malvidin，又称3，5-二甲
基飞燕草色素）占7％。
越橘果实（蓝果）中含有以上除天竺葵色素外其
他5种花色素，分别与半乳糖、葡萄糖和阿拉伯糖
各自结合形成15种花色素苷和乙酰化的花色素苷。
Tian等利用高效液相色谱和质谱分析方法检测高丛
越橘果（Vaccinium corymbosum L.）总酚含量，发现15
种花色素苷，主要有矢车菊色素、飞燕草色素、芍
药色素、牵牛花色素、锦葵色素的3-糖苷（糖苷分
别为半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖）[6]。Nicoué等对矮
丛越橘（Vaccinium angustifolium Aition）和欧洲越橘
（Vaccinium myrtillus L.）花色素苷进行提取和鉴别，
发现除天竺葵色素外其他5种色素[7]。
越橘果实含有多种花色素苷，但不同品种花色
素苷种类和含量却不同。高丛越橘花色素苷含量在
73~430 mg·100 g-1鲜果，野生矮丛越橘花色素苷含
量一般要高于高丛越橘花色素苷含量[8-9]。利用液相
色谱对高丛越橘和兔眼越橘（Vaccinium ashei Reade）
花色素苷含量进行测量，结果发现兔眼越橘花色
素苷含量要高于高丛越橘，在供试的几个越橘品
种中，兔眼越橘“Climax”花色素苷含量最高，达
224 mg·100 g-1鲜果[10-11]。Burdulis等通过比较欧洲越
橘和高丛越橘花青素含量和抗氧化研究，发现在欧
洲越橘中主要是矢车菊色素，而在高丛越橘中主要
是锦葵色素，其中含量最高的是北高丛越橘品种
“Coville”，含量为2%[12]。
我国近年也开展对越橘花色素苷的研究。李亚
东等采用RP-HPLC法测定越橘两个野生种笃斯越橘
（Vaccinium uliginosum L.）和红豆越橘（Vaccinium
vitis-idaea L.）及 3个栽培品种（CA-206、NB-3、芝
妮）中4种花色苷含量。结果表明，总花色苷含量最
高的是芝妮。并认为果实所含花色苷种类和含量因
越橘种和品种的不同而存在差异，其中矢车菊色
素-3-半乳糖苷普遍存在，而矢车菊色素-3-葡萄糖
不存在于笃斯越橘和红豆越橘果实中，红豆越橘果
实中只含 4 种花色苷的 1 种 [13]。杨桂霞等采用
RP-HPLC测定16个栽培品种越橘果实中花色素苷
含量，结果显示，不同越橘品种总花色素苷含量差
别较大，芝妮含量为613.18 mg·100 g-1鲜果；蓝乐
含量最低，为258.76 mg·100 g-1鲜果，并分析认为
越橘果实中花色素苷种类有近20种[14]。
2 越橘花色素苷的抗氧化特性
越橘花色素苷抗氧化特性和花色素苷含量呈正
相关，与花色素苷结构也密切相关，研究表明，凡B
环上有邻羟基，其抗氧化活力比没有的要强，如矢
车菊色素、飞燕草色素和矮牵牛色素的抗氧化活性
强于天竺葵色素、锦葵色素和芍药色素。Mazza等研
究发现，越橘花色素苷的抗氧化能力随烃基数目的
增加而增强，随花色素苷的糖基化而降低[15]。另外，
花色素苷的抗氧化力还受很多因素的影响，如基因
型、环境变化、成熟度和收获后贮存条件等等[16-19]。
评价越橘花色素苷抗氧化能力的方法有多种，
氧自由基吸收法（Oxygenradical absorbance capacity，
ORAC），可用于食品抗氧化能力测试。美国农业部
（USDA）人类营养中心（HNRCA）研究表明，与所试
验 40 种水果和蔬菜相比较，越橘抗氧化活性最
高[20]。可通过越橘提取物对二苯代苦味酰基自由基
（DPPH：2，2-diphenyl-1-picrylhydrazyl）的清除活力
进行检测，在被测试的四种提取物（越橘、黑色香
菜、胡萝卜、大麻）中，越橘提取物对DPPH的清除
活力最强[21]。
由于花色素苷等黄酮类物质具有优良的抗氧化
能力，所以近年来花青素提取物对某些疾病抑制成
为研究热点[22]。
越橘花色素苷及类黄酮物质具有抗癌作用，
Faria和Nguyen分别研究越橘花色素苷对乳腺癌细胞
抑制作用，发现 250 μg·mL-1 北高丛越橘和 0.5~
R1
R2
OH
OH
OH
HO
A C
B
O7 8
6
5 4
3
2
2
1 1
2
56
3
1-R1=OH、R2=H表示矢车菊色素（Cyanidin）；2-R1=OH、R2=
OH表示飞燕草色素（Delphindin）；3-R1=H、R2=H表示天竺葵
色素（Pelargonidin）；4-R1=OCH3、R2=H表示芍药色素（Peoni-
din）；5-R1=OCH3、R2=OH表示矮牵牛色素（Petunidin）；
6-R1=OCH3、R2=OCH3表示锦葵色素（Malvidin）
图1 6种花色素苷基本化学结构
Fig. 1 Chemical structures of six common anthocyanins
东 北 农 业 大 学 学 报·150· 第43卷
1 mg·mL-1欧洲越橘提取物可以显著降低癌细胞增
殖[23-24]。笃斯越橘提取的花色素苷可抑制结肠癌和
直肠癌细胞的增殖速度，抗癌效果好于欧洲越橘和
蓝靛果（Lonicera caerulea）提取的花色素苷[25]。从兔眼
越橘中提取的酚类化合物对结肠癌也有抑制作用，
并可以诱导癌细胞凋零[26]。Neto从生物利用和代谢途
径上阐述花色素苷等抗氧化剂的作用机制，为蔓越
橘等对癌症和心血管疾病的保护作用提供证据[27]。
越橘花色素苷具有降低血糖作用，以提纯的欧
洲越橘花色素苷饲喂患有糖尿病的老鼠，发现300
mg·kg-1的饲喂量可以显著降低血糖含量，而且锦葵
色素-3-O 型葡萄糖苷作用效果要显著高于飞燕
素-3-O型葡萄糖苷[28]。
越橘花色素苷有抑制肥胖作用，Prior 等给有
肥胖基因的老鼠饲喂越橘花色素苷和越橘果汁，发
现有减少部分组织脂肪作用 [29]。柳嘉等研究笃
斯越橘花青素提取物对 Swiss 小鼠前脂肪细胞
3T3-L1有明显生长抑制作用，呈剂量效应[30]。Prior
等用整个越橘果实和提纯的花色素苷饲喂肥胖的老
鼠，结果发现整个果实起增肥作用，而提纯的花色
素苷则可降低肥胖[31]。
食用越橘可以提高老年人记忆力，Krikorian等
对每天食用野生越橘果汁的9个老年人记忆力进行
调查，发现12周后学习记忆力能力提高，而且血糖
含量也明显降低[32]。因此，认为长期适量食用越橘
可以促进神经系统认知能力。
Hurst等提出一种假设，即利用越橘花色素苷等
多酚物质的抗氧化特性，来辅助治疗由于氧化应激
导致的骨骼肌细胞损伤[33]。数据分析结果支持这一
假设，越橘果实或含丰富的二甲基花色素苷的食品
可以减轻由于氧化应激而引起的肌肉损伤。
3 越橘花色素苷生物合成与调控
花色素苷生物合成途径是被最为广泛而又深入
研究的植物次生代谢途径。由于花色素苷的重要作
用，近年来对其生物合成途径及生物合成的生理、
生化和分子调控机制进行深入研究，分离克隆许多
参与花色素苷生物合成的重要酶及其基因。从功能
上而言，影响花色素苷生物合成的基因被分为两大
类，一类是结构基因，即直接编码参与花色素苷形
成的酶类；另一类是调节因子，不直接参与花色素
苷的形成，但是它们控制结构基因的表达强度和表
达方式。
3.1 越橘花色素苷合成途径中的结构基因
研究结果证明，果树花色素苷合成途径与玉
米、矮牵牛、金鱼草的花色素苷合成途径基本相
同，结构基因同源性很高[34]。花色素苷合成从莽草
酸代谢途径合成苯丙氨酸和脂肪酸合成代谢合成丙
二酰CoA开始，经苯丙烷类途径合成如图2所示[35]。
目前已经分离得到的结构基因有：查尔酮合成酶基
因、查尔酮异构酶基因、黄烷酮3-羟化酶基因、二
氢类黄酮还原酶基因、类黄酮3-羧化酶基因、类黄
酮3，5-羧化酶基因、花色素合成酶基因、类黄酮
葡萄糖苷转移基因等。越橘花色素苷的生物合成途
径是越橘果实成熟过程中最主要的次生代谢途径之
一，通过分离和鉴定越橘花色素苷合成途径的关键
酶和基因，是深入了解和调控越橘果实花色素苷合
成的重要方法。Jaakola等利用聚合酶链式反应技术
对欧洲越橘果实发育过程中的花色素苷、原花色素
等生物合成途径的基因表达情况进行研究[36-37]。获得
花色素苷生物合成途径中的5个关键酶基因的cDNA
片段：PAL、CHS、F3H、DRF和ANS，并进行同源
比对分析，发现这5个基因与树莓、葡萄、拟南芥
和非洲菊的同源性很高，达到75%~89%。并对这5
个基因在越橘果实发育的6个不同时期的表达情况
进行了分析，发现当花色素苷迅速累积时，基因上
调表达，但在成熟的果实中这些基因的表达量开始
降低，而在花中这 5 个基因的表达量都很高。
Polashock 等用烟草 DFR 基因作为探针从蔓越橘
（Vaccinium macrocarpon L.）的基因组DNA文库中筛
选得到DFR基因片段，并通过RACE技术扩增得到
基因的全长序列，同源比对搜索发现与同科的山茶
（Camellia sinensis）核苷酸序列同源性达 80% [38]。
CaMV35S作为启动子将得到的DFR基因导入烟草，
结果发现转基因烟草与对照组比较，花出现明显暗
红色，说明蔓越橘花色素苷合成途径的关键酶基因
DFR的克隆和在转基因植株中的超表达可以提高花
色素苷产量。
3.2 越橘花色素苷合成的转录调控
花色素苷生物合成过程中结构基因的转录调控
是目前研究的热点。进行调控的转录因子主要包括
花调节色素苷合成的转录因子（如 bHLH、MYB和
MADS-Box基因等）[39-40]和影响花色素苷合成的环境
因子（如光照、温度和pH等）。
李晓艳等：越橘花色素苷种类、抗氧化特性及其生物合成研究进展第7期 ·151·
原花色素
Proanthocyanidins
苯丙氨酸
Phenylalanine
肉桂酸
Cinnamate
4-香豆酸
4-coumarate
4-香豆酸CoA
4-coumaryol-CoA
黄酮醇
Flavonols
黄酮醇
Flavonols
黄烷酮
Narigenin
无色花色素
Leucoanthocyanidin
矢车菊素或飞燕草素
Cyanidin or DelphinidinDFRANR
LAR
ANS
UFGT
MT
F3H
DFR
PAL C4H
FLS
4CL
CHS
CHI
FLS
F35H
F3H
矢车菊素3-O-葡萄糖苷或
飞燕草素3-O-葡萄糖苷
Cyanidin-3-O-glucoside or
Delphinidin-3-O-glucoside
花色素苷
Anthocyanins
(3-monoglucosides)
二氢杨梅黄酮
Dihydromyricetin
无色二氢黄烷酮
Dihydrokaempferol
二氢栋皮酮
Dihydroquercetin
查耳酮
Chalcone
PAL，苯丙氨酸解氨酶；C4H，肉桂酸-4-羟化酶；4CL，4-香豆酸CoA连接酶；CHS，查尔酮合酶；
CHI，查尔酮异构酶；F3H，黄烷酮3-羟基化酶；F3H， 类黄酮3-羟基化酶；F35H，类黄酮35-羟基化酶；
DFR，二氢黄酮醇还原酶；ANS，花色素合成酶；UFGT，UDP-葡萄糖：类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶；
MT，甲基转移酶；FLS，黄酮醇合成酶；LAR，无色花色素还原酶；ANR，花色素还原酶
PAL, Phenylalanine ammonia-lyase; C4H, Cinnamate 4-hydroxylase; 4CL, 4-coumarate: CoA ligase; CHS, Chalcone synthase;
CHI, Chalcone isomerase; F3H, Flavonoid 3-hydroxylase; F3H, Flavonoid 3-hydroxylase; F35H, Flavonoid 3, 5-hydroxylase;
DFR, Dihydroflavonol 4-reductase; ANS, Anthocyanidin synthase; UFGT, UDP-glucose: flavonoid 3-O-glucosyltransferase;
MT, Methyltransferase; FLS, Flavonol synthase; LAR, Leucoanthocyanidin reductase; ANR, Anthocyanidin reductase
图 2 花色素苷、原花色素及黄酮类物质的生物合成途径
Fig. 2 A schematic representation of the anthocyanin biosynthetic pathway with the emphasis on the
anthocyanins, proanthocyanidins and flavonols
Jaakola 等报道 MADS-box 基因（VmTDR4）在欧
洲越橘花色素苷合成途径中的表达模式并对其功能
进行分析[41]。MADS-box基因是一类调节发育的重要
基因，其功能具有保守性。在植物中，大多数
MADS-box基因参与花发育的不同阶段，并在果实
成熟过程中起重要作用[42]。在 Jaakola的研究中发现
VmTDR4 基因的表达和越橘花色素合成相关基因
的表达在时间和空间上是联系在一起的。通过病
毒沉默来抑制VmTDR4基因的表达，结果发现在越
橘成熟果实中花色素苷的积累降低。当果实中
VmTDR4基因沉默时，与花色素苷合成相关的R2R3
MYB家族转录因子（MYB family transcription factors）也
发生改变，VmTDR4基因在越橘花色素苷积累过程中
起重要作用，是因为通过直接或间接控制属于R2R3
MYB家族的转录因子。
光照对花色素苷形成至关重要，PAL、CHS、
DFR和UFGT都是光调节酶，光可以诱导这些酶的
活性提高，促进花色素苷积累和果实着色[4]。Jaakola
等研究太阳辐射对越橘叶片类黄酮生物合成的影响
发现，直接暴露在阳光下的叶片，编码类黄酮合成
途径的几个关键酶基因，如查尔酮合成酶（CHS）、
黄烷酮 3-羟基化酶（F3H）、二氢黄酮醇还原酶
（DFR）和花色素合酶（ANS）的基因表达量增加，且
花色素苷浓度提高，从而为植物对较高的太阳辐射
具有防御作用提供支持[43]。
4 展望
越橘具有独特的营养保健价值，并对癌症等疾
病具有治疗和预防效果，其原因主要是由于越橘富
含类黄酮和花色素苷等次生代谢物质。从越橘果实
东 北 农 业 大 学 学 报·152· 第43卷
中提取的花色素苷等次生代谢物质有限，通过基因
工程操作手段获取花色素苷将是一种可行的研究方
法。目前越橘花色素苷生物合成及调控研究报道很
少。虽然应用现有的生物技术手段和其他植物异源
的 cDNA为探针，已经获得越橘花色素苷生物合成
途径中几个关键酶基因的 cDNA 片段，但与矮牵
牛、金鱼草、马铃薯等植物相比，研究广度和深度
都还不够，需探讨问题很多。
结合目前花色素苷研究进展，今后越橘花色素
苷研究主要应集中在以下几方面：①编码越橘花色
素苷合成途径中关键酶基因的获得，找到整个合成
途径的限速酶及基因；②转录因子可以控制一个或
多个基因的表达，在很多植物中与花色素合成相关
的 bHLH 和 MYB 类转录因子被克隆和进行功能分
析，而在越橘中还没有这方面的报道；③随着现代
分析手段和分子生物学技术的发展，应该对越橘花
色素苷代谢途径的基因表达调控及相关基因的互作
关系进行深入探讨。
[ 参 考 文 献 ]
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东 北 农 业 大 学 学 报·154· 第43卷