全 文 ：古生物学报 , 47(3):369-376(2008 年 9 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 47(3):369-376(September , 2008)
　　收稿日期:2008-04-15
＊国家自然科学基金(No.40402001)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(植物园与生物分类学研究专项)(No.KSCX2-YW-Z-
063)和中国虚拟古植物馆(No.0266116F)联合资助。
关于晚古生代圆印木属(石松纲)的命名问题＊
张　静1 , 2)　王　祺1)
1)中国科学院植物研究所 ,系统与进化植物学国家重点实验室 ,北京 100093 , happyking@ib cas.ac.cn;
2)中国科学院研究生院 ,北京 100049
　　提要　文章讨论晚古生代木本石松植物圆印木属 Cyclostigma 命名中存在的突出问题 ,包括 4 个方面:1)圆印
木属的合格发表和作者引证;2)圆印木属的异名 、同名和替代名;3)圆印木属的保留;4)圆印木属的模式。基于相
关原始文献和国际植物命名法规 ,文中澄清了这些命名问题。Heer 在 1871 年最早合格发表了圆印木属 , 故该属应
被引证为 Cyclosti gma Haughton ex Heer , 1871 , (或 Cyclostigma Heer , 1871), 而不是文献中通常引证的 Cy-
clostigma H aughton , 1860 (或 1859)。圆印木属不宜归入具叶舌的窝木属 Bothrodend ron Lindley et Hutton ,
1833 , 二者相关的生殖器官特征差别也较大。圆印木属的 3 个同名 Cyclostigma H ochst.ex Endl., 1842(夹竹桃
科 Apocynaceae), Cyclostigma Klo tzsch ex Seem., 1853(大戟科 Eupho rbiaceae)和 Cyclostigma Phil., 1870(茄科
So lanaceae)在现代被子植物中已不再使用 , Cyclosti gma Hochst.ex Endl.被提议废弃 ,后两者为非法名称 , 这 3 者
分别是更早合格发表的属名 Voacanga Thoua rs , 1806 , Croton L., 1753 和 Leptog lossis Benth., 1844 的分类学异
名。Cyclostigma Haughton ex Heer 因在化石石松植物中广为使用已被提议为保留名 , 它的模式种为基尔托克圆
印木 C.k iltork ense Haugh ton ex Hee r ,为晚泥盆世法门期植物群的重要组分或标志化石 , 具有十分重要的生物地
层学意义。比较而言 ,圆印木属的替代名 Jurinodendron Doweld , 2001 日后被普遍接受的可能性极小。保留广泛
使用的圆印木属 Cyclostigma 有利于命名的稳定性 , 而且避免了不必要的重新命名。由于圆印木属模式种的原始
标本下落不明 ,一份保存在爱尔兰都柏林三一学院地质博物馆的标本 TCD.6012(采自模式产地)被选为新模式。
关键词　圆印木属　保留　晚泥盆世　石松纲　新模式　命名
　　Cyclost igma这个名称来源于希腊语 ,即“K yk-
los ,圆“和” stigma ,点 、记号”的组合 ,因而得名圆印
木属 ,它是晚泥盆世至早石炭世最常见的木本石松
植物大化石之一 ,广泛报道于欧 、亚 、北非 、北美 、南
美和澳 大利 亚 (Haughton , 1860;Heer , 1871;
S chmalhausen ,1877;Feistmantel ,1878;Lesquereux ,
1880;Daw son , 1881;Weiss , 1885;Nathorst , 1894 ,
1902;Johnson , 1913 , 1914;Mägdef rau , 1936;Go th-
an and Zimmermann ,1937;Jongmans et al., 1937;
Kräusel and Wey land , 1941;S tockman , 1948;
Tachibana , 1950;Jongmans , 1954;Jongmans and
van der Heide , 1955;Danzé-Corsin , 1956 , 1965;
Ananiev and Eganov , 1957;Do lianiti , 1963;Crook-
all , 1964;Chaloner , 1968;Schw eitzer , 1969;White ,
1972;中国科学院南京地质古生物研究所 、中国科学
院植物研究所 ,1974;冯少南 、孟繁松 , 1975;Doubin-
ger and Ramis , 1980;冯少南等 , 1984;Kimura et
al., 1986;Okami et al., 1987;Zimina ,1989;White ,
1990;Cai and Li , 1995;Cai and Wang ,1995;Zapa ta
et al.,2005)。圆印木属的模式种———基尔托克圆
印木(或译为平圆印木)Cyclostigma ki ltorkense 广
泛报道于劳伦古陆的上泥盆统地层 ,被视为晚泥盆
世法门期植物群的重要组分或标志化石 ,具有十分
重要的生物地层学意义(Sze , 1952;斯行健 , 1953;
Chaloner and Sheerin , 1979;Bank , 1980;Berry and
Edw ards , 1991;蔡重阳 、吴秀元 , 1994;Cai and Li ,
1995;Cai and Wang , 1995;Jarvis , 2000;蔡重阳 ,
2000)。近来 ,笔者在汇编该属的数据库时 ,发现其
中存在一些突出的命名问题亟需解决 。基于相关原
始文献和国际植物命名法规 ,本文拟澄清这些命名
问题 。
1　圆印木属的合格发表和作者引证
Haugh ton(1860a ,b , c)在 3篇题目相同 、内容
几乎完全一样的论文中描述了产自爱尔兰基尔肯尼
郡基尔托克山上泥盆统地层中的石松植物茎干化
石 ,建立了圆印木属 Cyclost igma ,描述了 3个种 ,即
C.k i ltorkense , C.minutum 和 C.gri f f i thi i。由
于 Haughton 在这些论文中并没有提供 Cyclost ig-
ma的属征或描述 ,根据国际植物命名法规规则32.1
(d)和 43.1(McNei ll et al.,2006),圆印木属及其属
下种名都未合格发表。然而 , Haughton 作为圆印
木属名的作者(即 Cyclostigma Haughton)已经被
广泛引证 ,同时该属的发表年经常被引证为 1859年
或1860年(Schimper ,1874;Lesquereux ,1880;M ill-
er , 1889;Jongmans , 1913 , 1929 , 1936;Hirmer ,
1927;C rookal l , 1939 , 1964;Kräusel and Weyland ,
1941;Emberger , 1944;斯行健 , 1952;Andrew s ,
1955;Ananiev and Eganov , 1957;Danzé-Corsin ,
1956 , 1958 , 1962;Banks , 1960;Chaloner , 1967 ,
1968;Schweitzer , 1969;Jongmans and Dijkstra ,
1969;冯少南 、孟繁松 , 1975;Meyen , 1976;冯少南
等 , 1984;Gensel and Andrew s , 1984;Thomas and
Brack-Hanes , 1984;Thomas and M eyen , 1984;
Lemoigne , 1988;Zimina , 1989;Dijkstra and van
Amerom , 1991 , 1994;Gutiérrez , 1996;Parkes and
S leeman ,1997)。显然 ,这些关于圆印木属的作者和
发表年引证是不正确的。
Heer(1871)从挪威斯匹次卑尔根南部熊岛的
上泥盆统地层中报道了圆印木属化石 ,他观察和比
较了几块由 Scot t和 Baily 寄送的产自爱尔兰基尔
托克山上泥盆统的标本(包括茎干和孢子叶化石 ,但
这些不是 Haughton 在 1860 年研究过的原始标
本)。Heer 在 1871年首次提供了圆印木属属征的
拉丁描述(“ Truncus , arboreus , dicho tomus , co rti-
catus pulvinis folio rum delapsorum minutis sub-
globo sis vel deplanatis , apice foveolat is.Folia lin-
earia , medio carinata”), 他承认了 Haughton 在
1860 年发表的 2 个种 , 即 C.ki ltorkense 和 C.
minutum ,而把 C.gri f f ithi i和相关的孢子叶化石
都归入了C.k il tork ense。因此 , Heer在 1871年最
早合格发表了 Haughton 的 Cyclostigma。根据国
际植物命名法规规则 46.4(McNeill et al., 2006),
圆印木属应被引证为 Cyclost igma Haughton ex
Heer ,1871或 Cyclost igma Heer , 1871。
2　圆印木属的异名 、同名和替代名
Kidston(1886 ,1889)指出圆印木属 Cyclostig-
ma , Rhy tidodendron Boulay , 1876和窝木属Both-
rodendron Lindley et Hutton , 1833 都具小的圆形
叶痕 ,无法区分 ,因此将前两个属都归入最早合格发
表的窝木属 ,即认为圆印木属是窝木属的分类学异
名(synonym)。随后 ,一些古植物学家支持将圆印
木属归入窝木属或视为窝木属的一个亚属(Na-
thorst , 1894 , 1902;Sew ard , 1910;Johnson , 1913 ,
1914)。与之相反 ,斯行健(1952)指出圆印木属不具
叶舌 ,而窝木属具叶舌 ,故两者不能归并 。Chaloner
(1968)指出圆印木属 、窝木属和 P inakodendron
Weiss , 1893的无叶茎干化石非常相似 ,但3者的相
关生殖器官特征差别较大 ,因而属于 3个不同的属。
Hirme r(1927)则将 P inakodendron Weiss视为圆印
木属的一个亚属 。蔡重阳 、吴秀元(1994)基于安徽
巢湖上泥盆统地层中发现的具叶舌痕的圆印木状茎
干化石 ,指出叶舌的有无可能与保存状态和生长发
育阶段等因素有关 ,因而将圆印木属和窝木属的关
系处理为 Bothrodendron(Cyclostigma),即圆印木
属相当于窝木属一个亚属。然而 ,这些产自安徽的
化石中 ,没有在同一块标本上发现叶舌痕和不具叶
舌痕的特征共存 。目前 ,绝大多数古植物学家仍然
将圆印木属和窝木属视为 2个不同的属。
Johnson(1913)、Arber(1921)、Reed(1955)、
Paclt(1973)和 Dow eld(2001)分别指出圆印木属
Cyclostigma与现代被子植物中的 3 个属是同名
(homonym), 即 Cyclostigma Hochst.ex Endl.,
1842 (夹 竹 桃 科 Apocynaceae), Cyclost igma
Klo tzsch ex Seem., 1853(大戟科 Euphorbiaceae)
和 Cyclostigma Phil., 1870(茄科 Solanaceae)。根
据国际植物命名法规规则 53.1(McNei ll et al.,
2006),一个属的名称如果是晚出同名而且没有被保
留 ,就是非法名称 ,故以上同名中只有最早合格发表
的 Cyclostigma Hochst.ex Endl.是合法名称 ,其
余的 3个名称 ,即圆印木属 Cyclost igma Haughton
ex Heer , Cyclost igma Klotzsch ex Seem.和 Cy-
clostigma Phil.如果不保留就是非法的 。因此 ,
Doweld(2001)建议用一个新名称 Jurinodendron
(以俄罗斯泥盆纪古植物学家 A.L.Jurina 命名)
370 古　生　物　学　报 第 47 卷　　　　　　
替代 Cyclostigma Haughton ex Heer ,即圆印木属
的替代名(replacement name)。随后 ,我国一些学
者支持了这个建议(李萍 、冯卓 , 2003;Feng et al.,
2004)。
3　圆印木属的保留
Po tonié(1901)考虑到 Cyclost igma 这个名称
先前已经用于被子植物 ,建议在化石石松植物名称
Cyclost igma之前加前缀 p 而保留圆印木属 ,即 p-
Cyclost igma 。然而 , Po tonié 的保留建议既不符合
国际植物命名法规的保留提案 ,也未被后来的学者
所采用。Pacl t(1973)认为圆印木属 Cyclostigma与
现代被子植物中的 3个属 Cyclostigma Hochst.ex
Endl., Cyclost igma Klo tzsch ex Seem.和 Cy-
clost igma Phi l.虽是同名 ,但后 3者作为属名已经
几乎无人使用 ,遂提议废弃它们而保留“Cyclost ig-
ma Haughton” ,用于化石石松植物 ,以防将来可能
对其重新命名。遗憾的是 ,当时的国际植物命名法
规委员会没有接受 Paclt的提案(T rave rse , 1975),
理由为:1)圆印木属在现代被子植物中的同名几乎
不用 ,所以该属的保留无关紧要;2)圆印木属是晚出
同名 ,所以替代这个名称有益无害;3)圆印木属总体
上还用于化石石松植物 ,所以保留没有必要。
Wang(2008)认为上述反对圆印木属保留的理
由与国际植物命名法规的主导精神 ———“命名的合
法性和稳定性”相悖 , 遂提议保留圆印木属 Cy-
clost igma Haughton ex Heer , 1871 , 并废弃 Cy-
clost igma Hochst.ex Endl., 1842 。这个保留提案
的理由主要有 2 点:1)Cyclost igma Hochst.ex
Endl., 1842虽然是合格发表的名称 ,但它通常被
视为一个更早合格发表的属名 Voacanga Thouars ,
1806的分类学异名 ,而且它的模式种 C.natalensis
(Hochst.)Hochst.又是 Voacanga 的模式种 V.
thouarsi i Roem.and Schult.的分类学异名(Leeu-
wenberg , 1985)。因此 , Cyclost igma Hochst.ex
Endl.作为属名实际上已无使用的余地 ,其晚出同
名 Cyclost igma Klo tzsch ex Seem.和 Cyclostigma
Phil.都是非法名称 ,也从未被保留 ,分别是 2 个更
早合格发表的属名Croton L., 1753和 Leptoglossis
Benth., 1844的分类学异名(Brummit t ,1992;另参
见 ht tp://www .ipni.org/ ipni);2)Cyclostigma 作
为化石石松植物的属名已被长期使用了近 150年 。
即使在 Doweld(2001)发表了圆印木属的替代名
J urinodendron Dow eld 之后 , Cyclostigma 仍然被
持续频繁使用(如 Pigg , 2001;Berry et al., 2003;
Wang et al., 2003a , b;Klavins , 2004;Cressle r and
Pfefferkorn , 2005;Wang and Xu , 2005;Xue and
Hao ,2007)。因此 ,圆印木属的替代名 J urinoden-
dron Doweld , 2001将来能被普遍接受的可能性极
小 ,而广泛使用的名称 Cyclost igma Haughton ex
Heer的保留将使之合法 ,并且可以最大程度地保持
命名的稳定性 ,避免了不必要的重新命名 。
4　圆印木属的模式
Miller(1889)最早指定基尔托克圆印木 Cy-
clostigma ki l torkense 为圆印木属的模式种 ,后来它
被用于一个整体复原的植物种 ,包括其茎干 、二分叉
的枝 、根 、叶和孢子叶穗 、孢子叶及大孢子等(Chalo-
ner , 1967 , 1968;Schw ei tzer , 1969)。Heer(1871)合
格发表圆印木属 Cyclostigma 和基尔托克圆印木
C.ki ltorkense Haughton ex Heer 所基于的原始标
本产自挪威熊岛和爱尔兰基尔托克山上泥盆统地
层 ,但他并未指定模式标本。根据国际植物命名法
规规则 8.5和 9.13(McNeill et al., 2006),化石植
物种名称的模式总是一份标本 。因此 ,现在给基尔
托克圆印木 C.ki ltorkense Haughton ex Hee r ,
1871指定一份模式标本是非常必要的。
Heer研究过的化石标本主要保存在瑞士联邦
工学院地质研究所(ETH)(S tafleu and Cow an ,
1979)和瑞典自然历史博物馆(S)(Schw eitze r ,
1969), 但他 1871 年发表 Cyclostigma k i ltorkense
的原始标本却下落不明(Pika-Biolzi , 个人通讯 ,
2007;王德明 ,个人通讯 , 2007)。此外 , Haughton
(1860)描述 C.ki l torkense所基于的唯一一块标本
[编号 TCD.T5 ,曾保存于爱尔兰都柏林三一学院
地质博物馆(Geo logical Museum of T rinity College
Dublin)]已经丢失了(Nudds ,1984;Wyse Jackson ,
个人通讯 ,2007)。没有原始材料就不可能指定基尔
托克圆印木 C.ki ltorkense Haughton ex Heer 的后
选模式(lectotype)。根据国际植物命名法规规则
9.6(McNeill et al.,2006),当原始材料不复存在或
失踪时可以选择一份新模式(neotype)。因此 ,
Wang(2008)选择了一份采自基尔托克圆印木 C.
k i ltorkense的原产地———爱尔兰基尔肯尼郡基尔托
克山上泥盆统地层的标本为新模式 , 编号 TCD.
6012 ,现保存于爱尔兰都柏林三一学院地质博物馆
371　第 3 期 张　静等:关于晚古生代圆印木属(石松纲)的命名问题　　　　
(Nudds ,1984;Wyse Jackson ,个人通讯 ,2007)。这
份标本的叶痕特征先前已被描述(Chaloner , 1968 ,
29页 ,插图 2),很好地代表了圆印木属的鉴定特征 。
致谢　爱尔兰都柏林三一学院地质博物馆
Patrick N.Wyse Jackson博士 、爱尔兰国家博物馆
Matthew A.Parkes博士 、瑞士联邦工学院地质研
究所 Milena Pika-Biolzi 博士和北京大学地质系王
德明博士提供圆印木属标本的保存信息 ,爱丁堡皇
家植物园 John M cNei ll教授对命名问题提出建设
性意见 ,澳大利亚地球科学图书馆 Mark Ho llow 博
士 、中国科学院南京地质古生物研究所徐洪河博士 、
俄罗斯圣彼得堡国立大学 Serg ey S nigirevsky 博士
和国家果实研究所 A.B.Dow eld教授提供一些原
始文献 ,我们深表感谢!
参 考 文 献 (References)
Ananiev A R , Egan ov E A , 1957.On the age of the By st riansk se-
ries(southeas t of Wes t Siberia), on the occasion of the discov-
ery of Cyclost igma ki ltor kense Haugh ton in th e region of
Uzhu r.Dok lady Akademii Nauk SSSR , 113(2):403—406(in
Rus sian).
Andrew s H N , 1955.Index of generic names of fossil plants ,
1820—1950.Geological S urvey Bulletin 1013.Washing ton:U-
ni ted S tates Governm en t Printing Of fice.1—262.
Arber E A N , 1921.Devonian f loras.Cambridge:T he Camb ridge
University Press.1—100.
Bank s H P , 1960.Notes on Devonian lycopsids.Senckenbergiana
Lethaea , 41(1/ 6):59—88.
Bank s H P , 1980.Floral as semb lages in the Siluro-Devonian.In:
Dilcher DL , Taylor TN (eds.), Biost rat igraphy of Fos sil
Plants.St roudsb urg:Dow den , Hu tchinson and Ross , In c.1—
24.
Berry C , Edw ards D , 1991.Silurian and Devonian.In:Cleal C J
(ed.), Plant fos sils in geological inves tigation , the Palaeozoic.
New York , London , T oronto , Sydney , T okyo and S ingapore:
Ellis H orw ood.117—153.
Berry C , Wang Y , C ai C Y , 2003.A lycop sid w ith novel reprodu c-
t ive st ructu res f rom the Upper Devonian of Jiang su , China.In-
t ernational Journal of Plant Sciences , 164(2):263—273.
Brummit t R K , 1992.Vascular plant families and genera.Kew:
Royal Botanic Garden s.1—804.
C ai Chong-yang(蔡重阳), 2000.Non-marine Devonian of China.
In:Nan jing In sti tu te of Geology and Palaeontology , th e C hi-
nese Academy of Sciences(ed.), S t rat igraphical studies in C hi-
na (1979—1999).H efei:China University of S cien ce and
Technology Pres s.95—127(in Chinese).
C ai C Y , Li X X , 1995.A review of Silu rian and Devonian macrof lo-
ras in China.Palaeontologia Cathayana , 6:167—214.
Cai C Y , Wang Y , 1995.Devonian floras.In:Li X X(ed.), Fossil
f loras of China th rou gh the geological ages.Guangzh ou:
Guangdong S cien ce and Technology Pres s.28—77.
Cai Ch ong-yang(蔡重阳), Wu Xiu-yu an(吴秀元), 1994.Firs t dis-
covery of Cyclostigma-lik e s tem w ith ligular pit f rom Upper De-
vonian of Ch aohu City , Anhui.Acta Palaeon tologica Sinica , 33
(1):75—84(in Chinese wi th Eng li sh summary).
Chaloner W G , 1967.Ly cophyta.In:Boureau W G (ed.), T raité
de Paléobotanique II.Pari s:M ason et Cie.435—802.
Chaloner W G , 1968.Th e cone of Cy clost igma ki ltorkense Haugh-
t on , f rom th e Upper Devonian of Ireland.Journal of th e Linne-
an Society (Botany), 61:25—36.
Chaloner W G , Sh eerin A , 1979.Devonian macrofloras.Special Pa-
pers in Palaeontology , 23:145—161.
Cressler III W L , Pfef ferk orn H W , 2005.A Late Devonian
isoetalean lycop sid , Otz inach sonia Beerboweri , gen.et sp.
nov., f rom no rth-cent ral Penn sylvania , USA.American Jou r-
nal of Botany , 92:1131—1140.
Crookall R , 1939.Lycopodiaceou s s tems(? Cyclostigma ki ltor kense
H augh ton)f rom Mitcheldean in th e fores t of Dean.Bul let in of
the Geological Su rvey of Great Britain , 2:72—77.
Crookall R , 1964.Fos sil plants of the Carboniferous rock s of Great
Britain II.Memoirs of the Geological Su rvey of Great Britain ,
Palaeontology , IV:217—354.
Danzé-C orsin P , 1956.C on t ribution a letude des f lores devoniennes
du Nord de la France.II.Flore éodévonienne de Reb reuve.
Annales de la Societe Geologique du Nord , 76:24—50.
Danzé-C orsin P , 1958.Nouvelle classi ficat ion des Lépidophy tes du
Primarire connues en emp reintes.Comptes Rendus H ebdom-
adaires Des Sé ances De LAcadémie Des S ciences , 247:1126—
1129.
Danzé-C orsin P , 1962.Les Lépidophy tes-Historiqu e et C las sifi ca-
ti on.Annales Des Sciences Naturelles , Botanique et Biologie
Végé t ale , 3(2):293—319.
Danzé-C orsin P , 1965.Flore Du Carbonifère Infé rieu r Du Djado Et
De LEnnedi.In:Bat ton G , Bonn efi lle R , Bou reau E , Danzé-
Corsin P (eds.), Paléobotaniqu e Saharienne.C ent re National
de la Recherche Scient ifiqu e , Série Gé ologie , 6.Paris:Cent re
National De La Recherche S cienti fique.187—222.
Daw son J W , 1881.Notes on new Erian(Devonian)plan ts.Quar-
t erly J ou rnal of th e Geological Society of London , 37:299—308.
Dijkst ra S J , van Am erom H W J , 1991.Lycopodiales X , 2.Sup-
plemen t.I n:van Amerom H W J(ed.), Fossilium Catalogus
II:Plan tae 94.Am sterdam:Kugler Publications B.V.1—
127.
Dijkst ra S J , van Amerom H W J , 1994.Lycopodiales XI , 2.Sup-
plemen t.I n:van Amerom H W J(ed.), Fossilium Catalogus
II:Plantae 95.Am sterdam:Kugler Publications B.V.129—
296.
Doliani ti E , 1963.Vegetai s Fós seis da Bacia T ocan tins-Araguaia.
Anais da Academia Brasi lei ra de Ciün cias , 34(4):477—481.
372 古　生　物　学　报 第 47 卷　　　　　　
Doubinger J , Ramis C A , 1980.Note about th e f lora of the Ambo
Format ion Lower Carboniferou s of Peru.I n:Actas II Cong reso
Argent ino de Paleontologí a y Bioest ratigrafí a y I Cong reso Lat i-
noamericano de Paleontologí a.Buenos Aires 1978.T.IV.89—
101.
Dow eld A B , 2001.J urinod end ron-a new replacement name for Cy-
clost igma S.Haughton ex O.H eer , 1871 (Lycopodiophyta).
Paleon tological Jou rnal , 35(2):218—221.
Edwards D , Berry C , 1991.Silurian and Devonian.In:Cleal C J
(ed.), Plant Fossil s in Geological In vest igation:the Palaeozo-
ic.London:Elli s Horw ood Limi ted.117—153.
Emberger L , 1944.Les Plantes Fos siles , Dans Leu rs Rapport s Avec
Les Végé t au x Vivants.Paris:Masson et Cie.1—492.
Endlich er S , 1842.Manti ssa Botanica si sten s Generum Plantarum
Supplementum II.Vindobonae:Fridericum Beck.1—114.
Feng Shao-nan(冯少南), Meng Fan-song (孟繁松), 1975.Plant
fossi ls f rom Hsiehchingssu Formation wi th special reference to
the geological age of siderite ore bed.Professional Papers of
S t rat igraphy and Palaeontology , 2:122—130(in Chinese).
Feng Shao-nan(冯少南), Xu Sh ou-yong (许寿永), Lin Jia-xing(林
甲兴), Yang De-li (杨德骊)et al., 1984.Biost ratig raphy of
the Yangtze Gorges Area(3)Late Palaeozoic era.Bei jing:Geo-
l ogical Publis hing Hou se.1—411 (in Chinese w ith Engli sh
summary).
Feng Z , Li P , Shen G L , Wang J , 2004.A note on the geograp hic
and st ratig raphic dist ribu tion of Jur inodendron in China.Palae-
obotanist , 53:17—20.
Feistmantel O , 1878.Palaeontologische Bei t rä ge 3.Palaeozoi sch e
u nd Mesozois che Flora des st lich en Au st raliens.Palaeonto-
graphica Supplement , 3(2):83—130.
Gensel P G , And rew s H N , 1984.Plant lif e in the Devonian.New
York:Praeger Publi shers.1—380.
Gothan W , Zimmerm ann F , 1937.Weiteres ǜber die al t-oberdevo-
nische Flora von Bö gendorf-Liebichau bei Waldenbu rg.Jahr-
bu ch der P reussi schen Geologi schen Landesanstal t zu Berlin ,
57:487—506.
Gu tié rrez P R , 1996.Revisió n de las licó psidas de la Argentina.2.
Ma lanzania Arch angelsk y , Azcuy et Wagner y Haplost igma
S ew ard;Con notas sobre Cyclostigma H aughton.Ameg hini-
ana , 33(2):127—144.
Haughton R S , 1860a.On Cyclost igma , a new genus of fossi l plants
f rom the Old Red S andstone of Kilb orcan , Co.Kilkenny;and
on the general law of phyllotaxis in the n atural orders , -Lycopo-
diaceae , Equisetaceae , Filices , and c.Jou rn al of the Royal Dub-
lin S ociety , 2:407—420 , pls.14—17.
Haughton R S , 1860b.On Cyclost igma , a new genus of fos sil
plan ts from th e Old Red Sandstone of Kil to rcan , Co.Kilkenny;
and on th e general law of ph yllotaxi s in th e natural orders , -Ly-
cop odiaceae , Equisetaceae , Fi lices , and c.Annals and Magazin e
of Natural History , 3:433—445(no plates publi shed).
Haughton R S , 1860c.On Cyclost igma , a new genus of fossi l plants
f rom the Old Red Sands tone of Kiltorcan , C o.Kilkenny;and
on the general law of phy llotaxi s in the natu ral orders , -Lycopo-
diaceae , Equisetaceae , Fi lices , and c.Natural H istory Review ,
7:209—222(Natural His tory Review , 6:540—541 , pls.38—
41 , 1859)
H eer O , 1871.Fossi le Flora der Bären-In sel , Die Fossi le Flora Der
Polarländer , Flora Fos silis Arctica II (1).Kongl Svenska Vet-
en skaps-Akademiens Handlingar , 9(5):1—51.
H irmer M , 1927.H andbu ch der Palä ob otanik.Mǜnchen and Ber-
lin:Dru ck und Verlag Von R.Oldenbou rg.1—708.
Jarvis D E.2000.Palaeoen vi ronmen t of the plant bearin g horizons
of th e Devonian-Carboniferous Kiltorcan Format ion , Kiltorcan
Hi ll , Co.Kilkenny , Ireland.In:Friend P F , Williams B P J
(ed s.), New Perspect ives on the Old Red S andstone.Geolog-
ical S ociety , London , Special Publication s , 180:333—341.
Joh nson T , 1913.On Bothrodend ron (Cyclost igma) ki ltor ken se ,
H augh ton sp.Scien tif ic Proceedings of the Royal Dublin S ocie-
ty , 13:500—528.
Joh nson T , 1914.Bothrodendron ki ltorken se , H aught.sp.i ts
S tigmaria and cone.Scient if ic Proceedings of the Royal Dublin
Society , 17:211—214.
Jongm an s W J , 1913.Lycopodiales I.In:Jongm ans W(ed.), Fos-
sillium C atalogus II:Plantae 1.Berlin:W.Junk.1—52.
Jongm an s W J , 1929.Lycopodiales II.In:J on gman s W (ed.),
Fossil lium Catalogu s II:Plantae 16.Berlin:W.Jun k.55—
525.
Jongm an s W J , 1936.Ly copodiales V.In:Jongmans W (ed.),
Fossil lium Catalogus II:Plantae 21.Gravenhage:W.Junk.
999—1188.
Jongm an s W J , 1954.The Carb oni ferous f lora of Peru.Bullet in of
the Brit ish Mu seum (Natural History)Geology , 2(5):191—
223.
Jongm an s W J , Dijks t ra S J , 1969.Lycopodiales VII , Supplemant.
In:Dijk st ra S J (ed.), Fossi llium Catalogu s II:Plantae 72.
Gravenhage:W.Jun k.1333—1442.
Jongm an s W J , van der H eide S , 1955.Flore et Faune du
Carbonifère Infé rieur de Légypte.M ededelingen van de Geolo-
gisch e St ich ting , 8:59—75.
Jongm an s W J , Gothan W , Darrah W C , 1937.Beit räge zu r Kennt-
nis der Flora der Pocon o- S chichten au s Pennsylvanien u nd Vir-
ginia.Deuxiè me congrè s pour lavancemen t des é tudes de
st ratigraphie Carbonifè re , H eerlen , S eptembre 1935.Compte
Rendu , 1:423—444.
Kidston R , 1886.Catalogue of the Paleozoic plants in the depart-
ment of geology and paleon tology , Brit is h Museum (Natu ral
Hist roy).London:H arri son and Sons.1—288.
Kidston R , 1889.Addit ional notes on some Brit ish C arb oni ferous ly-
copods.Annals and Magazine of Natural His tory , 4:60—67.
Kimu ra T , T anim oto Y , Miyamoto T , 1986.Discovery of Late De-
vonian plants f rom the “Yuzu ru ha” Form at ion , Kyushu , Sou th-
w es t Japan.Jou rnal of the Geological Society , 92(11):813—
816.
Klavins S D , 2004.Re-in terpretation of Wex f ord ia hookense f rom
373　第 3 期 张　静等:关于晚古生代圆印木属(石松纲)的命名问题　　　　
the Upper Devonian of Irelan d as an arborescent lycoph yte.Bo-
t anical Journal of the Linnean S ociety , 144(3):275—287.
K räusel R , Wey land H , 1941.Pf lanzenreste au s dem Devon von
Nord-Amerika.Palaeontographica Ab teilung B , 86:1—78.
Leeuw enberg A J M , 1985.Series of revisions of Apocyn aceae XV.
Voacanga Th ou.Ag ricultural University Wageningen Papers ,
85(3):5—80.
Lesquereu x L , 1880.Descript ion of th e coal f lora of the Carb oni fer-
ous Formation in Pennsy lvania and th roughout the United
S tates.Second Geological Su rvey of Pennsylvania:Report of
Progress II.H arrisbu rg:T he board of commis sioners for th e
secon d geological survey.355—694.
Lemoigne Y , 1988.La Flore au Cou rs des Temps Gé ologiques.Geo-
bios(Mé moire S pécial), 10:118—132.
Li Ping(李萍), Feng Zhu o(冯 卓), 2003.A note on geographic and
st rat igraphic dis t rib ution of J urinod end ron in C hina.North-
w estern Geology , 36(4):39—44(in C hinese w ith Eng li sh ab-
s t ract).
Lindley H , Hut ton W , 1833.T he fossi l f lora of Great Britain , or
f igu res and descrip tions of the vegetable remain s found in a fos-
si l state in this coun t ry , volume II.London:Jam es Ridgway
and Sons , Piccadilly.1—54.
Mägdef rau K , 1936.Die Flora des Oberdevons im ö st lichen
Thǜ ringer Wald.Beihef te zum Botanischen Cent ralblat t , Ab tei-
lu ng B , 56:213—228.
M cNei ll J , Barrie F R , Bu rdet H M , Dem ou lin V , H aw k sw orth D
L , Marhold K , Nicolson D H , Prado J , Si lva P C , Skog J E ,
Wiersem a J H , Tu rland N J , 2006.Internat ional Code of Bo-
t anical Nom enclatu re (Vienna Code) adopted by the Seven-
t eenth Internat ional Botanical Cong ress Vienna , Aus tria , July
2005(Reg num Vegetabile 146).A.R.G.Gan tner Verlag ,
Ruggell , Liechtens tein.1—568.
M eyen S V , 1976.Carb oni ferous and Permian lepidophytes of Anga-
raland.Palaeontographica Ab teilun g B , 157:112—157.
Miller S A , 1889.North American geology and palaeontology for
the u se of amateurs , studen ts , and scient is ts.Cincinn at i and O-
hio:Press of Western Methodist Book Concern.1—718.
Nanjing Inst itute of Geology and Palaeon tology , Academia Sinica
(中国科学院南京地质古生物研究所), Ins ti tu te of Botany , th e
C hinese Academy of S cien ces(中国科学院植物研究所), 1974.
Palaeozoic p lan ts f rom China:f ossi l plants of China , Vol.I.
Beijing:Science Press.1—277(in Chines e).
Nathors t A G , 1894.Zur Palä ozoi sch en Flora Der Arkt ischen Zone.
Kongl Sven ska Veten skaps—Akademiens Handlingar , 26(4):
1—80.
Nathors t A G , 1902.Zur Oberdevonis chen Flora Der Bä ren-Insel.
Kongl S vensk a Vetenskaps-Akademiens H andlingar , 36(3):1—
60.
Nudds J R , 1984.Catalogue of ty pe , fi gured and referred fossil s in
the Geological Museum of Trinity Col lege , Dub lin.Part 4.I-
ri sh Journal of Earth S cien ces , 6:47—93.
Okami K , Ehiro M , Kuriyagaw a H , Asanuma A , 1987.Lep top h-
loeum b earing formation in the “ H ayachine Tectonic Belt” ,
Kitak ami M as sif , Northeast Japan.Jou rnal of the Geological
Society of J apan , 93(5):321—327(in Japanese w ith Engli sh ab-
st ract).
Paclt J , 1973.Proposal to con serve the generic name Cyclostigma
H augh ton , J.R.Dublin S oc.2:12(1859)(f ossi l Cyclostig-
matales:Cy clost igmaceae) vs.Cyclost igma Grisebach , Gen.
Spec.Gent ian., 259 (1839);vs.Cyclost igma H ochstet ter ex
Endlicher , Gen. Suppl.2: 56 (1842); vs.Cyclostigma
Klotzsch in S eemann , Bot.Voy.H erald , 104(1853);vs.Cy-
clostigma Philippi , Sert.Mendoc.Alt., 39(1871).Taxon , 22
(2/ 3):315 , 316.
Parkes M A , Sleeman A G , 1997.Catalogue of type , figu red and ci-
t ed fossils in the geological survey of Ireland.Dublin:Geolog-
ical S urvey of Irelan d.1—124.
Pigg K B, 2001.Isoetalean ly copsid evolut ion:f rom the Devonian to
the Presen t.American Fern Journal , 91(3):99—114.
Potonié H , 1901.Die Silur- und die Cu lm-Flora des H arzes und des
Magdebu rgi schen.Abhandlungen der Kö niglich Preu ssischen
Geologis chen Landesanstal t(Neue Folge), 36:1—183.
Reed C F , 1955.Mu ltiple u ses of s om e generic nam es of fern s and
fern-allies , li ving and fos sil.Taxon , 4(5):105—117.
Schimper W P , 1874.Traité De Paléon tologie Végé t ale III.Paris:
J.B.Bailliè re et Fils.1—896.
Schmalhausen J , 1877.Die pf lanzenreste au s der Ursa-S tu fe im
Flus sges chiebe des ogu r in Ost-Sibirien.Bul let in de LAcadémie
Impé riale des Sciences de S t.-Petersbourg (Sé rie 6), 21:277—
291.
Schw eit zer H J , 1969.Die Oberdevon-Flora der Bä reninsel.2 , Ly-
copodinae.Palaeon tographica Abteilu ng B, 126:101—137.
Sew ard A C , 1910.Fossi l plants II.C amb ridge:The Camb ridge U-
niversity Press.1—624.
Stafleu F A , Cowan R S , 1979.Taxonomic lit erature II.Regnum
Vegetabi le , 98:1—991.
Stockman s F , 1948.Vegetaux du Devonien S uperieu r de la Bel-
gique.M emoires du M usee Roy al DHistoi re Natu rel le de Bel-
gique , 110:3—85.
Sze H C , 1952.Upper Devonian plants f rom C hina.Acta Scient ia
Sinica , 1(2):166—192.
Sze H C(斯行健), 1952.Upper Devonian plants f rom C hina.Palae-
ontologica Sinica , New Series A , 4:1—30(in Chinese).
Sze H C(斯行健), 1953.Atlas of Palaeozoic plants f rom C hina.
Beijing:Chines e Academy of Sciences.1—172(in Chines e).
T achibana K , 1950.Devonian plan ts f irst di scovered in Japan.Pro-
ceedings of the Japan Academy , 26(9):54—60.
T homas B A , Brack-H anes S , 1984.A new approach to family
grouping s in the ly cophytes.Taxon , 33:247—255.
T homas B A , Mey en S V , 1984.A sys tem of fo rm-genera for the
Upper Palaeozoic lepidophy te stem s represen ted by com pres-
sion-imp ression material.Review of Palaeobotany an d Palyn olo-
gy , 41:273—281.
T raverse A , 1975.Commit tee for fossi l plants-pre-Leningrad re-
374 古　生　物　学　报 第 47 卷　　　　　　
port.Taxon , 24:387—389.
Wang Q , 2008.(1825)Proposal to conserve the name Cyclost igma
Haught.ex H eer (f ossil Ly copsida) against Cyclost igma
Hoch st.ex Endl.(A pocynaceae).Taxon , 57(2):657—659.
Wang Q , H ao S G , Wang D M , Wang Y , Denk T , 2003a.A Late
Devonian arborescent lycopsid Sublepidodend ron song z iense
C hen emend.(Sublepidodendraceae Krä usel et Weyland 1949)
f rom China , w ith a revi sion of the genus Sub lep idoden dron
(Nathors t)Hirmer 1927.Review of Palaeobotany and Palynol-
ogy , 127:269—305.
Wang Q , Li C S , Geng B Y , Chi taley S , 2003b.A new species of
Lep id ost robus f rom th e Upper Devonian of Xinjiang , China and
i ts bearing on th e phy logenetic signi ficance of the order
Is oë t ales.Botanical Jou rnal of the Lin nean S ociety , 143:55—
67.
Wang Y , Xu H H , 2005.Sublep idodendron grabau i comb.nov., a
lycopsid f rom the Upper Devonian of C hina.Botanical Journal
of th e Linnean Society , 149(3):299—311.
Weiss C E , 1885.Zu r Flora der ä lt esten S chichten Harzes.Jahrbu ch
der Preu ssischen Geologis chen Landesan stal t zu Berlin , 5:
148—180.
White M E , 1972.Plant fos si ls f rom th e Drummond Basin ,
Queens lan d.In:Olgers F (ed.), Geology of the Drumm ond
Basin , Queensland.Department of M inerals and Energy , Bu-
reau of M ineral Resources , Geology and Geophysics , Bu lletin
132.C anb erra:Aus t ralian Governmen t Pub lishing Service.
73—78.
White M E , 1990.The f low ering of Gondw ana.Princeton and New
Jersey:Princeton University Press.1—256.
Xue J Z , Hao S G , 2007.A lycopsid plant f rom the Upper Devonian
of Changyang , Hubei Province , China.Acta Palaeontologica
Sinica , 46(2):183—194(in English w ith Chinese abst ract).
Zapata A , Sá nch ez A , Carras co S , Cardona A , Galdos J , Cerrón F ,
Sempere T , 2005.Th e Low er Carb oni ferous of Peru and Bolivi-
a:dist ribut ion of sedimen tary basins and as sociated mag-
mati sm.6th International Sym posium on Andean Geodynamics
(ISAG 2005 , Barcelona), Extended Abst ract , 817—820.
Zimina V G , 1989.Lycophy tes of the Shevelevka sequen ce in sou th-
ern Primorye.Paleon tological Journal , 1:95—102 (in Rus-
sian).
A NOMENCLATURAL NOTE ON THE LATE PALAEOZOIC GENUS
CYCLOSTIGMA(LYCOPSIDA)
ZHANG Jing1 , 2)and WANG Qi1)
1)S tate K ey Laboratory o f S ystemat ic and E vo lut ionary Botany , Inst itute o f Botan y , the Chinese Academ y
o f S ciences , Bei j ing 100093 , happy king@ibcas.ac.cn;
2)Graduate Univer sity , the Ch inese A cademy o f Sciences , Bei j ing 100049
Key words　Cyclostigma , conservation , Late Devonian , Lycopsida , Neotype , Nomenclature
Summary
The outstanding nomenclatural problems in
the Palaeozoic arbo rescent lycopsid Cyclostigma
are discussed , which include four aspects:1)valid
publication and author citation of Cyclostigma;2)
synonym , homonym , and replacement name o f
Cyclost igma;3)conservation of Cyclost igma;and
4)typification of Cyclost igma.Based on the lite ra-
ture and the International Code of Bo tanical No-
menclature , these nomenclatural problems are clar-
if ied.Heer w as the fi rst to v alidly publish the ge-
neric name Cyclostigma in 1871 , and thus it should
be cited as Cyclostigma Haughton ex Heer , 1871
o r Cyclost igma Heer , 1871 , rathe r than Cy-
clostigma Haughton , 1860 (or 1859)as formerly
ci ted in most lite ra ture.Cyclost igma should no t be
merged into an earlier validly published genus Bo-
throdendron Lindley et Hutton ,1833 , as the latter
bea rs the ligule and distinctive reproductive o rgan.
Three homonyms Cyclost igma Hochst.ex Endl.,
1842 (Apocynaceae), Cyclostigma Klo tzsch ex
Seem ., 1853 (Euphorbiaceae) and Cyclost igma
Phil., 1870(Solanaceae)are lit t le available for use
in Recent angiosperms.Cyclost igma Hochst.ex
Endl.was propo sed to be rejected w hi le Cyclostig-
ma Klo tzsch ex Seem .and Cyclostigma Phil.were
illegit imate later homonyms , the three names of
w hich are the taxonomical synonyms of earlier val-
375　第 3 期 张　静等:关于晚古生代圆印木属(石松纲)的命名问题　　　　
idly published gene ric names Voacanga Thouars ,
1806 , Croton L., 1753 and Leptoglossis Benth.,
1844 , respectively.In view of i ts w idespread use ,
Cyclost igma Haughton ex Hee r w as propo sed to
be conserved , and its type species is C.ki l torkense
Haughton ex Heer , indicating bio st ratig raphic im-
po rtance in the late Late Devonian (Famennian)
flo ra as an index fo ssil.In contrast , the wide ac-
ceptance of the replacement name J urinodendron
Doweld , 2001 wi ll be slim.By conserving a w idely
used name , i t w ould avoid unnecessary renaming
and achieve nomenclatural stabi li ty.The location
of o riginal specimens of type species C.k i ltorkense
Haughton ex Hee r w as unknow n , and therefore a
neo type (N o.:TCD.6012)was designated.It
w as co llected f rom the type locality and depo sited
at the Geo logical M useum o f Trinity College Dub-
lin , Ireland.
376 古　生　物　学　报 第 47 卷