全 文 ：果 树 学 报 2007,24(1):94～97
JournalofFruitScience
收稿日期:2006-04-04 接受日期:2006-11-22
基金项目:安徽省教育厅自然科学研究项目(2006kj230B)。
作者简介:汪小飞,在读博士生。Tel:0559-2546549,E-mail:wxf@hsu.edu.cn
石榴品种分类研究进展
汪小飞 1,2,向其柏 1,尤传楷 3,王玉义 2
(1南京林业大学,南京 210037;2黄山学院资源与环境系,安徽黄山 245041;
3安徽省风景园林科技发展中心,合肥 230000)
摘 要:石榴是我国广为栽培的果树和观赏植物。对石榴品种分类简史进行了回顾,着重综合介绍近年来石榴品种
分类研究的现状,包括变种与品种的关系和基于形态学、蛋白质标记、DNA分子标记上的品种分类方法等方面的研
究进展,对以后的研究方向进行了展望,同时对存在的问题提出建议:1)必须尽快进行种质资源普查,建立种质资源
圃;2)在品种演化和实际应用兼顾的原则下统一石榴品种分类方法,为今后石榴的开发利用提供依据。
关键词:石榴;品种;分类
中图分类号:S665.4 文献标识码:A 文章编号:1009-9980(2007)01-94-04
Advancesinresearchonclassificationofpomegranate
WANGXiao-fei1,2,XIANGQi-bai1,YOUChuan-kai3,WANGYu-yi2
(1NanjingUniversityofForestry,Nanjing,Jiangsu210036China;2HuangshanColege,Huangshan,Anhui,245041China;3TheScience
andTechnologyDevelopmentCenterofSceneryofAnhuipprovinceHefei,Anhui230036China)
Abstract:ThepomegranateiswidelycultivatedasfruittreeanddecorativeplantinChina.Inthispaper,theclassification
historyofpomegranatewasreviewed.Therecentresearcheswereintroducedemphaticaly,includingtherelationsbetween
sub-speciesandcultivars,andcultivarclassificationsbasedonmorphological,proteinandDNAmolecularmarkers.Sug-
gestionsaregivenforfurtherresearch:1,Thegermplasmresourcesofpomegranateshouldbeexploredandthegermplasm
repositoryshouldbeestablished;2,Auniversalandpracticalclassificationprinciplesshouldbeconsidered,whichshould
bebeneficialtothedevelopmentofpomegranateindustry.
Keywords:Pomegranate(PunicagranatumL.);Cultivar;Classification
石榴(PunicagranatumL.)系石榴科石榴属落
叶灌木或小乔木,原产古波斯,即现在的伊朗、阿富
汗,前苏联的高加索等地[1]。石榴初春新叶红嫩,入
夏繁花似锦,仲秋硕果高挂,深冬铁干虬枝,既是营
养价值高的果树,又是观赏价值好的园林树种,同时
还是珍贵的蜜源、药用和化工产品原材料,应用十分
广泛。在我国经过2000多年的栽培,石榴变异类型
和品种极多,目前已报道的品种超过 200个[2],但是
品种分类体系却相当混乱,给生产应用带来了极大
的不便,而石榴分类以及品种之间的亲缘关系研究
可为种质资源的合理利用及品种改良工作提供有价
值的资料。鉴于此,对石榴品种分类研究进展作一综
述,以利于以后的研究。
1 石榴品种分类简史
在最早记载石榴品种的书籍中,应是郭恭义撰
写的《广志》[3],其中有“安石榴有甜、酸种”之说,说
明当时依据风味进行了酸、甜划分。至唐代,在诗人
李白的诗句“海榴世所希”,指的是当时出现不久的
重瓣红石榴,花大色艳,特别受人重视。郭蠹驼《种树
书》记载:“河阴石榴,名三十八者,其中只有三十八
粒子”,把石榴名称与石榴子粒联系在一起。这一时
期主要以记载描述品种特征特性为主。
对石榴品种记载和分类较为详细的著作则首推
北宋时的《图经本草》:“树不甚高,附干自地便生作
丛,叶绿梗红,夏间开花,有大红、粉红、黄、白四色,
有酸、甜、苦三种。千叶者不结实,单瓣者旋开旋实,
花放成实。实圆若球,顶有尖瓣,大者如杯,小者如
卵;皮色斑点,经节则实自裂,中如蜂窝,有黄膜分
隔。自列排,牙白者如水晶,红者如宝珠,淡红洁白者
味甘,深红者味酸”。该书按照花色、果味进行了分
类,对开花、结果性状及花、果特征做了详细的描述,
并对果味与子色的关系进行了说明,这在当时很了
不起,但是却没有对品种进行命名;同时期,范成大
《桂海虞衡志》记载了四季石榴品种及其开花结果特
性。
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2007.01.021
至明、清时石榴品种亦有增加。《本草纲目》、《群
芳谱》[4]、《花镜》[5]记载有饼子榴、番花榴、千瓣白、千
瓣粉红、千瓣黄、千瓣大红、黄榴、火石榴、四季石榴
等品种,清初有“并蒂花者”、“红花白缘、白花红缘
者,亦异品也”的记载。
以上是中国古代对石榴品种的记载,前人最初
依据石榴果实酸、甜,即果味进行分类,然后发展到
花色、子粒、结实性等性状,但具体品种极少详述。由
于历史的局限性,古人不可能对石榴品种资源进行
全面的调查、记载和科学而系统的分类,同时也没有
人为石榴作谱或专著,但是经过2000多年的栽培和
知识的积累,前人的工作为当今的石榴研究奠定了
基础。
2 现代石榴品种分类研究
2.1 国外关于石榴品种分类研究
国外对石榴品种及分类的研究较少,主要是地
中海(土耳其、印度、埃及、西班牙、摩洛哥等)、西亚
(土库曼斯坦、阿富汗)、东亚(日本)、北欧(俄罗斯)
以及南美洲(美国)等地区的国家进行了研究。Onur
等[6]研究石榴不同品种在成熟期时可滴定酸 TA的
变化在0.13%～4.98%,并依此将石榴品种分为甜类
(TA<1%)、甜酸类(1%2%)。
Melgarejo等[7]对西班牙 40个石榴品种的有机酸进
行了测定,并依此把石榴品种分为3类,酸甜SSWV
(3.17mg/g<有机酸<27.25mg/g)、甜类 SWV(有机
酸<3.17mg/g)、酸类 SV(有机酸>27.25mg/g)。Mars
等[8]将石榴按照果实质量和果径大小分为 4个品种
群,小果(150～200g,65～74mm)、中果(20～300g,75～84
mm)、大果(301～400g,85～94mm)、特大果(401～500
g,94～104mm)。Messaoud等 [9]采取主成分分析和
UPGMA聚类分析研究了突尼斯的 11个石榴品种
30个样本,结果表明果实大小、果皮色、果汁成分中
pH是品种主要鉴别依据,同时对影响石榴品种资
源的多样性因素进行了讨论,并综合前人研究提出
生物化学和分子标记技术如原花青素分析[10]、同工
酶[11],RAPD分子标记[12-13]能够在石榴品种识别上起
重要辅助作用。国外还有其他品种分类方法,如根据
果实成熟期分为早熟、中熟、晚熟品种,根据用途分
为果汁类和鲜食类,根据子粒软硬分软子和硬子,根
据果皮分为红皮、青皮、黄皮3类等。
2.2 国内关于石榴品种分类
2.2.1 石榴种下等级与品种的关系 石榴在植物
分类上属于石榴科石榴属,该属仅有 2种,另一种
P.protopunicaRalf.原产于索科特拉岛(亚丁湾东海
中),具有石榴科原始特征,而石榴作为果树却广为
栽培。中国园艺学家把石榴种下分为7个变种,分别
为月季石榴、墨石榴、白石榴、重瓣红石榴、重瓣白石
榴、玛瑙石榴和黄石榴[14]。山东、云南、安徽等省植物
志也记载了石榴若干变种的分布,这些是从植物分
类学的角度进行的研究,是在自然状态下生物分类
的基本单位。汪小飞等[15]研究认为石榴作为引进种
在国内广泛栽培,形成的诸多品种应该是属于同
“种”源,并且基于经济意义和形态上的差异,而不是
植物分类中的一个分类单位,它是人类在生产实践
中,经过培育或为人类所发现的,是属于栽培植物的
范畴,在新版《国际栽培植物命名法规》[16]中明确规
定“栽培植物最基本的分类群为品种”,故认为石榴
在栽培过程中形成的应该是品种(cultivar),而并非
变种概念。
2.2.2 石榴品种分类 石榴栽培历史悠久,品种很
多,对资源的调查与分类研究直接影响着石榴的开
发利用。近年来,对石榴品种资源的调查和分类研究
较多。而品种分类的基础首先在于品种的鉴定,目前
石榴主要是基于形态学、生化水平和分子水平这3
种类型的标记基础上进行的品种分类,尤其是以形
态学标记的品种分类研究最多,而基于细胞学标记
的品种分类未见报道。
1)形态学分类 形态学标记是一种最为传统的
品种鉴定方法,通常是依据植物的形态特征,如枝条
性状、叶特征、花色和果实或种子特征等。目前国内
对石榴品种的分类主要是采取形态学分类,但是局
限于某些地区范围内,未在全国范围内进行。如曲俊
瑶等[17]依据石榴花朵颜色、花瓣单质量、果皮色泽、
子粒大小、口味酸甜等将山东莱州石榴归纳为11个
品种;徐凯等[18]1988—1995年对安徽石榴品种资源
进行了系统调查,依据石榴风味酸、甜将安徽省石榴
品种分为酸石榴、甜石榴2大类共计40余个品种;
冯玉增等[19-21]对河南省石榴重点分布区进行了系统
调查,以花蕾形状、花瓣颜色、果实形状、颜色、萼筒
形状等划分,名称以果实形态、经济性状或产地定
名,研究表明河南省石榴品种(类型)约有 32个,并
建立了品种分类检索表;续九如等[22],按照成熟时果
皮的色泽和口感分,有红皮、青(绿)皮、白皮、黄皮、
粉皮、紫皮及条纹,把陕西临潼的石榴分为食用型
22个品种、观赏型3个品种。
前人[23]在《中国花经》中首次较为系统的根据石
榴的应用分为果石榴和花石榴2类,花石榴分为一
汪小飞等:石榴品种分类研究进展1期 95
果 树 学 报 24卷
般种和矮生种;果石榴再依花色、品味、果皮色、子粒
色和软硬进行分类。
汪小飞等[15]结合实地调查,综合研究石榴营养
器官和繁殖器官的形态特征的基础上,对石榴品种
分类依据进行了研究,提出石榴品种形成属于同一
种系来源,并结合品种演化关系,建立了品种群—品
种系统:根据花瓣轮数、花瓣数、雄蕊瓣化程度将石
榴品种分为 4个品种群,即单瓣品种群(1轮,花瓣
数为 5～8)、复瓣品种群(5～7轮,花瓣 35枚左右)、
重瓣品种群(花为7轮以上,花瓣50枚以上,雄蕊瓣
化程度高)和台阁品种群(花为7轮以上,花瓣50枚
以上,雄蕊瓣化和萼化程度高),并认为花瓣、花色、
结实性、果色、果实大小及果质量是品种分类主要依
据,而子粒软硬、萼筒形状、新叶颜色、茎刺有无等特
征可作为次级分类特征。
王伏雄[24]、赵先贵等[25]通过光学显微镜及扫描
电镜对石榴的种及白石榴、重瓣白石榴、重瓣红石
榴、玛瑙石榴、月季石榴、重瓣月季石榴 6个变种的
花粉形态进行了系统研究,提出石榴的种下分类有
一定孢粉学依据,并建立了石榴种及各变种花粉形
态检索表,认为石榴与变种间的花粉形态存在显著
差异,并据此讨论了石榴种下分类问题,还提出重瓣
红石榴与玛瑙石榴亲缘关系很近,月季石榴应分为
重瓣月季石榴和月季石榴等。
2)蛋白质标记分类 蛋白质标记是利用生物化
学方法的一种遗传标记,包括种子贮藏蛋白和同工
酶、等位酶等。在石榴方面,丁之恩等[26]采用常规方
法、定性分析与对比实验方法及在前2种方法基础
上的改良方法对石榴同工酶进行试验研究,结果表
明通过制作丙酮粉将叶片中酶提纯和浓缩后,石榴
不同品种的谱带清晰、分辨率大大提高,品种间差别
显著,芽变品种和其母本也能容易区分。徐迎碧等[27]
利用怀远玉石子、大笨子芽变新品种、母本4个石榴
品种的过氧化物酶(POD)同工酶和酯酶(EST)同工
酶进行了酶谱测定,结果表明芽变新品种的白玉和
其母本谱带极为相似,但稍有差异,说明2者亲缘关
系极近,变异后遗传物质确实发生改变,玉石子与大
笨子品种的亲缘关系较为接近。熊红等[28]对石榴 9
个品种用5种同工酶进行酶谱测定,结果仅酯酶同
工酶测出10个谱带,根据酯酶同工酶将所测9个品
种分为5类,并且提出了传统上用果皮色泽进行品
种分类存在一定的局限性。研究表明同工酶是基因
表达的直接产物,在很大程度上能反映植物个体的
遗传差异,但不同种类的同工酶酶谱鉴定物种之间
的相似度是不一致的,因此单纯利用一两种同工酶
的相似度来判断物种的亲缘关系是不全面的,应由
多种同工酶分析来相互印证。
3)DNA分子标记分类 分子标记是以生物大
分子,尤其是指生物体的遗传物质核酸的多态性为
基础的遗传标记,目前普遍认为DNA水平上的多态
性信息对于评判遗传多样性来说是最好的,主要有
RELP、RAPD、SAP、SSR、AELP、ISSR等分子标记。在
石榴品种分子标记方面,陈延惠等[29]、张四普[30]以
4个石榴品种为实验材料,用 SDSⅠ、SDSⅡ、CTAB
Ⅰ、CTABⅡ4种方法提取石榴叶片 DNA,结果表明
CTABⅠ是石榴叶片DNA提取的最佳方法;杨荣萍
等[31]研究提出 SDS微量提取法较适宜石榴叶片
DNA提取,加入抗坏血酸及PVP与α-巯基乙醇混
合使用能有效地防止DNA在提取过程中的褐化,这
为进一步 RAPD分子标记提供了 DNA提取方法;
巩雪梅[32]用改良CTAB法更适合于提取石榴成熟叶
片的基因组 DNA,成功提取出 50个石榴品种(系)
的基因组DNA,用多态性较好的32个引物进行扩
增,得到了50个石榴品种(系)的指纹图谱,可以完
全区分这50个品种(系),并且找到了16个品种(系)
独有的特异性谱带,可作为这些品种(系)鉴别的分
子标记。但目前为止,采用ISSR等其他的分子标记
用在石榴品种鉴定与分类上尚未见报道。
3 石榴品种分类研究存在的问题及建
议
3.1 种质资源普查、建立种质资源圃
当前关于石榴的研究,基本上集中于栽培的品
种,而对野生的分布(仅在西藏果树资源考察时发现
野生石榴林[33])和老品种、口感差的品种的分布缺乏
了解,同时石榴品种“同名异物”和“同物异名”现象
也客观存在,这就要求首先进行种质资源普查工作,
并且对石榴品种种质资源进行保存。目前全国有些
单位已经建立了若干品种园,如中国农科院郑州果
树研究所、云南蒙自农业局石榴研究所、安徽省合肥
市植物园,鉴于石榴有耐寒和非耐寒品种,这就要求
各研究机构不断加强交流,加强合作,在丰富品种的
同时,分南、北建立2个大型的品种园,为进一步研
究提供材料。
3.2 品种分类方法的统一
石榴品种资源十分丰富,但“同名异物”和“同物
异名”现象严重,并且品种记载比较混乱,缺乏系统
整理,不同的研究者大多孤立地研究一个地区的品
96
1期
种,缺乏全国品种的比较,致使不同地区、不同研究
者记载的品种很难或无法进行比较。目前这些现象
的存在,极大影响了石榴的生产以及国内、国际间的
交流。因此,需要按照统一的品种调查记载表进行调
查,拍摄照片,采集标本,同时按照新版《国际栽培植
物命名法规》进行正确的命名。品种分类系统的建
立应该品种演化和实际应用兼顾,而且以品种演化
为主,品种演化序列的建立是以品种间亲缘关系为
基础和依据的,所以建立合理的品种分类系统必须
进行品种亲缘关系的研究,学者应该多从细胞学、生
化水平和分子水平进行品种鉴定和品种分类,建立
品种分类系统,有利于石榴产业的进一步发展。
参考文献 References:
[1]LIBY(李保印).Pomegranate(石榴)[M].Beijing:ChinaForestry
PublishingHouse,2004:1.(inChinese)
[2]CAOSY,YANGFL(曹尚银,杨福兰).Theintroducedirectionof
pomegranateandfig(石榴、无花果良种引种指导)[M].Beijing:
JindunPublishingHouse,2003:35.(inChinese)
[3]TONGPY(佟屏亚).Thehistoryoffruittree(果树史)[M].Beijing:
ChinaAgriculturePublishingHouse,1983:114.(inChinese)
[4]SUNYW (孙云蔚).FruitresourcesandthehistoryofChinesefruit
(果树资源与果树史)[M].Shanghai:ShanghaiScientific&Tech-
nicalPublishers,1983:14.(inChinese)
[5]WUGM(吴耕民).TaxonomyoftemperatefruittreeinChina(中国温
带果树分类学)[M].Beijing:ChinaAgriculturePublishingHouse,
1984:372.(inChinese)
[6]ONURC,KASKAN.Akdenizb#lgesinarlarlnln(Punicagranatum
L.)seleksiyonu(SelectionofPomegranateofMediteraneanregion)
[J].TurkishJAgricFor,1985,9(1):25-33.
[7]MELGAREJOP,SALAZADM.Organicacidsandsugarscomposi-
tionofharvestedpomegranatefruits[J].EurFoodResTechnol,
2000,211:185-190.
[8]MARSM,MATTAKCHIM.Conservationetvalorisationdesressources
génétiquesdugrenadier(PunicagranatumL.)enTunisie[J].Plant
GeneticResourcesNewsleter,1998,114:35-39.
[9]MESSAOUDM,MOHAMEDM.Diversityofpomegranate(Punica
granatumL.)germplasminTunisia[J].GeneticResourcesandCrop
Evolution,1999,46:461-467.
[10]BENC,AYEDN,METCHEM.Quantitativedeterminationofthe
polyphenoliccontentofpomegranatepeel[J].ZeitschriftfurLebens-
mitelUntershungundForshung,1996,203(4):374-378.
[11]OUAZZANIN,LUMARETR,VILLEMURP.Apportdupolymor-
phismealoenzymatiqueàlidentificationvariétaledelolivier(Olea
europeaL.)[J].Agronomie,1995,15:31-37.
[12]KHADRIB,LASHERMESP,KJELLBERGF.RAPDfingerprintsfor
identificationandgeneticcharacterizationoffig(FicuscaricaL.)
genotypes[J].JGenetBreed,1995,49:77-86.
[13]TRIFIM,BENSLIMANA,RHOUMAA,MARRAKCHIM.Molecu-
larcharacterizationofTunisiandate-palmvarieties[C].FirstInterna-
tionalConfonDate-palms,March,ElAin,U.A.E,1998:8-10.
[14]ZHANGJC,QUHZ,ZHANGXW(张建成,屈红征,张晓伟).Re-
searchadvancesofpomegranateinChina [J].HebeiJournalof
ForestryandOrchardReseach(河北林果研究),2005(3):265-
267.(inChinese)
[15]WANGXF,XIANGQB,YOUCK,WANGYY(汪小飞,向其柏,
尤传楷,王玉义).StudiesoncultivarclassificationofPunicagrana-
tumL[J].JournalofNanjingForestryUniversity(南京农业大学学
报),2006(4):83-87.(inChinese)
[16]XIANGQB,ZANGDK(向其柏,臧德奎).Internationalhorticul-
turenominationcode(国际栽培植物命名法规)[M].Beijing:China
ForestryPublishingHouse,2004.(inChinese)
[17]QUJY,ZOUMJ,TANYL(曲俊瑶,邹明江,谭业乐).Pomegranate
resourcesinLaizhou[J].DeciduousFruits(落叶果树),1997(suppl.):
55.(inChinese)
[18]XUK,ZHONGJH,YANGJ(徐凯,钟家煌,杨军).Finepomegranate
resourcesinAnhuiProvince[J].ChinaSeeds(作物品种资源),1997
(3):48-50.(inChinese)
[19]FENGYZ,SONGMT,ZHAOYL,LIZH,LIZQ,SONGCZ,
ZHANGGL(冯玉增,宋梅亭,赵艳丽,李战鸿,李宗圈,宋长治,
张国领).FinepomegranateresourcesinHenanProvince[J].China
SeedIndustry(中国种业),2001(2):28-29.(inChinese)
[20]FENGYZ,CHENDJ,SONGMT,ZHAOYL,LIZH,LIZQ(冯玉
增,陈德均,宋梅亭,赵艳丽,李战鸿,李宗圈).Assessmentandu-
tilizationofthepomegranatevarietyresourcesinHenanprovince[J].
JournalofFruitScience(果树科学),1998,15(4):370-375.(inChi-
nese)
[21]FENGYZ,SONGMT,SONGCZ(冯玉增,宋梅亭,宋长治).
Pomegranateresourcesresearchinhenanprovince[J].ChinaFruits
(中国果树),2003(2):25-28.(inChinese)
[22]XUJR,ZHAOBL,WANGSM (续九如,赵秉伦,王生民).
PomegranatesgeneticresourcesresearchinLintongcounty[J].Eco-
nomicForestResearches(经济林研究),1993,11(1):13-17.(inChi-
nese)
[23]CHENJY,CHEGNXK(陈俊愉,程绪珂).FlowerclassicsofChina
(中国花经)[M].Shanghai:Shanghaiculturepublishinghouse,
1994:200-204.(inChinese)
[24]WANGFX(王伏雄).PolenmorphologyofChineseplants(中国植
物花粉形态)[M].Beijing:SciencePress,1995:328.(inChinese)
[25]ZHAOXG,XIAOL(赵先贵,肖玲).Astudyonpolenmorphology
ofpuniraceaefromChina[J].ActaBotanicaBoreali—Occidentalia
Sinica(西北植物学报),1996(1):52-55.(inChinese)
[26]DINGZE,XUYB,ZHOUXF(丁之恩,徐迎碧,周先锋).Re-
searchmethodofisozymeinpomegranate[J].NonwordForestRe-
search(经济林研究),2004(4):35-38.(inChinese)
[27]XUYB,ZHOUXF,YINB,GUOL,DINGZE(徐迎碧,周先锋,
殷彪,郭玲,丁之恩).Isozymeanalysesoffourvarietiesofpunica
granatum[J].ProtectionForestScienceandTechnology(防护林科
技),2006(2):17-19.(inChinese)
[28]XIONGH,ZHANGXD,PENGSC(熊红,张旭东,彭世逞).
Isozymeanalysisofpomegranatevarieties[J].JournalofXichang
Teachers’Colege(西昌高等师范专科学校学报),2001(3):25-
26.(inChinese)
[29]CHENYH,ZHANGSP,HUQX,LIY,KESM·AYGL,ZHUDX
(陈延惠,张四普,胡青霞,栗燕,阿依古丽·喀斯木,朱道圩).
StudyontheefectsofdiferentmethodsonPunicagranatumL.DNA
extractionfromleaves[J].JournalofHenanAgricultureUniversity
(河南农业大学学报),2005(2):182-186.(inChinese)
[30]ZHANGSP(张四普).Investigationandcolectionofexcelent
pomegranateresourcesandRAPDidentification(石榴优异资源的
调查收集和RAPD鉴定方法的研究 )[D].Zhengzhou:HenanA-
griculturalUniversity,2005.(inChinese)
[31]YANGRP,LIWX,LONGWH,YANGZA(杨荣萍,李文祥,龙雯
虹,杨正安).ComparisonofDNAextractionmethodsandefectan-
tioxidantsonqualityofDNAinpomegranate[J].JournalofYunnan
AgricultureUniversity(云南农业大学学报),2005(5):624-626.
(inChinese)
[32]GONGXM(巩雪梅).Studyonheredityandvariationofpomegranate
germplasmbymeansofmolecularmarker(石榴品种资源遗传变异
分子标记研究)[D].Hefei:AnhuiAgriculturalUniversity,2004.(in
Chinese)
[33]QUZZ,SUNYW(曲泽洲,孙云蔚).Thetypesoffruittrees(果树
种类论)[M].Beijing:ChinaAgriculturePublishingHouse,1990:
140.(inChinese)
汪小飞等:石榴品种分类研究进展 97