全 文 ：第３９卷第２期
２０１６年３月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２　０　１　６
文章编号：１０００－１５７３（２０１６）０２－００２１－０７　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１６．００２８
拟南芥响应３－羰基己酰基高丝氨酸内酯的
膜蛋白质组分析
赵　芊１，２，　牛亚丽１，　张肖晗１，３，　刘　方１，２，　贾振华１，２，
　马　宏１，２，　宋水山１，２
（１．河北省科学院 生物研究所，河北 石家庄 ０５００５１；２．河北省农作物主要病害微生物控制工程技术研
究中心 ，河北 石家庄 ０５００５１；３．河北工业大学 化工学院 ，天津 ３００１３０）
摘要：为了探索植物响应细菌信号Ｎ－酰基高丝氨酸内酯（ＡＨＬｓ）的分子机制。本文利用二维差异凝胶电泳技
术分析了３－羰基己酰基高丝氨酸内酯（３ＯＣ６－ＨＳＬ）处理引起拟南芥膜蛋白质组的变化情况，结果表明３ＯＣ６－
ＨＳＬ共诱导５３个蛋白点发生显著变化，涉及天然免疫、逆境胁迫响应、碳代谢、能量代谢、光合作用等多种生
物学功能，暗示了３ＯＣ６－ＨＳＬ在调控植物生长发育和抗逆性方面发挥着重要作用，可为阐明植物－细菌跨界通
讯的分子机制提供更多的功能蛋白质信息。
关　键　词：Ｎ－酰基高丝氨酸内酯；膜蛋白质组；二维差异凝胶电泳；生长发育；抗逆性
中图分类号：Ｑ９４６．１　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１５－１１－２０
　　基金项目：国家自然科学基金（３１２７０８８０）；河北省自然科学基金（Ｃ２０１５３０２０２０）；河北省科学院高层次人才项目
（２０１５０５０３ＬＲ６２－１０）资助．
　　作者简介：赵　芊（１９７７－），女，河北省石家庄人，研究方向为植物－微生物跨界通讯分子机制．
　　通讯作者：宋水山（１９６３－），男，河北省石家庄人，研究方向为植物－微生物跨界通讯分子机制．
Ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｎ－３－ｏｘｏ－ｈｅｘａｎｏｙｌ
ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ　ｌａｃｔｏｎｅ
ＺＨＡＯ　Ｑｉａｎ１，２，ＮＵ　Ｙａ－ｌｉ　１，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｈａｎ１，３，ＬＩＵ　Ｆａｎｇ１，２，ＪＩＡ　Ｚｈｅｎ－ｈｕａ１，２，
ＭＡ　Ｈｏｎｇ１，２，ＳＯＮＧ　Ｓｈｕｉ－ｓｈａｎ１，２
（１．Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００５１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｈｅｂｅｉ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｎ　Ｍａｉｎ　Ｃｒｏｐ　Ｄｉｓｅａｓｅ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００５１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３００１３０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｎ－３－ｏｘｏ－ｏｃ－
ｔａｎｏｙｌ　ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ　ｌａｃｔｏｎｅ（３ＯＣ６－ＨＳＬ）ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｂｙ　ｔｗｏ－ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｇｅｌ　ｅｌｅｃ－
ｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ（２Ｄ－ＤＩＧＥ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　５３ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｐｏｔｓ　ｗａｓ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｌｔｅｒｅｄ．Ｔｈｅｓｅ　３ＯＣ６－ＨＳＬ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ａ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ａｎｄ　ｅｎｅｒｇｙ，ｉｎｎａｔｅ　ｉｍｍｕｎｉｔｙ，ｓｔｒｅｓｓ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｄａｔａ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　３ＯＣ６－ＨＳＬ　ｍｉｇｈｔ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｉｎｆｏｒｍａ－
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｗｉｌ　ｈｅｌｐ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ－ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｃｒｏｓｓ　ｃｏｍｍｕｎｉ－
ｃａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＨＬｓ；ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ；２Ｄ－ＤＩＧＥ；ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ
　　植物与细菌的相互作用是通过许多信号分子介
导的。革兰氏阴性细菌利用Ｎ－酰基高丝氨酸内酯
（Ｎ－ａｃｙｌ－ｈｏｍｏｓｅｒｉｎｅ　ｌａｃｔｏｎｅｓ，ＡＨＬｓ）介导的细菌
群体感应（Ｑｕｏｒｕｍ　ｓｅｎｓｉｎｇ，ＱＳ）［１］调控细菌多种生
物学功能 ［２－３］。近年来的研究表明，ＡＨＬｓ能够被
宿主植物感知进而调控植物的细胞反应，是介导植
物－微生物跨界通讯的信号分子［４］。Ｓｃｈｕｈｅｇｇｅｒ
等［５］研究发现，番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ　ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）根际
定殖产 ＡＨＬｓ的菌Ｓｅｒｒａｔｉａ　ｌｉｑｕｅｆａｃｉｅｎｓ　ＭＧ１可
增强番茄对病原真菌Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ａｌｔｅｒｎａｔａ 的系统
抗性，而不产ＡＨＬｓ的突变株 ＭＧ４４则不能产生这
种效应，基因芯片和 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｂｌｏｔ的研究表明，
ＡＨＬｓ可诱导水杨酸和乙烯通路的防卫基因的表
达。Ｏｒｔíｚ－Ｃａｓｔｒｏ等［６］通过测定不同浓度 ＡＨＬｓ处
理后拟南芥生长表型变化，发现登酰基高丝氨酸内
酯（Ｃ１０－ＨＳＬ）主要改变拟南芥的根系结构，影响主
根生长以及侧根和根毛的形成和发育。Ｌｉｕ等［７］报
道，３－羰基己酰基高丝氨酸内酯（３ＯＣ６－ＨＳＬ）和３－
羰基辛酰基高丝氨酸内酯（３ＯＣ８－ＨＳＬ）促进拟南芥
主根的生长，Ｇ 蛋白偶联受体－Ｇ 蛋白信号系统、
Ｃａ２＋－ＣａＭ信号系统参与ＡＨＬｓ对拟南芥根生长的
调控［７－１２］。但是，植物感知并响应 ＡＨＬｓ信号的分
子机制还不清楚。
蛋白质组学方法是在整体水平上研究植物感应
细菌ＡＨＬｓ的蛋白质组成及其活动规律的有效方法。
前人通过蛋白质双向凝胶电泳（２－ＤＥ）分析了植物可
溶性全蛋白对细菌ＡＨＬｓ的响应，发现３－羟基十二烷
酰高丝氨酸内酯（３ＯＣ１２－ＨＳＬ）和３ＯＣ１６：１－ＨＳＬ处理
蒺藜苜蓿根后，１５０多种蛋白质的表达量发生了变
化，其中包括参与寄主防卫反应、逆境响应、能量和代
谢活性、转录调控、蛋白质加工、细胞骨架活性和植物
激素响应调控的蛋白质［１３］；３ＯＣ８－ＨＳＬ处理引起拟南
芥蛋白质组发生变化，涉及碳代谢、能量代谢、光合作
用、氨基酸代谢、蛋白质翻译加工、防卫反应、信号转
导、细胞骨架、物质运输等多个生物学过程［１４］。二维
差异凝胶电泳（２Ｄ－ＤＩＧＥ）技术是在双向凝胶电泳基
础上发展起来的一种新兴的荧光标记的蛋白质组学
技术，通过双荧光标记将不同的样本在相同的凝胶中
进行分离和丰度分析，消除不同凝胶中蛋白迁移率偏
差的问题，因而具有更高的灵敏度和准确性。细胞膜
结构作为细胞系统的边界，无论是控制物质进出、信
息交流、细胞代谢还是免疫方面都有着极其重要的作
用。为此，本研究利用２Ｄ－ＤＩＧＥ技术分析细菌信号
分子３ＯＣ６－ＨＳＬ处理引起拟南芥膜蛋白质组的变化
情况，以期为阐明植物－细菌跨界通讯的分子机制提
供更多的功能蛋白质的信息。
１　材料与方法
１．１　拟南芥的培养
拟南芥野生型（Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０，Ｃｏｌ－０）由本实验室
保存。拟南芥种子消毒与培养参见Ｚｈａｏ等的方
法［１２］。水培培养的拟南芥，加入无菌的１μｍｏｌ／Ｌ
３ＯＣ６－ＨＳＬ（Ｓｉｇｍａ公司）进行处理，以未添加３ＯＣ６－
ＨＳＬ处理的同期培养的拟南芥为对照，分别在处理
３ｈ和６ｈ取样用于膜蛋白的提取。
１．２　拟南芥粗膜蛋白的提取和２Ｄ－ＤＩＧＥ分离
准确称取新鲜拟南芥样品３～６ｇ，按照 Ｔａｎｇ
等的方法［１５］进行拟南芥粗膜蛋白的提取和２Ｄ－
ＤＩＧＥ分离。按照ＣｙＤｙｅ　ＤＩＧＥ（ＧＥ公司）试剂盒
的操作指南，取蛋白于冰上避光进行荧光标记，正向
标记为未处理组标记绿色荧光染料 Ｃｙ３、３ＯＣ６－
ＨＳＬ处理组标记红色荧光染料Ｃｙ５，反向标记为未
处理组标记Ｃｙ５、３ＯＣ６－ＨＳＬ处理组标记Ｃｙ３。标
记好的蛋白样品采用Ｅｔｔａｎ　２－Ｄ　ＤＩＧＥ荧光差异凝
胶电泳系统（ＧＥ公司）电泳分离。蛋白含量采用
Ｂｒａｄｆｏｒｄ法［１６］测定，上样量为１００μｇ，采用２４ｃｍ、
ｐＨ　３～１０的ＩＰＧ胶条，１０％ＳＤＳ－ＰＡＧＥ在４℃冷
室中避光电泳。电泳胶由 Ｔｙｐｈｏｏｎ　９３００扫描仪
（ＧＥ公司）设置Ｃｙ３、Ｃｙ５双荧光通道进行扫描，Ｉｍ－
ａｇｅ　Ｑｕａｎｔ软件导出胶图，ＤｅＣｙｄｅｒ　７．０软件分析电
泳结果，将蛋白表达量丰度变化大于２倍、正反向标
记位置相同但荧光颜色变化相反的蛋白点认定为差
２２
　第２期 赵　芊等：拟南芥响应３－羰基己酰基高丝氨酸内酯的膜蛋白质组分析
异表达蛋白（Ｐ＜０．０５），导出差异表达蛋白点坐标。
１．３　差异膜蛋白的质谱鉴定
将差异蛋白坐标导入Ｅｔｔａｎ　Ｓｐｏｔ　ｐｉｃｋｅｒ（ＧＥ公
司），机械挖取差异蛋白点，送北京华大蛋白公司进行
ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ质谱鉴定，与中国生物医学分析中心蛋白
质组网、Ｍａｓｃｏｔ工具网检索相匹配肽段的指纹图谱，在
拟南芥数据库Ｔａｉｒ网上查询相关蛋白的功能信息。
２　结果与分析
２．１　３ＯＣ６－ＨＳＬ诱导拟南芥膜蛋白质组变化
正向标记中表达量上调的蛋白点显示红色荧
光，下调蛋白点显示绿色荧光，无差异蛋白点显示黄
色荧光；反向标记差异蛋白点荧光显示与正向标记
相反。对正反向标记分离的相同位置蛋白点进行对
比分析，最终确定差异蛋白质。结果如图１所示，
２Ｄ－ＤＩＧＥ共分离检测到蛋白质点约４　０００个，通过
正反向标记重复检测，３ＯＣ６－ＨＳＬ共诱导５３个蛋白
点发生显著变化（表达丰度变化＞２倍，Ｐ＜０．０５），
其中３ＯＣ６－ＨＳＬ处理３ｈ得到具有显著表达差异的
蛋白点３１个，１２．９％上调，８７．１％下调；３ＯＣ６－ＨＳＬ
处理６ｈ得到具有显著表达差异的蛋白点４５个，
６４．４％上调，３５．６％下调；３ｈ和６ｈ共同变化的蛋
白点２３个。
Ａ．３ＯＣ６－ＨＳＬ处理３ｈ的正标图；Ｂ．３ＯＣ６－ＨＳＬ处理３ｈ的反标图；Ｃ．３ＯＣ６－ＨＳＬ处理６ｈ的正标图；Ｄ．３ＯＣ６－ＨＳＬ处理６ｈ的反标图．
图１　３ＯＣ６－ＨＳＬ诱导拟南芥膜蛋白质组表达变化的２Ｄ－ＤＩＧＥ图
Ｆｉｇ．１　２Ｄ－ＤＩＧＥ　ｇｅｌｓ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　３ＯＣ６－ＨＳＬ
２．２　差异表达膜蛋白质的质谱鉴定和功能分类
将５３个差异表达蛋白点进行 ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－
ＭＳ质谱分析，Ｍａｓｃｏｔ比对，共鉴定出２４个阳性蛋
白质，蛋白分子量和等电点与理论值基本一致。这
些蛋白分别定位在细胞质膜、液泡膜、类囊体膜、叶
绿体膜、线粒体膜等部位，包括甘露糖结合凝集素超
家族、糖基水解酶超家族、热激蛋白家族、３－磷酸甘
油醛脱氢酶、果糖二磷酸醛缩酶、二磷酸核酮糖羧化
酶、ＡＴＰ合酶、叶绿体蛋白等。鉴定出的蛋白质详
细信息见表１。
３２
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
表１　３ＯＣ６－ＨＳＬ处理拟南芥差异表达蛋白质的 ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＭＳ鉴定
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙ　ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｂｙ　ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ－ＭＳ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ａｆｔｅｒ　３ＯＣ６－ＨＳＬ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
蛋
白
点
Ｓｐｏｔ
匹配蛋白质
Ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
分子量（理论
值／实验值）
ＭＷ／ｋＤａ
（ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ／
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ）
等电点（理论
值／实验值）
ＰＩ（ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ／
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ）
分值
Ｓｃｏｒｅ
基因位点
ＡＧＩ
３ｈ表达
变化
Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ　３ｈ
６ｈ表达
变化
Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ　６ｈ
定位
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
天
然
免
疫
３
甘露糖结合凝
集素超家族，ＪＡＬ３４
７２．４７／８０．３７　 ５．１７／５．１９　 ２７５１ Ａｔ３ｇ１６４６０ 下调 上调 细胞膜
２３
甘露糖结合凝
集素超家族，ＪＡＬ３５
４８．５０／４８．５２　 ４．９１／５．０１　 １７４９ Ａｔ３ｇ１６４７０ 下调 不变 细胞膜
１０
糖基水解酶超
家族ＢＧＬＵ２３，ＰＹＫ１０
５９．７１／６０．２０　 ６．９１／７．０１　 １２００ Ａｔ３ｇ０９２６０ 下调 上调 细胞膜
１４
糖基水解酶超
家族ＢＧＬＵ２２
５９．７８／６０．１４　 ７．２２／７．９２　 ４４９ Ａｔ１ｇ６６２８０ 下调 上调 细胞膜
逆
境
胁
迫
响
应
７ 热激蛋白 ＨＳＰ８１－３　 ８０．０５／７１．９２　 ４．６７／４．６５　 １５４ Ａｔ５ｇ５６０１０ 下调 上调 质膜
８ 热激蛋白 ＨＳＰ　７０　 ７１．１０／７１．４６　 ４．８８／４．８０　 ４０ Ａｔ３ｇ１２５８０ 下调 上调 质膜，液泡膜
３７ ＧＤＳＬ－脂肪酶，ＧＬＬ２３　 ４３．１４／４３．５７　 ８．１９／８．９６　 １１６７ Ａｔ１ｇ５４０１０ 下调 上调 液泡膜
４ 转酮醇酶１，ＴＫＬ１　 ７９．９７／８０．２９　 ６．３２／５．３２　 ３２８ Ａｔ３ｇ６０７５０ 下调 上调 叶绿体膜
４９ 乙二醛酶１，ＧＬＸ１　 ３６．２９／３１．９７　 ５．１６／４．８１　 ７７５ Ａｔ１ｇ１１８４０ 下调 下调
叶绿体膜，
质膜
３６ 过氧化物酶超家族 ３９．３４／３９．６０　 ６．２１／８．４３　 ４４９ Ａｔ３ｇ３２９８０ 下调 上调 细胞膜
碳
代
谢
４０
３－磷酸甘油醛脱氢酶，
ＧＡＰＡ－１
４２．４９／４０．７５　 ７．８９／７．７３　 １０５７ Ａｔ３ｇ２６６５０ 不变 下调 叶绿体膜
３５
３－磷酸甘油醛脱氢酶，
ＧＡＰＡ－２
４２．８５／３９．１１　 ８．２０／８．０２　 １１２１ Ａｔ１ｇ１２９００ 下调 不变 叶绿体膜
２６
３－磷酸甘油醛脱氢酶
ＧＡＰＢ
４７．６６／４５．０９　 ６．７８／６．１０　 １６７９ Ａｔ１ｇ４２９７０ 不变 下调 叶绿体膜
４１
３－磷酸甘油醛脱氢酶，
ＧＡＰＣ
３６．９１／４０．０１　 ７．１５／７．５９　 １２８ Ａｔ３ｇ０４１２０ 不变 下调
线粒体膜，
质膜，液泡膜
３０ 磷酸核酮糖激酶，ＰＲＫ　 ４４．４６／４３．７２　 ５．９１／５．０５　 ４１５ Ａｔ１ｇ３２０６０ 不变 下调 类囊体膜
２２
二磷酸核酮糖羧化
酶大亚基，ＲＢＣＬ
５２．９５／４９．４４　 ６．２４／４．９０　 ５１０ ＡｔＣｇ００４９０ 下调 不变 类囊体膜
２１
二磷酸核酮糖羧化
酶活化酶，ＲＣＡ
５１．９８／５１．３５　 ５．９３／４．２５　 ２０７１ Ａｔ２ｇ３９７３０ 上调 上调 类囊体膜
３１
果糖二磷酸醛缩酶，
ＦＢＡ１
４３．０８／３７．０８　 ６．１８／５．３１　 ２４７ Ａｔ２ｇ２１３３０ 不变 下调 叶绿体膜
３２
果糖二磷酸醛缩酶，
ＦＢＡ２
４２．９９／３８．１３　 ７．３４／５．５２　 １８８９ Ａｔ４ｇ３８９７０ 不变 下调 叶绿体膜
２８
景天庚酮糖二磷酸酶，
ＳＢＰＡＳＥ
４２．４１／４２．７９　 ６．５２／４．６０　 ８１７ Ａｔ３ｇ５５８００ 不变 下调 叶绿体膜
能
量
代
谢
１８ ＡＴＰ合酶α亚基 ５５．３３／５５．３５　 ４．９０／４．９０　 １５２０ ＡｔＣｇ００１２０ 下调 上调 类囊体膜
１９ ＡＴＰ酶Ｖ１－Ｂ亚基 ５４．３１／５４．３９　 ４．７３／４．４２　 １３３４ Ａｔ１ｇ２０２６０ 不变 上调 质膜，液泡膜
光
合
作
用
３３ 叶绿体ＲＮＡ结合蛋白 ４２．７６／４１．９０　 ８．１９／７．２２　 １６２６ Ａｔ１ｇ０９３４０ 上调 上调 叶绿体膜
５３
叶绿素 Ａ／Ｂ结合
蛋白３，ＣＡＢ３
２８．２３／２５．２７　 ５．０９／４．８０　 ５６３ Ａｔ１ｇ２９９１０ 下调 上调 类囊体膜
　　对鉴定出的差异表达膜蛋白进行生物信息学分
析和功能分类，显示３ＯＣ６－ＨＳＬ诱导的膜蛋白主要
涉及天然免疫、逆境胁迫响应、碳代谢、能量代谢、光
合作用等多种生物学功能（图２）。其中所占比例最
大的为与碳代谢相关的酶类，占到差异蛋白总数的
４１．７％；其次为逆境胁迫响应和具有天然免疫能力
的蛋白，分别占２５．０％和１６．７％。这一结果暗示
３ＯＣ６－ＨＳＬ在调控植物生长发育及抗逆性方面发挥
４２
　第２期 赵　芊等：拟南芥响应３－羰基己酰基高丝氨酸内酯的膜蛋白质组分析
着重要作用。
图２　３ＯＣ６－ＨＳＬ响应膜蛋白质功能分类
Ｆｉｇ．２　Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　３ＯＣ６－ＨＳＬ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ
３　讨论与结论
通过２Ｄ－ＤＩＧＥ技术，获得大量响应细菌信号
３ＯＣ６－ＨＳＬ的植物膜蛋白信息。３－磷酸甘油醛脱氢
酶（ＧＡＰＤＨ）、磷酸核酮糖激酶（ＰＲＫ）、果糖二磷酸
醛缩酶（ＦＢＡ）、二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶（Ｒｕｂｉ－
ｓｃｏ）、景天庚酮糖二磷酸酶（ＳＢＰＡＳＥ）是糖酵解／糖
异生、卡尔文循环和戊糖磷酸循环过程中的关键酶，
在碳代谢过程中起着核心作用。ＧＡＰＡ（蛋白点
３５、４０）和ＧＡＰＢ（蛋白点２６）是ＧＡＰＤＨ的Ａ亚基
和Ｂ亚基，在同化ＣＯ２ 的卡尔文循环中起中心作
用［１７］，ＧＡＰＡ／Ｂ还与ＰＲＫ（蛋白点３０）、叶绿体内在
蛋白ＣＰ１２形成可逆的多酶复合体协同调控卡尔文
循环［１８］；ＧＡＰＣ（蛋白点４１）是ＧＡＰＤＨ 的Ｃ亚基，
催化糖酵解／糖异生中唯一的氧化／还原反应［１９］，
ＧＡＰＣ突变体植株生长延缓、果实形状改变、种子数
减少、育性降低［２０］。ＦＢＡ（蛋白点３１、３２）催化果糖－
１，６－二磷酸生成磷酸二羟丙酮和３－磷酸甘油醛，促
进糖酵解途径［２１］，而戊糖磷酸循环和卡尔文循环也
都有ＦＢＡ的参与［２２］。Ｒｕｂｉｓｃｏ是光合碳同化的关
键酶，具有双重作用，分别催化卡尔文循环和光呼吸
途径的首要步骤［２３］。Ｒｕｂｉｓｃｏ的活性中心位于其大
亚基ＲＢＣＬ（蛋白点２２），通过Ｒｕｂｉｓｃｏ活化酶ＲＣＡ
（蛋白点２１）的激活表现出活性［２４］。３ＯＣ６－ＨＳＬ处
理引起酶蛋白表达变化，并显著诱导 ＲＣＡ蛋白上
调，这与 Ｍａｔｈｅｓｉｕｓ等［１３］和 Ｍｉａｏ等［１４］报道的结果
类似，表明３ＯＣ６－ＨＳＬ可能通过影响细胞碳源的流
向和氧化磷酸化作用来调控细胞ＡＴＰ水平，进而调
控植物的生长发育。
Ｊａｃａｌｉｎ类凝集素系统和芥子酶防御系统是植
物中重要的天然免疫防御系统，在抵御虫害、真菌、
病毒、细菌 病 原 体 侵 染 中 发 挥 重 要 作 用［２５－２６］。
ＪＡＬ３４、ＪＡＬ３５（蛋白点３、２３）是一类特异结合甘露
糖的Ｊａｃａｌｉｎ类凝集素，响应ＪＡ激素刺激、诱导植物
防卫反应以及增强植物对盐、冷等非生物胁迫的抗
性［２５］。糖基水解酶超家族成员 ＰＹＫ１０、ＢＧＬＵ２２
（蛋白点１０、１４）具有芥子酶活性，通过水解硫代葡
萄糖苷产生异硫氰酸盐、腈、唑烷－２－硫酮或硫氰酸
盐等有毒物质，毒杀害虫和病原物，此外还参与硫、
氮代谢以及生长调节［２６－２７］。３ＯＣ６－ＨＳＬ诱导甘露
糖结合凝集素和芥子酶家族蛋白积累增加，表明
３ＯＣ６－ＨＳＬ在增强植物抗病免疫方面发挥重要
作用。
热激蛋白 ＨＳＰ８１－３和 ＨＳＰ７０（蛋白点７、８）、
ＧＤＳＬ－脂肪酶 ＧＬＬ２（蛋白点３７）、转酮醇酶 ＴＫＬ１
（蛋白点４）、乙二醛酶ＧＬＸ１（蛋白点４９）和过氧化
物酶超家族蛋白（蛋白点３６）属于逆境胁迫响应蛋
白。热激蛋白在植物生长发育、对高温、低温、高盐
和干旱等胁迫环境的应答以及抗病性中起着重要作
用［２８－２９］。ＨＳＰ７０ 在苜蓿响应细 菌 信 号 ３ＯＣ１２－
ＨＳＬ／３ＯＣ１６∶１－ＨＳＬ和拟南芥响应３ＯＣ８－ＨＳＬ时蛋
白表达量增加［１３－１４］。ＧＤＳＬ脂肪酶除了参与油脂代
谢还参与调控植物生长发育、形态建成和抗逆性。
Ｎａｒａｎｊｏ等［３０］的研究发现，拟南芥的一种ＧＤＳＬ脂
肪酶基因在盐诱导下过表达能增强植物的耐盐性，
并在水杨酸的调节下激活对植物病原的抗性。
ＴＫＬ１是磷酸戊糖途径的关键酶，在植物受盐、渗透
胁迫和ＡＢＡ诱导时表达上调［３１］。ＧＬＸ１通过将逆
境产生的甲基乙二醛等有毒物质转化成无毒的谷胱
甘肽来增强植物的非生物胁迫抗性［３２］，盐、低温、乙
烯利诱导 ＧＬＸ１上调表达，而干旱、水分胁迫下
ＧＬＸ１下调表达［３２－３４］。３ＯＣ６－ＨＳＬ诱导逆境胁迫响
应蛋白积累增加，表明其在植物抵御逆境胁迫中起
着重要作用。另外，３ＯＣ６－ＨＳＬ还通过调控 ＡＴＰ
合酶α亚基、ＡＴＰ酶Ｖ１－Ｂ亚基、叶绿体ＲＮＡ结合
蛋白、叶绿素Ａ／Ｂ结合蛋白３的积累来增强植物的
物质和能量等基础代谢，对植物的整体代谢水平起
到正调控作用。
总的来说，拟南芥膜蛋白质组研究体现了植物
响应细菌信号３ＯＣ６－ＨＳＬ的复杂性和３ＯＣ６－ＨＳＬ
调控植物的多功能性，为解析植物－细菌跨界通讯的
５２
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
分子机制提供了非常有用的功能蛋白质的信息。然
而，本试验鉴定出的蛋白质仅代表了拟南芥响应细
菌ＱＳ信号的蛋白质中的一小部分，还有大量未知
的ＱＳ响应蛋白需要更深入的研究。
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７２