全 文 ：第３９卷　第１２期
２０１１年１２月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．３９ Ｎｏ．１２
Ｄｅｃ．２０１１
ＤＯＩ：ＣＮＫＩ：６１－１３９０／Ｓ．２０１１１０２５．１７２８．００２ 网络出版时间：２０１１－１０－２５　１７：２８
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１１１０２５．１７２８．００２．ｈｔｍｌ
寄生疫霉菌侵染拟南芥相关ｍｉｃｒｏＲＮＡ
靶标调控网络分析
＊
张　伟ａ，徐　珂ａ，王秦虎ａ，王晓龙ａ，单卫星ｂ，ｃ
（西北农林科技大学ａ生命科学学院，ｂ植物保护学院，ｃ旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西 杨凌７１２１００）
［摘　要］　 【目的】分析寄生疫霉菌侵染胁迫下拟南芥表达的ｍｉｃｒｏＲＮＡ，为探明ｍｉｃｒｏＲＮＡ对应靶标基因的调
控网络及其可能的病理学和生物学功能奠定基础。【方法】以寄生疫霉菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａ）和模式植物拟南
芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）为材料，鉴定在病菌侵染胁迫下拟南芥表达的 ｍｉｃｒｏＲＮＡ，构建其靶标调控网络，并进行
Ｇｅｎｅ　Ｏｎｔｏｌｏｇｙ和蛋白质结构域富集分析。【结果】在寄生疫霉菌侵染拟南芥的Ｓｏｌｅｘａ测序文库中鉴定３９条拟南芥
ｍｉｃｒｏＲＮＡ，筛选出了５个转录因子相关的调控网络；Ｇｅｎｅ　Ｏｎｔｏｌｏｇｙ富集结果表明，在生物学过程中，转录调控相关的
基因显著富集；蛋白质结构域富集结果表明，靶基因中转录因子显著富集。【结论】拟南芥响应寄生疫霉菌ｍｉｃｒｏＲＮＡ
靶标基因的功能主要集中在转录因子的调控功能上。
［关键词］　ＭｉｃｒｏＲＮＡ；生物胁迫；调控网络；ＧＯ分析
［中图分类号］　Ｑ７５ ［文献标识码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１１）１２－０１２４－０５
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａ
ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｉ　ａ，ＸＵ　Ｋｅａ，ＷＡＮＧ　Ｑｉｎ－ｈｕａ，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｌｏｎｇａ，ＳＨＡＮ　Ｗｅｉ－ｘｉｎｇｂ，ｃ
（ａＣｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ｂ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ｃ　Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ
Ｃｒｏｐ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ａｒｉｄ　Ａｒｅａｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ　７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐｈｙｔｏ－
ｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａ，ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋ，ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｃｈａｌｅｎｇｅｄ　ｂｙ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｔｉｂｌｅ　Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａ－
ｓｉｔｉｃａ－Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ｐａｔｈｏｓｙｓｔｅｍ　ｗａｓ　ｅｍｐｌｏｙｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｐｌａｎｔ　ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｐａｔｈｏ－
ｇｅｎ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ｔｏ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔ　ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ，ａｎｄ　ｔｏ　ｐｅｒｆｏｒｍ　Ｇｅｎｅ　Ｏｎｔｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｄｏｍａｉｎ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｂｙ　Ｓｏｌｅｘａ　ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ，ａ　ｔｏｔａｌ　ｏｆ　３９ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍ　Ａｒａｂｉ－
ｄｏｐｓｉｓ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｐ．ｐａｒａｓｉｔｉｃａ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　ｆｉｖｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｎｅｔｗｏｒｋｓ　ｗｅｒｅ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．
Ｇｅｎｅ　Ｏｎｔｏｌｏｇｙ　ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｇｅｎｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｎ－
ｒｉｃｈｅｄ；ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄｏｍａｉｎ　ａｎｎｏｔａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｒｇｅｔ
ｇｅｎｅｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｐ．ｐａｒａｓｉｔｉｃａ　ｗａｓ　ｅｎｒｉｃｈｅｄ　ｆｏｒ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｍｉｃｒｏＲＮＡ；ｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋ；ＧＯ　ａｎａｌｙｓｉｓ
＊ ［收稿日期］　２０１１－０５－２３
［基金项目］　国家“８６３”计划项目（２００８ＡＡ０２Ｚ１１０）
［作者简介］　张　伟（１９８３－），男，陕西扶风人，在读硕士，主要从事植物逆境相关ｍｉｃｒｏＲＮＡ研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：２００８ｗｅｉｚｈａｎｇ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
［通信作者］　单卫星（１９６７－），男，新疆伊犁人，教授，博士生导师，主要从事植物免疫学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｘｓｈａｎ＠ｎｗｓｕａｆ．ｅｄｕ．ｃｎ
DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2011.12.020
　　ｍｉｃｒｏＲＮＡ（ｍｉＲＮＡ）是真核生物和部分病毒体
内普遍存在的长度为２１～２４ｎｔ的内源性非编码单
链小分子 ＲＮＡ［１］。ｍｉＲＮＡ 由内源的 ＭＩＲＮＡ 基
因编码产生，通过与靶基因的 ｍＲＮＡ结合，在转录
后水平介导靶基因ｍＲＮＡ的降解或抑制其翻译，对
基因表达进行调控［２］。
１９９３年，Ｌｅｅ等［３］通过遗传分析方法在秀丽杆
线虫的后胚胎发育时期发现了第１个 ｍｉＲＮＡ，即
ｌｉｎ－４，其通过不完全互补方式结合到其靶标ｌｉｎ－１４
ｍＲＮＡ的３′非翻译区（３′ｕｎｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｉｏｎ，
３′ＵＴＲ），抑制ｌｉｎ－１４的翻译，从而对线虫幼虫发育
发挥重要的调节作用［４］。随后大量的 ｍｉＲＮＡ在动
植物中陆续被发现，表明 ｍｉＲＮＡ在生物界中广泛
存在，且参与了生物的发育、细胞分化、细胞凋亡、器
官发育、新陈代谢等各种生命活动，如 ｍｉＲＮＡ参与
植物叶片的发育。Ｌａｕｔｅｒ等［５］研究表明，ｍｉＲ１７２通
过与ＧＬ１５基因相互作用，控制植物叶片从幼叶到
成熟叶的转变；在玉米中，ｍｉＲ１７２的表达使ＧＬ１５
的表达下调，从而控制玉米叶片由幼嫩向成熟转变。
此外，ｍｉＲＮＡ对花的发育也有重要作用。Ｍａｌｏｒｙ
等［６］研究发现，ｍｉＲ１６４的过表达可引起花器的融
合，而在野生型植物中表达 ｍｉＲ１６４的靶标基因
ＣＵＣ１，可有效减少花萼数量，增加花瓣数目；Ｍｉｌａｒ
等［７］研究表明，ｍｉＲ１５９可负调控拟南芥（Ａｒａｂｉ－
ｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ）转录因子 ＭＹＢ家族 ＭＹＢ３３和
ＭＹＢ６５的表达，从而影响花粉囊的形态。
在植物中，ｍｉＲＮＡ不但参与植物基础的生命活
动，并能响应生物及非生物逆境胁迫，调节基因表
达［８－９］。在植物受到激素、干旱、高盐、低温、脱落酸
（ＡＢＡ）等非生物胁迫时，某些 ｍｉＲＮＡ的表达会发
生变化。在拟南芥种子萌发时，ＡＢＡ 可以诱导
ｍｉＲ１５９的积累，而 ｍｉＲ１５９可以导致 ＭＹＢ转录因
子家族中 ＭＹＢ３３和 ＭＹＢ１０１转录本的降解，ＭＹＢ
转录因子对 ＡＢＡ 的应答进行正调控，ｍｙｂ３３和
ｍｙｂ１０１突变体对 ＡＢＡ 表现出低敏感性；此外，
ｍｉＲ１５９的过表达抑制了 ＭＹＢ３３和 ＭＹＢ１０１的转
录，也可使植物对 ＡＢＡ表现出低敏感性［１０］。在水
稻中，干旱诱导 ｍｉＲ１６９ｇ的表达，且其在根部的表
达量比茎部高，可见，ｍｉＲ１６９ｇ在根组织快速响应干
旱胁迫中起着重要作用［１１］。
近年来，有研究者探索了生物胁迫与 ｍｉＲＮＡ
的关系。在拟南芥中，ｍｉＲ３９３是第１个被发现参与
病原菌与拟南芥互作的 ｍｉｃｒｏＲＮＡ。Ｎａｖａｒｒｏ［１２］研
究表明，ｍｉＲ３９３的转录受到细菌鞭毛蛋白Ｆｌｇ２２的
诱导，ｍｉＲ３９３通过靶向生长素受体ＴＩＲ１、ＡＦＢ２和
ＡＦＢ３对生长素信号传导进行负调控。Ｆａｈｌｇｒｅｎ
等［１３］通过高通量测序对丁香假单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏ－
ｍｏｎａｓ　ｓｙｒｉｎｇａｅ）侵染拟南芥的ｍｉＲＮＡ表达谱进行
了分析，表明ｍｉＲ３９３在拟南芥受到侵染时积累；同
样，ｍｉＲ１６７和ｍｉＲ１６０在拟南芥受到假单胞菌侵染
时被诱导。ｍｉＲ１６７和 ｍｉＲ１６０在植物生长素信号
传导中起调节作用，其靶标为生长素应答因子家族，
而 ｍｉＲ８２５、ｍｉＲ１６２和 ｍｉＲ１６８的表达受到抑制。
然而，在寄生疫霉菌与植物互作中表达的 ｍｉＲＮＡ
及其可能的调控作用尚未见报道。
在前期研究中，Ｗａｎｇ等［１４］建立了寄生疫霉菌
（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａ）与模式植物拟南芥的亲
和互作体系，为研究植物与病原卵菌的互作提供了
重要模式。本研究拟通过高通量测序建立拟南芥受
寄生疫霉菌侵染时的小 ＲＮＡ文库，并对测序结果
进行生物信息学分析，以得到测序库中存在的已知
拟南芥ｍｉＲＮＡ，构建相关ｍｉＲＮＡ靶标基因的调控
网络，分析其对调控网络的影响，并进行基因本体论
（Ｇｅｎｅ　Ｏｎｔｏｌｏｇｙ）和蛋白质结构域富集分析，以期为
探明这些靶基因在生物学过程中的功能奠定基础。
１　数据与方法
１．１　数　据
１．１．１　ｍｉＲＮＡ数据　通过高通量测序得到拟南芥
受到生物胁迫（寄生疫霉菌侵染）时的小 ＲＮＡ 文
库，通过 ｍｉＲＢａｓｅ（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｉｒｂａｓｅ．ｏｒｇ／）获
得已知的拟南芥 ｍｉＲＮＡ数据［１５］。拟南芥 ｍｉＲＮＡ
靶标数据来自ＰＭＲＤ（ｈｔｔｐ：／／ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ．ｃａｕ．
ｅｄｕ．ｃｎ／ＰＭＲＤ／）［１６］。
１．１．２　转录调控数据　拟南芥调控网络数据下载
自 ＡＧＲＩＳ（ｈｔｔｐ：／／ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．ｍｅｄ．ｏｈｉｏ－ｓｔａｔｅ．
ｅｄｕ／），该数据库包含１　７７０个转录因子和１１　３５５个
直接调控关系对［１７］。
１．２　方　法
１．２．１　寄生疫霉菌侵染拟南芥小ＲＮＡ文库的构
建　参照 Ｗａｎｇ等［１４］建立的拟南芥－寄生疫霉菌互
作体系，取培养３０ｄ的野生型哥伦比亚拟南芥叶
片，用灭菌牙签在叶片背面对称位置轻轻划伤，两边
各接１　０００个寄生疫霉菌游动孢子，于２２℃保湿黑
暗培养７２ｈ，待叶片背面产生明显水浸斑后，收集寄
生疫霉菌侵染的拟南芥叶片组织，液氮速冻后于
－８０℃冻存。
采用ＴＲＩｚｏｌ试剂盒（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ，ＵＳＡ）提取寄
５２１第１２期 张　伟，等：寄生疫霉菌侵染拟南芥相关ｍｉｃｒｏＲＮＡ靶标调控网络分析
生疫霉菌侵染拟南芥叶片组织总ＲＮＡ，并送至华大
基因，通过Ｉｌｕｍｉｎａ　Ｓｏｌｅｘａ测序技术获得寄生疫霉
菌侵染拟南芥小ＲＮＡ文库序列。
１．２．２　ｍｉＲＮＡ的获得　使用ＮＣＢＩ　ＢＬＡＳＴ程序，
对测序得到的小ＲＮＡ文库与ｍｉＲＢａｓｅ中下载到的
拟南芥ｍｉＲＮＡ进行比对，得到测序库中存在的已
知ｍｉＲＮＡ。
１．２．３　调控网络的构建　整合 ｍｉＲＮＡ对应的靶
基因以及数据库中存在的调控关系对，如果对应的
转录因子以及靶基因都存在于同一个调控关系对
上，就假定这些 ｍｉＲＮＡ对这些调控关系对存在一
定的影响，可知这些靶基因不仅通过 ｍｉＲＮＡ来调
控响应生物胁迫，而且还通过调控网络来响应胁迫。
１．２．４　ＧＯ功能富集和蛋白质结构域富集分析　
利用ＤＡＶＩＤ［１８］软件进行ＧＯ富集和结构域富集分
析。通过超几何分布，筛选小于一定Ｐ值的富集子
集，作为表达显著的候选，其中 ＧＯ富集Ｐ 值小于
０．０１，结构域富集Ｐ值小于０．０５。
２　结果与分析
２．１　ｍｉＲＮＡ的筛选
采用ｂｌａｓｔｎ程序将寄生疫霉菌侵染拟南芥的小
ＲＮＡ文库与 ｍｉＲＢａｓｅ中的拟南芥数据进行比对，
结果在Ｓｏｌｅｘａ测序得到的８４７　３０２条长度大于１８
ｂｐ的小ＲＮＡ测序库中，获得了３９个已知的 ｍｉＲ－
ＮＡ或家族。
２．２　寄生疫霉侵染胁迫下拟南芥 ｍｉＲＮＡ对应的
靶基因的调控网络
对寄生疫霉菌侵染拟南芥的小ＲＮＡ文库中出
现的ｍｉＲＮＡ对应的靶基因，与拟南芥调控网络数
据库（ＡＧＲＩＳ）的调控关系进行整合，结果筛选出５
个转录因子和４３个靶基因（图１）。从图１可以看
出，可以以ＳＥＰ３、ＡＧＬ１５和 ＡｔｂＨＬＨ１５转录因子
作为核心点构建拟南芥 ｍｉＲＮＡ靶基因对应的转录
调控网络。
图１　寄生疫霉菌侵染胁迫下拟南芥ｍｉＲＮＡ靶基因对应的转录调控网络
图中三角形表示转录因子，圆点表示ｍｉＲＮＡ对应的靶基因
Ｆｉｇ．１　Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｎｅｔｗｏｒｋ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
Ｔｒｉａｎｇｌｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ，ａｎｄ　ｃｉｒｃｌｅｓ　ｔｈｅ　ｍｉＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ
６２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷
２．３　寄生疫霉侵染胁迫下拟南芥 ｍｉＲＮＡ对应靶
基因的ＧＯ功能富集分析
用ＤＡＶＩＤ［１８］软件进行ＧＯ富集分析，结果（表
１）发现，在 ＧＯ 分类的生物学过程 （Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｃｅｓｓ，ＢＰ）中，调控网络中的大多数基因富集在与
转录相关或调控转录及转录后的基因调控的相关功
能上。
表１　寄生疫霉菌侵染胁迫下拟南芥ｍｉＲＮＡ靶基因的ＧＯ功能富集分析
Ｔａｂｌｅ　１　ＧＯ　ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ
ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ＧＯ标识
ＧＯ　ＩＤ
ＧＯ术语
ＧＯ　Ｔｅｒｍ
基因数
Ｃｏｕｎｔ
Ｐ值
ＰＶａｌｕｅ
错误发现率
ＦＤＲ
０００６３５０ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　 １５　 ２．１４×１０－７　 ２．７４×１０－４
００４５４４９ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　 １５　 ３．９１×１０－５　 ０．０４９　８０５
００４００２９ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｐｉｇｅｎｅｔｉｃ　 ５　 ３．５２×１０－４　 ０．４４７　７７４
０００９７９１ Ｐｏｓｔ－ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　 ９　 ４．０６×１０－４　 ０．５１７　１１７
００１６４４１ Ｐｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｇｅｎｅ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ　 ４　 ０．００１　３７５　 １．７４０　２３５
００１６２４６ ＲＮＡ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　 ３　 ０．００１　６１　 ２．０３４
００１０４７６ Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　 ３　 ０．００２　２５９　 ２．８４３　６７６
０００９７４０ Ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｃ　ａｃｉｄ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　 ３　 ０．００２　２５９　 ２．８４３　６７６
００１６４５８ Ｇｅｎｅ　ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ４　 ０．００２　４３　 ３．０５５　７０１
００１０６０８ Ｐｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　 ４　 ０．００３　９５７　 ４．９３２　４０７
００４８６０８ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　 ７　 ０．００４　７６８　 ５．９１５　０３６
００１０６２９ Ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　 ４　 ０．００５　６７４　 ７．００１　６８６
００１０６０５ Ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓ　４　 ０．００７　４３７　 ９．０８３　４４９
０００３００６ Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓ　 ７　 ０．００７　６８　 ９．３６７　２２７
２．４　寄生疫霉侵染胁迫下拟南芥 ｍｉＲＮＡ对应靶
基因编码蛋白质结构域的富集分析
使用ＩＮＴＥＲＰＲＯ数据库对蛋白质结构域进行
富集分析，方法类似于上述的ＧＯ富集分析，筛选Ｐ
值小于０．０５的显著结构域。结构域富集分析结果
（表２）发现，大多数结构域是与转录因子相关的一
些结构域，可以推测这些蛋白结构域可能与转录调
控相关。从而进一步证实，本研究筛选出的基因集
与转录调控相关。
表２　寄生疫霉菌侵染胁迫下拟南芥ｍｉｃｒｏＲＮＡ靶基因编码蛋白的蛋白质结构域富集分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄｏｍａｉｎ　ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｅｎｃｏｄｅｄ　ｂｙ　ｍｉｃｒｏＲＮＡ　ｔａｒｇｅｔ　ｇｅｎｅｓ
ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ　ｐａｒａｓｉｔｉｃａｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
标识
ＩＤ
术语
Ｔｅｒｍ
基因数
Ｃｏｕｎｔ
Ｐ值
ＰＶａｌｕｅ
错误发现率
ＦＤＲ
ＩＰＲ００４３３３ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ＳＢＰ－ｂｏｘ　 ８　 １．７９×１０－１５　 １．８５×１０－１２
ＩＰＲ００２４８７ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，Ｋ－ｂｏｘ　 ３　 ０．００３　０７３　 ３．１６１　７３７
ＩＰＲ００２８８５ Ｐｅｎｔａｔｒｉｃｏｐｅｐｔｉｄｅ　ｒｅｐｅａｔ　 ５　 ０．０１４　７７３　 １４．３８８　５９
ＩＰＲ００２１００ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ，ＭＡＤＳ－ｂｏｘ　 ３　 ０．０２０　８４３　 １９．７３６　８８
ＩＰＲ００４１４６ ＤＣ１　 ３　 ０．０２７　７５６　 ２５．４５８　２３
ＩＰＲ０１１４２４ Ｃ１－ｌｉｋｅ　 ３　 ０．０３１　９４２　 ２８．７４０　６６
３　结　论
本研究建立了寄生疫霉菌侵染胁迫下拟南芥
ｍｉＲＮＡ调控的靶基因对应的调控网络，这些靶基因
主要与转录调控相关，并且其编码蛋白的结构域也
均集中在转录调控上。因此可以推断，在寄生疫霉
菌侵染胁迫下，拟南芥 ｍｉＲＮＡ调控的响应生物胁
迫的基因还受到调控网络的影响。可见，生物体作
为一个复杂的集合体，不仅仅从单一角度响应生物
的胁迫，而是通过多途径来响应生物的胁迫。
［参考文献］
［１］　Ｂａｒｔｅｌ　Ｄ　Ｐ．ＭｉｃｒｏＲＮＡｓ：Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｍｅｃｈａｎｉｓｍ，ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｅｌ，２００４，１１６（２）：２８１－２９７．
［２］　Ｖａｕｃｈｅｒｅｔ　Ｈ．Ｐｏｓｔ－ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ　ｓｍａｌ　ＲＮＡ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：
Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００６，２０
（７）：７５９－７７１．
［３］　Ｌｅｅ　Ｒ　Ｃ，Ｆｅｉｎｂａｕｍ　Ｒ　Ｌ，Ａｍｂｒｏｓ　Ｖ．Ｔｈｅ　Ｃ．ｅｌｅｇａｎｓ　ｈｅｔｅｒｏ－
ｃｈｒｏｎｉｃ　ｇｅｎｅ　ｌｉｎ－４ｅｎｃｏｄｅｓ　ｓｍａｌ　ＲＮＡｓ　ｗｉｔｈ　ａｎｔｉｓｅｎｓｅ　ｃｏｍｐｌｅ－
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７２１第１２期 张　伟，等：寄生疫霉菌侵染拟南芥相关ｍｉｃｒｏＲＮＡ靶标调控网络分析
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
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（上接第１２３页）
［１８］　杨俊辉，李大祥，黄　敏，等．石灰性土壤作物缺铁黄化的成因
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［１９］　黄台明，薛进军，方中斌．铁肥及其施用方法对缺铁失绿芒果
叶片铁素含量的影响 ［Ｊ］．热带农业科技，２００７，３０（２）：１１－１２．
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１２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　薛进军，余德才，田自武，等．施肥方式对苹果吸收、运输铁的
影响 ［Ｊ］．果树科学，１９９９，１６（１）：１－３．
Ｘｕｅ　Ｊ　Ｊ，Ｙｕ　Ｄ　Ｃ，Ｔｉａｎ　Ｚ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｒｏｎ　ｉｎ　ａｐｐｌｅ
ｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１６（１）：１－３．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２１］　姚春潮，龙周侠，刘旭峰．喷施叶面肥对猕猴桃叶片生长和果
实品质的影响 ［Ｊ］．落叶果树，２００２（５）：７－８．
Ｙａｏ　Ｃ　Ｃ，Ｌｏｎｇ　Ｚ　Ｘ，Ｌｉｕ　Ｘ　Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ
ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｋｉｗｉｆｒｕｉｔ　ｏｎ　Ｌｅａｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ［Ｊ］．Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　Ｆｒｕｉｔｓ，
２００２（５）：７－８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
８２１ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第３９卷