全 文 :中国农学通报 2010,26(4):219-223
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
光合作用是植物生长发育和产量形成的基础,是
其生产力构成的最主要因素[1]。光合作用日变化是植
物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元,随植
物种类和环境条件的变化而有所不同,是分析环境因
素影响植物生长和代谢的重要手段[2]。光合作用受到
诸多生物、环境因素的影响,其中光合有效辐射和大气
CO2浓度是影响植物光合作用最重要的环境因子,因
此,研究植物的光合速率对光合有效辐射和CO2浓度
变化的响应具有十分重要的理论和实践价值[3]。
基金项目:南京信息工程大学校科研基金(20070072)。
第一作者简介:李永秀,女,1979年出生,甘肃武威人,讲师,主要从事设施作物模拟与环境调控方面的研究。通信地址:210044 南京信息工程大学
应用气象学院,Tel:025-58699957,E-mail:lyxsha@nuist.edu.cn。
收稿日期:2009-09-25,修回日期:2009-11-01。
观赏凤梨光合特性的研究
李永秀 1,孙 敏 2,丁 鹏 1,谢博文 1
(1南京信息工程大学应用气象学院,南京 210044;2淮阴工学院生化学院,江苏淮安 223002)
摘 要:为明确观赏凤梨红星(Guzmania‘Rana’)和丹尼斯(Guzmania‘Denise’)的光合特性,为生产中
进行品种选择、栽培管理及温室环境调控提供理论依据,利用LI-6400光合作用仪研究了2个观赏凤梨
品种叶片净光合速率日变化规律及其光响应和CO2响应特性。结果表明,2个品种净光合速率的日变化
曲线均为双峰型,且红星的净光合速率在全天都高于丹尼斯。高温、强光引起的气孔部分关闭及光抑
制是导致观赏凤梨光合“午休”现象的主要原因。丹尼斯的光补偿点和光饱和点都高于红星,但其表观
量子效率和暗呼吸速率都远小于红星。二者的CO2补偿点比较接近,但红星的CO2饱和点显著高于丹
尼斯。红星在CO2饱和点的净光合速率远大于丹尼斯,但二者的羧化效率相同。最后依据研究结论,为
合理安排生产实践提出了一些建议。
关键词:观赏凤梨;净光合速率;光响应;CO2响应
中图分类号:S682 文献标志码:A 论文编号:2009-1993
Study on Photosynthesis Characteristics of Guzmania
Li Yongxiu1, Sun Min2, Ding Peng1, Xie Bowen1
(1Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044;
2Huaiyin Institute of Technology, Huai’an Jiangsu 223002)
Abstract: To exploring the photosynthesis characteristics of two Guzmania varieties‘Guzmania‘Rana’’and
‘Guzmania Denise’ and providing scientific base for variety selection, cultivation management and
environment control, diurnal change of net photosynthetic rate and light response, CO2 response of the two
Guzmania varieties were studied using LI-6400 Portable Photosynthesis System. The results showed that the
diurnal change of net photosynthetic rate presented a double peak curve with Rana higher than Denise. The
“midday depression”of Guzmania could be attributed to the high temperature and radiation, which caused the
partly closure of stomata and inhibition of photosynthesis. Denise had higher light saturation point and light
compensation point than Rana, however its apparent quantum efficiency and dark respiration rate were lower.
The CO2 compensation point of Rana was close to that of Denise, while its CO2 saturation point was higher than
Denise’s. The net photosynthetic rate of Rana at CO2 saturation point was higher than that of Denise
significantly, whereas they had the same carboxylation efficiency. Finally a few of suggestions were put forward
for arranging the commercial production based on the results of this research.
Key words: Guzmania; net photosynthetic rate; light response; CO2 response
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00
时间
气
孔
导
度
/(mo
l/(m2
晄))
红星
丹尼斯
观赏凤梨为凤梨科(Bromeliaceae)观赏植物,原产
于美洲的热带和亚热带地区,其株型独特,叶形优美,
花型花色丰富漂亮,花期长,观花观叶俱佳,而且绝大
部分耐阴,适合室内长期摆设观赏,是极为理想的室内
观赏植物,在全世界深受人们的喜爱,是一种有较大发
展前景和名符其实的名优高档礼品盆花[4]。随着观赏
凤梨的大批量引进和国产化栽培,相关的研究也逐渐
受到关注。现有的对观赏凤梨的研究集中在栽培措
施、催花技术等方面,而关于其光合特性研究较少。近
年来,广东省植物发育生物工程重点实验室进行了一
系列有关高浓度CO2对观赏凤梨光合作用和生长发育
影响的研究,发现CO2加富能提高其净光合速率、叶面
积、株高,使叶片的气孔导度与蒸腾速率下降,花期提
前[5-7]。而有关观赏凤梨光合作用日变化规律及其光响
应和CO2响应特性的研究,至今未见报道。笔者选取
市场上常见的果子蔓属(Guzmania)2个品种红星
(Guzmania‘Rana’)和丹尼斯(Guzmania‘Denise’),
对其光合作用日变化规律以及光响应和CO2响应特性
进行对比分析,以期为实际生产中因地制宜地选择品
种、制定栽培管理及温室环境调控措施提供理论依据。
1 材料与方法
试验于2009年5月在南京信息工程大学农业气象
试验站的试验温室中进行,供试观赏凤梨品种为“红
星”和“丹尼斯”。采用LI-6400便携式光合作用测定
系统(美国,LI-COR),选取典型晴天,进行观赏凤梨光
合作用日变化的测量。测量时间从8:00—18:00,每整
点测量1次,每次5个重复,测量项目包括净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)等。
光响应曲线的测定采用 6400-02B LED光源设置
14个光合有效辐射梯度,分别为 30、50、80、100、150、
200、300、350、400、500、600、700、800、900 μmol/(m2·s),
测定红星和丹尼斯在每个光合有效辐射水平下的光合
速率。在光响应曲线测定过程中,CO2浓度设置为
390 μmol/mol,叶温控制在30 ℃左右。
CO2响应曲线的测定采用 6400-01 CO2注入器和
液化 CO2钢瓶,设置 8个 CO2浓度梯度,分别为 120、
150、200、300、400、600、800、1000 μmol/mol,测定红星
和丹尼斯在每个CO2浓度下的光合速率。在CO2响应
曲线测定过程中,光合有效辐射设置为600 μmol/mol,
叶温控制在30 ℃左右。
试验数据用Microsoft Excel 2000软件整理作图,
利用SPSS数理统计软件分析。
2 结果与分析
2.1 观赏凤梨净光合速率、气孔导度及蒸腾速率的日
变化
从图 1可以看出,红星和丹尼斯的叶片净光合速
率(Pn)日变化曲线均呈双峰型。上午,随着光照逐渐
增强,观赏凤梨叶片净光合速率逐渐增大,在11:00两
个品种都出现第一个峰值,此时红星的 Pn达到
3.93 μmol/(m2·s),丹尼斯达到 1.12 μmol/(m2·s);在正
午前后,2个品种的Pn均有所下降,丹尼斯在 12:00达
到谷值 0.94 μmol/(m2·s),红星在 13:00 达到谷值
3.39 μmol/(m2·s);此后2个品种都在14:00达到第二个
峰值,且2个品种的第二个峰值均略小于第一个峰值;
下午随着光照的逐渐减弱Pn又开始下降。2个品种对
比来看,丹尼斯的净光合速率在全天都低于红星,可见
在同样的环境条件下,由于品种间差异,丹尼斯光合能
力远低于红星。
在正午前后,2个品种的净光合速率均出现低谷,
说明观赏凤梨存在“光合午休”的现象。已有研究发现
“光合午休”现象可能与中午光照强、温度高、空气湿度
低等导致气孔部分关闭有关[8-10]。为进一步探讨观赏
凤梨“光合午休”现象的原因,对试验期间观赏凤梨的
叶片气孔导度、蒸腾速率的日变化规律进行分析。
图1 净光合速率日变化 图2 气孔导度日变化
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00
时间
净
光
合
速
率
/(μ m
ol/(m
2 晄)) 红星丹尼斯
净
光
合
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
气
孔
导
度
/(
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
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李永秀等:观赏凤梨光合特性的研究
图2所示为红星和丹尼斯叶片气孔导度(Gs)的日
变化规律。由图2可以看出,2个观赏凤梨品种的气孔
导度值全天都较小。从变化趋势上来看,红星的气孔
导度日变化曲线呈现双峰型,8:00—11:00,Gs一直快
速上升,11:00出现第一个峰值,11:00—13:00有所下
降,14:00时到达第二个峰值,往后Gs逐渐降低;而丹
尼斯的气孔导度日变化曲线呈单峰型,最大值出现在
11:00时。2个品种对比来看,红星的Gs在全天都略高
于丹尼斯。
从图3可以看出,红星和丹尼斯的蒸腾速率(Tr)日
变化均呈单峰型,在上午 8:00时,由于光照强度和温
度都较低,而空气湿度又比较大,2个品种的蒸腾速率
都很低;随着太阳辐射的增强,2个品种的Tr都迅速上
升,并在12:00达到一天中的最大值;之后Tr开始逐渐
下降。对比来看,红星的Tr日变化曲线起伏较大且全
天都高于丹尼斯。
从图 1可知,红星和丹尼斯净光合速率的最大值
均出现在11:00,而不是在正午辐射最强的时刻。结合
图 2、3可以发现,气孔导度最大值也出现在 11:00,而
蒸腾速率最大值却出现在 12:00,由此可以判断,由于
正午时刻辐射强,温度高,蒸腾剧烈,导致植物体产生
了反馈调节,使得气孔部分关闭,导致正午时刻的净光
合速率有所下降。此外,观赏凤梨是喜阴植物,而正午
前后辐射过强,也对光合作用产生了抑制。
2.2 光合作用对光合有效辐射的响应特性
图4为2个观赏凤梨品种的光响应曲线,从图中可
以看出,随着光合有效辐射 PAR的增加,光合速率明
显增大,当PAR达到一定值后,光合速率达到最大值,
即达到光饱和。此后,当 PAR继续增加时,光合速率
反而有所下降。
为进一步分析红星和丹尼斯的光响应特性,对光
合-光响应曲线进行拟合,得到相应的拟合方程。当
PAR≤200 μmol/(m2·s)时,用线性方程来表达,以便获
得光补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率等参数;当
PAR>200 μmol/(m2·s)时,用二次方程来表达,以便获
得光饱和点。拟合方程如下:
红星:
丹尼斯:
。
—表示拟合曲线,下同。
图4 两个观赏凤梨品种的光响应曲线
-1-0.5
00.5
11.5
22.5
33.5
44.5
0 200 400 600 800 1000
光合有效辐射/(mol/(m2晄))
净
光
合
速
率
/(m
ol/(m
2 晄))
红星
丹尼斯?拟合曲线
系列2
多项式 (红星)
线性 (丹尼斯)
多项式 (?拟合曲线)
线性 (系列2)
0.000.20
0.400.60
0.801.00
1.201.40
1.601.80
8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00
时间
蒸
腾
速
率
/(mm
ol/(m
2 晄))
红星
丹尼斯
图3 蒸腾速率日变化
净
光
合
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
光合有效辐射/(μ mol/(m2·s))
蒸
腾
速
率
/(
m
m
ol
/(
m
2 ·s)
)
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
表1 光响应曲线拟合方程的检验
品种
红星
丹尼斯
二次曲线拟合
R2
0.95
0.94
F值
35.45
40.82
P值
0.000
0.000
线性拟合
R2
0.94
0.96
F值
64.81
92.87
P值
0.001
0.001
表1所示为2个观赏凤梨品种光响应曲线拟合方
程的决定系数R2与F检验结果。从表1可看出,用上述
两段函数可以很好地描述观赏凤梨光合速率对PAR的
响应,R2均达到 0.9以上。F值所对应的 P值均小于
0.001,表明研究得出的模拟方程可信度达到极显著水
平。
通过光响应曲线拟合方程,计算得到光饱和点、光
补偿点、暗呼吸速率、表观量子效率等参数,如表 2所
示。由表 2可看出,丹尼斯的光补偿点和光饱和点都
高于红星,表明丹尼斯的光适应能力大于红星。但是
丹尼斯的表观量子效率远小于红星,表明其光能利用
效率较低,导致其最大净光合速率小于红星。红星的
暗呼吸速率高于丹尼斯,表明红星在夜间的呼吸消耗
较大。
品种
红星
丹尼斯
光补偿点/(μmol/(m2·s))
33.40
37.24
光饱合点/(μmol/(m2·s))
507.74
575.00
最大净光合速率/(μmol/(m2·s))
3.89
1.14
表观量子效率
0.0154
0.0034
暗呼吸速率/(μmol/(m2·s))
0.5154
0.1266
2.3 光合作用对CO2浓度的响应特性
图5表明,在一定范围内,观赏凤梨的叶片净光合
速率随CO2浓度的增加而迅速上升,当CO2 浓度大于
一定值后,光合速率的增加趋于缓慢并有逐渐饱和的
趋势。
为进一步分析红星和丹尼斯的CO2响应特性,对
光合-CO2响应曲线进行拟合,得到相应的拟合方程。
当CO2浓度≤200 μmol/mol时,用线性方程来表达,以
便获得 CO2补偿点、羧化效率等参数;当 CO2浓度
>200μmol/mol时,用二次方程来表达,以便获得CO2饱
和点及饱和点的净光合速率。红星和丹尼斯的CO2响
应曲线拟合方程如下:
红星:
丹尼斯:
表3所示为2个观赏凤梨品种光合-CO2响应曲线
拟合方程的决定系数R2与F检验结果。从表3可以看
出,利用上述两段方程能够很好地模拟观赏凤梨光合
速率对CO2浓度变化的响应,拟合的R2都在0.95以上,
F值所对应的P值均小于0.05,表明研究得出的模拟方
程可信度达到显著水平。
通过CO2响应曲线拟合方程,计算得到CO2饱和
点、CO2补偿点、羧化效率、CO2饱和时的净光合速率
表2 光响应曲线相关参数比较
品种
红星
丹尼斯
二次曲线拟合
R2
0.99
0.99
F值
187.47
144.19
P值
0.001
0.001
线性拟合
R2
0.99
0.96
F值
74.06
22.05
P值
0.034
0.034
表3 CO2响应曲线拟合方程的检验
0
1
2
3
4
5
6
0 200 400 600 800 1000 1200CO2 浓度/(μmol/mol)
净
光
合
速
率
//(μ
mol/
(m2 晄)
) 红星 丹尼斯
图5 两个观赏凤梨品种的CO2响应曲线
净
光
合
速
率
/(
μm
ol
/(
m
2 ·s)
)
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李永秀等:观赏凤梨光合特性的研究
表4 CO2响应曲线相关参数比较
品种
红星
丹尼斯
CO2补偿点/(μmol/mol)
97.34
101.66
CO2饱合点/(μmol/mol)
865.00
781.67
CO2饱合点净光合速率/(μmol/(m2·s))
4.91
1.60
羧化效率/(mol/m2·s)
0.0059
0.0059
等,如表 4所示。由表 4可看出,红星和丹尼斯的CO2
补偿点比较接近,但红星的CO2饱和点显著高于丹尼
斯。红星在CO2饱和点的净光合速率远大于丹尼斯,
但二者的羧化效率却相同,进一步说明红星的光能利
用率比较高。
3 结论与讨论
研究结果表明,红星的净光合速率在全天都高于
丹尼斯,因此其积累干物质的能力比丹尼斯强,生长速
度相对比较快,栽培成本比较低。但丹尼斯的观赏性
比红星更强,因而其市场价值也更高,在实际生产中,
应该依据其对光、温、水、气环境的要求适时进行环境
调控,以便提高其净光合速率,促进其生长。
红星和丹尼斯净光合速率的日变化曲线均为双峰
型,存在光合“午休”现象。观赏凤梨光合“午休”现象
的主要原因可能是高温、强光引起的气孔部分关闭及
光抑制。因此,在实际生产中,要适时地采取遮阴、降
温措施,以便减弱光合“午休”,促进观赏凤梨生长。
丹尼斯的光补偿点和光饱和点都高于红星,但其
表观量子效率和暗呼吸速率都远小于红星。红星和丹
尼斯的CO2补偿点比较接近,但红星的CO2饱和点显
著高于丹尼斯。红星在CO2饱和点的净光合速率远大
于丹尼斯,但二者的羧化效率相同。对比 2个品种可
以看出,红星对光环境适应性较差,但其光能利用率较
高。因此,在生产中要注意遮阴,避免正午前后光照过
强抑制其光合,在早晚温室内光照较弱的时候,要及时
揭开保温帘,以便使室内光环境维持在适宜范围,提高
其光合生产量。丹尼斯对光照的适应能力较强,能够
利用正午前后较强的光以及早晚较弱的光进行光合作
用,但其光能利用率较低,在生产中可以通过补施CO2
气肥来提高其光合速率[11]。
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