全 文 ：第 41 卷 第 1 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 1
2013 年 1 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2013
1)黑龙江省科学院青年创新基金。
第一作者简介:徐海军，男，1979 年 1 月生，黑龙江省科学院自
然与生态研究所，助理研究员。
收稿日期:2012 年 3 月 6 日。
责任编辑:张建华。
笃斯越橘生境分类及生态因子分析1)
徐海军 沈 光 周 琳 张 悦
(黑龙江省科学院，哈尔滨，150040)
摘 要 为了阐明影响笃斯越橘(Vaccinium uliginosum L．)果实产量的主要限制因子，根据大兴安岭地区笃
斯越橘分布特点，选择地形、海拔有显著差异的分布区随机布设样地，进行野外调查、取样。共采集 38 个样方数
据，以样方的环境因子差异性作为分类指标进行系统聚类分析，将调查的样方划分为 3 类生境:湿生塔头甸子生
境，林下疏林地生境，林缘坡地生境。对生境因子进行主成分提取分析的结果表明:第 1 主成分与土壤速效 N、速
效 K、湿度、速效 P、有机质相关;第 2 主成分与中层光、下层光、上层光相关;第 3 主成分与土壤温度和 pH值相关，
这 3 个主成分累计贡献率达到 79． 98%。将产量与生境因子进行相关分析结果表明:第 1 主成分的生境因子对产
量的影响最大(p＜0． 01) ，各因子对产量影响大小顺序依次为:湿度、速效氮、速效磷、有机质、速效钾;第 2 主成分
中，上层光照对产量的影响大于中层光照(p＜0． 05) ;第 3 主成分影响产量的主要因子是土壤酸度(p＜0． 05)。
关键词 笃斯越橘(Vaccinium uliginosum L．) ;生境;环境因子;产量
分类号 Q948． 11;S718． 53
Habitat Classification and Ecological Factors Analysis of Vaccinium uliginosum /Xu Haijun，Shen Guang，Zhou Lin，
Zhang Yue(Heilongjiang Academy of Science，Harbin 150040，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry University．
－2013，41(1)． －59 ～ 62，67
A survey was conducted to investigate the main factors influencing fruit yield of Vaccinium uliginosum． According to
the species distribution in Daxinanling Mountain，the areas with distinctly different topography and altitude were selected as
sample plots randomly for field survey． Taking the differences among ecological factors as classification indicators，the data
from 38 plots were analyzed by means of hierarchical cluster． There are three kinds of habitats:marshy grassland，sparse
woods land and hillside land near to woods． Data were analyzed by means of principal component analysis (PCA)． The re-
sults showed that:The first principal component is related with available N，available K，available P，moisture and organ-
ic content in soils;The second principal component is related with middle sunlight，upper sunlight and lower sunlight;The
third principal component is related with soil moisture and pH． The total contribution rate of three principal components is
79． 98% ． Correlation analysis between fruit yield and ecological factors show that:Ecological factors from the first princi-
pal component have most significant impact on fruit field (p＜0． 01) ;Descending impact order of each factor is humidity，
available nitrogen，available phosphorus，organic matter content and available potassium;For the second principal compo-
nent，impact of upper sunlight on fruit yield is greater than that of middle sunlight (p＜0． 05) ;For the third principal com-
ponent，the main factor influencing fruit yield is soil acidity (p＜0． 05)．
Keywords Vaccinium uliginosum;Habitat;Ecological factors;Yield
笃斯越橘(Vaccinium uliginosum L．)是我国唯
一的野生蓝莓品种，其种群完全处于野生状态。近
年来，笃斯越橘的营养及保健价值得到了广泛认可，
其资源的开发力度也随之加大。与此同时，市场对
笃斯越橘的果实需求量迅速增加，在经济利益的驱
动下，掠夺性采收随之加剧，致使该资源遭到严重破
坏，种群有快速退化的趋势。基于笃斯越橘资源的
保护及恢复，并合理开发利用该宝贵资源，人们已开
始重视人工抚育技术的研究。但笃斯越橘的人工抚
育技术还处于初步研究阶段，现有的研究内容主要
涉及资源的调查［5－7］，生理、生态特性［8－11］，栽培、繁
育［12－17］，品种的引进［18］，植株的营养、叶片成分分
析，果实的保存和加工等方面［19］，针对笃斯越橘人
工抚育、科学经营方面的研究较少。李学［10］、王恩
久［11］等人曾对大兴安岭林区笃斯越橘生长的土壤
类型、土层厚度和土壤养分等因子进行了调查分析，
认为土壤类型对笃斯越橘的株高和单果质量有主要
影响，初步确定草甸土类型为笃斯越橘最适生境，但
并未对光照、温度等其它生境因子进行综合分析。
由于植物在野生状态下不仅受到土壤条件的影响，
同时还受地形、光照、温度、伴生植物竞争等多因素
的干扰［20－24］，所以，笃斯越橘产量的高低必然会受
到上述各因子的影响。目前，在土壤养分、光照等环
境因子与笃斯越橘的产量关系、立地条件对笃斯越
橘产量变化影响方面还未见报道，故此，研究笃斯越
桔生境空间异质性变化、分析影响单位面积产量的
限制因子，对开展野生蓝莓人工抚育有着现实意义。
本文对生境土壤养分、土壤 pH 值、光照、湿度等环
境因子进行主成分提取，并分析笃斯越橘不同生境
生态因子及单位面积产量的差异性和相关性，以确
定自然条件下影响笃斯越橘产量的主导因子，旨在
为笃斯越桔人工抚育提供理论指导。
1 材料与方法
1． 1 试验区概况
试验区位于呼玛县林业局辖区内，地处大兴安岭
山脉东坡黑龙江畔，地理坐标为 125°207″ ～ 126°42
25″E，51°225″ ～ 51°5810″N，辖区有三卡、金山、十二
站、嘎拉河 4个林场，总面积共 250 230 hm2。该区属
大兴安岭隆起带东侧及小兴安岭北端低山丘陵地貌
类型，系寒温带大陆性季风气候，年积温 2 086 ℃，年
平均降水量 460． 4 mm，无霜期 90 ～100 d，年平均温度
－2． 1 ℃，7月份最高气温38 ℃，1月份最低气温－27． 8
℃。土壤以暗棕壤和棕色针叶林土为主。植被类型
是以兴安岭落叶松为优势的寒温带针叶林，主要乔木
树种以兴安落叶松(Larix gmelini)为主，其次有樟子
松(Pinus sylvestnis)、白桦(Betula platyphylla)、山杨
(Populus davidiana)、蒙古栎(Quercus mongolica)、柴
桦(Betula fruticosa)等。灌木有兴安杜鹃(Rhododen-
dron dauricum)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、越桔(V．
vitis-idea L．)、杜香(Ledum palustre)等;草本植物种类
较多，如鹿蹄草(Pyrola rotundifolia L．)、地榆(San-
guisorba officinalis)、萎陵菜(Potentillae chinensis)、山黧
豆(Lathyrus vaniotii)、金莲花(Trollius chinensis)、沙参
(Adenophora stricta)、玉竹(Polygonatum odoratum)等。
1． 2 试验地设置
2011 年，在呼玛林业局十二站和嘎拉河林场
内，根据笃斯越橘分布的特点，选择地形、海拔不同
的生境进行样地调查、取样。3 个试验点为:十二站
林场十三里泡子(海拔 383 m) ;嘎拉河林场九公里
(海拔 433 m) ;四角山(海拔 463 m)。
1． 3 试验方法
5—8月，对 3个试验点进行样地调查、取样。每
个试验点依照地形高低走势布设样线，沿样线随机布
设样方，每个样方面积(S)为 9 m2(3 m×3 m) ，3 个试
验点布设的样方数分别为 14、10、14，共 38 个样方，依
次编号为 1至 38。在每个样方内随机选择 3个位置，
按地面垂直距离分上(≥60 cm)、中(30 ～ 60 cm)、下
(0 ～30 cm)3层测量光照强度;按照 5 点法在每个样
方内采集土样，混合后带回实验室进行速效氮、速效
磷、速效钾和有机质的测定;土壤水分、温度及 pH值
在样方内及附近随机选点实时测量，重复 3次。
果实产量测定:调查每个样方内笃斯越橘的株
数(N) ，然后随机选择 30 株，记录其果粒数量(M) ，
并取其平均数(珚M) ;其次，将样方划分成 9 个 1 m×1
m的小样方，随机选择其中的 3 个小样方采集果实，
封装、带回进行查数、称量;计算千粒果实质量(G)
及单位面积产量(T)。
单位面积产量 T=G×N×珚M/1 000×S。
有机质用重铬酸钾容量法—外加热法测定，速
效 P 用 NH4 －HCl 提取法测定，碱解氮用扩散吸收
法，速效 K 用中性醋酸铵提取—火焰光度法测
定［25］;土壤水分、温度用土壤水分温度测量仪
(TZS—ⅡW型)测定;土壤 pH值用便携式 pH 测定
仪(IQ150)测定;光照用 LX—101 测定;样地定位用
集思宝 330(GPS)。
1． 4 数据处理
各环境因子数据采用平均值(Mean±SE) ，并借
助 SPSS16． 0 和 Excel软件进行数据分析、制图。
2 结果与分析
2． 1 笃斯越桔不同生境分类及植被特征
以 38 个调查样方的环境因子作为笃斯越橘生
境差异性聚类指标，采用组间均联法，不相似性测
度，进行系统聚类分析，结果显示(图 1) :样方被聚
合为 3 个类型，1 ～ 14 号样方聚为一类，代表湿生塔
头甸子生境(Ⅰ) ;15 ～ 24 号样方聚为一类，代表林
下疏林地生境(Ⅱ) ;25 ～ 38 号样方聚为一类，代表
林缘坡地生境(Ⅲ)。由此说明所选立地类型的生
态因子空间异质性变化显著，具有典型性，可以代表
不同生境的典型样地进行因子分析。
A．湿生塔头甸子生境;B．林下疏林地生境;C．林缘坡地生境。
图 1 笃斯越橘生长环境聚类分析树状图
06 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
笃斯越橘 3 种生境植被特征有明显不同。塔头
甸子生境海拔较低、地势平坦，笃斯越桔的伴生主要
由柴桦(Betula fruticosa)、细叶沼柳(Salix rosmarini-
folia)和少量的白桦(Betula platyphylla)组成，草本
层主要由灰脉苔草(carex appendiculata)、金莲花
(Trollius chinensis)、小白花地榆(Sanguisorba parvi-
flora)等湿生植物组成;林下疏林地生境植物群落分
3 层，乔木层由稀疏分布的兴安落叶松(Larix gmeli-
ni)、白桦(Betula platyphylla)构成，伴生灌层由柴
桦、落叶松小树和白桦苗组成，草本层植物相对较
少，主要有小白花地榆、蚊子草(Filipendula palma-
ta)、苔草、柳叶绣线菊(Spiraea Salicifolia)等;林缘
坡地生境伴生稀疏的白桦，灌木层以笃斯越橘、杜香
(Ledum palustre)为主，草本层有地榆、苔草、玉竹
(Polygonatum odoratum)、藜芦(Veratrum nigrum)、
越橘(V． vitis-idea L．)等。
2． 2 笃斯越橘不同生境的因子差异性
试验结果(表 1)表明，笃斯越橘不同生境的生
态因子及产量差异性显著。塔头甸子生境(十二
站)在湿度、光照、土壤速效氮、速效钾、有机质质量
分数等因子方面均显著高于其它两种生境，同时产
量也最高(49． 33 g·m－2) ;林缘坡地生境(四角山)
在温度和土壤速效磷质量分数方面显著高于其它两
个生境，但在土壤 pH 值方面表现为最低。林下疏
林地(嘎拉河)除了温度表现最低外，产量与其它各
项因子水平均介于另外两种生境之间。可见，塔头
甸子生境在光照条件、水分条件及土壤肥力方面均
优于另两类生境，尤其是该生境条件下的产量远高
于另外两个生境类型，由此可知，塔头甸子生境更适
于笃斯越橘的生长。
表 1 不同生境环境因子与产量变化特征
生 境
温度 /
℃
湿度 /
%
pH值
产量 /
g·m－2
速效氮 /
mg·kg－1
速效磷 /
mg·kg－1
速效钾 /
mg·kg－1
有机质 /
g·kg－1
上层光 /
klx
中层光 /
klx
下层光 /
klx
塔头甸子 (11． 10±0． 21)b (60． 41±3． 26)a (5． 06±0． 04)a (49． 33±6． 29)a (742． 1±9． 91)a (24． 90±0． 19)c (545． 4±5． 33)a (363． 8±14． 30)a (69． 44±2． 37)a (29． 08±3． 13)a (6． 21±0． 44)ab
林下疏林地 (9． 00±0． 21)c (26． 61±2． 66)b (4． 96±0． 07)a (3． 84±0． 84)b (539． 6±2． 35)b (58． 02±1． 84)b (507． 1±1． 72)b (282． 5±10． 75)b (39． 43±3． 09)c (12． 04±1． 33)c (3． 94±0． 30)b
林缘坡地 (12． 60±0． 52)a (12． 68±0． 95)c (4． 86±0． 04)b (1． 63±0． 25)b (405． 8±4． 79)c (100． 2±2． 46)a (489． 5±7． 75)c (183． 9±7． 26)c (54． 28±3． 13)b (22． 38±1． 95)b (8． 45±1． 70)a
注:列中相同字母表示差异不显著(p＜0． 05，LSD)。
2． 3 笃斯越橘生境因子
将采集的 38 个样方生境数据进行因子分析，采
用主成分提取，结果显示:前 3 个主成分贡献率分别
为 44． 421%、19． 570%、15． 988%，累计贡献率达到
79． 980%(表 2) ，说明 3 个主成分对环境因子可做
出很好的解释。经方差最大旋转后得到主成分荷载
矩阵(表 3、表 4) :第 1 主成分主要与土壤速效 N、速
效 K、湿度、速效 P、有机质相关;第 2 主成分主要与
中层光、下层光、上层光相关;第 3 主成分主要与土
壤温度和 pH值相关。由此可见，3 个主成分分别反
映了土壤养分供给状况、光照条件、土壤酸碱环境。
表 2 生境因子主成分
特征向量 第 1主成分(F1) 第2主成分(F2)第3主成分(F3)
速效 N 0． 971 0． 003 －0． 095
速效 P －0． 946 0． 177 －0． 101
湿度 0． 924 0． 055 0． 022
有机质 0． 869 －0． 189 －0． 033
速效 K 0． 772 0． 155 －0． 464
pH 0． 591 －0． 295 0． 410
中层光 0． 358 0． 769 0． 260
温度 －0． 212 0． 715 －0． 492
上层光 0． 470 0． 681 0． 014
下层光 －0． 164 0． 681 0． 509
特征根 4． 814 2． 211 0． 973
贡献率 /% 44． 421 19． 570 15． 988
累计贡献率 /% 44． 421 63． 991 79． 980
表 3 旋转后成分荷载矩阵
生境因子
成 分
1 2 3
速效氮 0． 953 0． 113 －0． 179
速效钾 0． 878 0． 020 0． 251
湿效度 0． 871 0． 209 －0． 233
速效磷 －0． 867 －0． 057 0． 426
有机质 0． 836 －0． 034 －0． 305
中层光 0． 263 0． 841 0． 109
下层光 －0． 311 0． 808 0． 001
上层光 0． 445 0． 658 0． 230
温度 －0． 045 0． 317 0． 834
pH 0． 433 0． 057 －0． 643
表 4 因子成分得分系数矩阵
生境因子
成 分
1 2 3
温度 0． 117 0． 007 0． 591
湿度 0． 175 0． 064 －0． 056
pH －0． 015 0． 123 －0． 442
速效氮 0． 222 －0． 016 0． 026
速效磷 －0． 154 －0． 018 0． 178
速效钾 0． 301 －0． 158 0． 377
有机质 0． 182 －0． 060 －0． 067
上层光 0． 090 0． 283 0． 128
中层光 －0． 011 0． 442 －0． 047
下层光 －0． 194 0． 521 －0． 245
2． 4 环境因子与产量相关性
将环境因子与产量进行相关性拟合，结果显示
(表 5) :笃斯越橘产量与湿度、速效氮、速效钾、有机
16第 1 期 徐海军等:笃斯越橘生境分类及生态因子分析
质、上层光照呈极显著正相关性，与 pH 值和中层光
照呈显著正相关性，与速效磷呈极显著负相关性。
由此说明，代表土壤养分供应状况的第 1 主成分对
笃斯越橘产量的影响最大，其中各项因子对产量影
响大小顺序为湿度＞速效氮＞速效磷＞速效钾;代表
光照条件的第 2 主成分，上层光照对产量的影响呈
极显著水平(p＜0． 01) ，中层光照呈显著水平(p＜
0． 05) ，这表明直射光照的强度对笃斯越橘产量有
较大影响，而透射光对其产量的影响也很重要;第 3
主成分影响产量的主要因子是土壤 pH 值，其与产
量的相关性呈显著水平，说明土壤酸度对笃斯越橘
产量也有着重要影响。
表 5 环境因子与产量相关性特征
因子
产 量
相关系数 Sig．(2－tailed)
因子
产 量
相关系数 Sig．(2－tailed)
温度 －0． 011 0． 944 速效钾 0． 532＊＊ 0
湿度 0． 794＊＊ 0 有机质 0． 695＊＊ 0
pH 0． 313* 0． 036 上层光 0． 508＊＊ 0
速效氮 0． 755＊＊ 0 中层光 0． 359* 0． 016
速效磷 －0． 709＊＊ 0 下层光 －0． 086 0． 574
注:* 表示在 0． 05 水平显著相关;＊＊表示在 0． 01 水平显著相
关。
3 结论与讨论
对笃斯越橘不同立地类型的土壤速效氮、速效
磷、速效钾、有机质、土壤湿度、土壤温度、土壤 pH
值、光照等因子系统聚类分析，将笃斯越橘生境划分
为湿生塔头甸子生境，林下疏林地生境，林缘坡地生
境 3 种类型，其主要的植被群落特征分别是柴桦—
笃斯越橘—灰脉苔草;落叶松—白桦—笃斯越桔—
柳叶绣线菊;笃斯越橘—杜香—越橘。
在不同生境中，笃斯越橘产量及各因子水平存
在显著的差异。塔头甸子生境在湿度、光照、土壤速
效氮、速效钾、有机质质量分数等因子方面均显著高
于其它两种立地类型，且果实产量表现为最高，这是
因为在塔头甸子生境条件下笃斯越橘接受的光照、
水分及营养条件最好。林缘坡地生境在温度和土壤
速效磷方面显著高于其它两个生境，而土壤 pH 值
方面表现为最低，这可能主要是由于地形因子造成
的。林缘坡地土层相对较薄，土壤含水量较低，土壤
热容较小，在光照条件下其土层温度上升较快，再
者，水分和土壤有机质较低对土壤酸碱性缓冲作用
较小，所以表现为土壤 pH 值低于其它两个生境，较
低的土壤 pH值有利于土壤 P 素的释放，故此表现
为速效磷显著高于另外两个生境。林下疏林地除了
土壤温度表现最低外，产量与各项环境因子水平均
介于另外两种生境之间。这表明土壤温度不是影响
笃斯越橘单位面积产量的限制因子。
通过因子分析，笃斯越橘生境因子可以用 3 个
主成分进行很好地解释，且分别反映了土壤养分供
给状况、光照条件、土壤温度和酸度条件。将环境因
子与产量进行相关性拟合，结果表明:土壤养分供应
状况、光照条件和土壤酸度对产量影响显著，其中土
壤养分供应状况对笃斯越橘产量的影响最大，各因
子对产量影响大小顺序依次为湿度＞速效氮＞速效
磷＞有机质＞速效钾。
试验表明，塔头甸子生境最适笃斯越橘生长，且
土壤因子对笃斯越橘产量影响最为显著。土壤理化
性质及养分状况与地上植物群落之间存在着密切的
关系。在自然条件下，塔头甸子生境的地势较低、光
照较充足、在春季冰雪消融后可以获得足够的水分
以保证植物生长需要，同时，草本层生长茂盛、又可
为土壤提供丰富的有机质，这些又为土壤微生物的
活动、有机质的分解、速效养分的释放提供了良好的
条件，从而改善了土壤环境及供肥能力，所以该生境
条件下笃斯越橘生长的限制因子基本解除，生长较
为良好;而林下疏林地和林缘坡地两种生境在光照
条件、土壤有机质质量分数以及水分含量等方面与
塔头甸子生境相差较大，在林下疏林地生境中，光照
相对不足、土壤有机质、土壤速效氮质量分数较低，
可能是影响笃斯越橘产量的限制因子;林缘坡地虽
然光照条件较疏林地好些，但由于土层薄、有机质质
量分数较低、水分不足，最终导致土壤养分供给能力
不足，形成影响产量的主要限制因子。由此可见，对
笃斯越橘实施人工抚育措施，应该从土壤水分调节
及养分供给方面加以改善。
参 考 文 献
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26 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
居群规模，但对于滇牡丹，李奎等［25］在其种群数量
动态变化的研究中发现其种群数量是不断下降的，
种群数量主要依靠种子实生苗植株和萌蘖枝条共同
维持，但如果种子繁殖受限，即使没有人类的干扰，
滇牡丹也很难保证在生态位的竞争中占据优势。在
3 a的调查研究中发现，随着居群内川滇柳、毛轴蕨
等种群数量的不断拓展，以及耕地的不断扩张和人
类的不断采挖，以萌蘖为主要繁殖方式的滇牡丹日
趋衰退、生长势下降、种群花朵变小、开花数和结实
量连年下降。因此，发挥有性生殖的选择适应性优
势，种子繁殖是保障，而成功传粉是必要前提。
滇牡丹繁育系统认为该种为异花授粉植物，蜂
类是主要传粉昆虫。影响传粉的因素主要有生境内
访花昆虫种类和数量、天气条件、同花期植物种类和
数量等。由于生境内蜂类数量有限或天气等因素的
影响，昆虫不能及时访问居群内全部花朵，从而导致
自然条件授粉结实率低于人工杂交水平。滇牡丹生
境内其他植物种群郁闭度加大，使其开花也受到一
定的限制。另外，阴雨天对滇牡丹传粉的影响是巨
大的，气温下降，昆虫很少在花间活动，花粉随雨水
散落，光照不足影响蜜液的分泌量，很多花朵在授粉
最佳时期不能成功授粉，造成自然条件下结实率的
下降。综上所述，为保障滇牡丹结实，在开花期通过
人工放蜂增加访花者数量可加强传粉力度，适当降
低居群内其他植物的郁闭度，特殊天气(如阴雨天)
条件下使用人工授粉等，为后代环境变化的适应性
创造条件，促进生境内实生植株的形成，保障滇牡丹
种群数量稳定。
参 考 文 献
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