全 文 ：旅游干扰下滇西北高原湖滨湿地植被及
土壤变化特征*
唐明艳摇 杨永兴**
(同济大学环境科学与工程学院污染控制与资源化国家重点实验室 /长江水环境教育部重点实验室, 上海 200092)
摘摇 要摇 研究了旅游干扰下滇西北高原碧塔海和属都湖湖滨湿地植被和土壤变化特征. 结
果表明: 采用 TWINSPAN分类方法将 22 个典型湿地样点划分为原生湿地、轻度退化、中度退
化和重度退化 4 个类型. 沿退化梯度,碧塔海和属都湖湿地植物群落的密度、盖度、物种数、
Shannon多样性指数增大,植被高度下降,碧塔海湿地植物群落的 Whittaker 多样性指数增大;
碧塔海湿地植物物种数、土壤有机质、全氮、孔隙度、速效氮、速效磷、速效钾含量低于属都湖
湿地,群落密度、高度、土壤全钾、pH值变化规律则相反. 利用 42 种植物的重要值和 11 个土
壤理化指标进行典范对应分析,发现土壤有机质、全钾、全氮等养分含量是影响旅游干扰下碧
塔海和属都湖湖滨湿地植物物种分布的关键因素. TWINSPAN 分类和植被鄄土壤变化特征分
析表明,旅游干扰对碧塔海湿地的影响比属都湖湖滨湿地更大.
关键词摇 旅游干扰摇 湿地退化摇 植被特征摇 土壤特征摇 碧塔海湿地
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1283-10摇 中图分类号摇 X171. 1摇 文献标识码摇 A
Changes in vegetation and soil characteristics under tourism disturbance in lakeside wetland
of northwest Yunnan Plateau, Southwest China. TANG Ming鄄yan, YANG Yong鄄xing ( State
Key Laboratory of Pollution Control and Resources Reuse / Ministry of Education Key Laboratory of
Yangtze River Water Environment, College of Environmental Science and Engineering, Tongji Univer鄄
sity, Shanghai 200092, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1283-1292.
Abstract: The characteristics of vegetation and soil were investigated in Bita Lake and Shudu Lake
wetlands in northwest Yunnan Plateau under tourism disturbance. The 22 typical plots in the wet鄄
lands were classified into 4 types by TWINSPAN, including primary wetland, light degradation,
moderate degradation, and severe degradation. Along the degradation gradient, the plant communi鄄
ty density, coverage, species number and Shannon diversity index increased and the plant height
decreased in Bita Lake and Shudu Lake wetlands, and Whittaker diversity index increased in Bita
Lake wetland. Plant species number, soil organic matter, total nitrogen, porosity, available nitro鄄
gen, available phosphorus and available potassium contents were higher in Shudu Lake wetland than
in Bita Lake wetland, but the plant density, height, soil total potassium and pH were opposite. Ca鄄
nonical correspondence analysis (CCA) by importance values of 42 plants and 11 soil variables
showed that soil organic matter, total nitrogen and total potassium were the key factors on plant spe鄄
cies distribution in Bita Lake and Shudu Lake wetlands under tourism disturbance. TWINSPAN
classification and analysis of vegetation鄄soil characteristics indicated the effects of tourism disturb鄄
ance in Bita Lake wetland were larger than in Shudu Lake wetland.
Key words: tourism disturbance; wetland degradation; vegetation characteristics; soil characteris鄄
tics; Bita Lake wetland.
*国家自然科学基金项目(41171074,U0933601,40771013)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wetlands@ tongji. edu. cn
2013鄄07鄄01 收稿,2014鄄02鄄26 接受.
摇 摇 湿地退化是指由于在不合理的人类活动或不利
的自然因素影响下使湿地生态系统的结构和功能不
合理、弱化甚至丧失的过程,并引发系统的稳定性、
恢复力、生产力以及服务功能在多个层次上发生退
化.相比原生湿地,退化湿地应具有如下特征: 生物
群落生产力降低、生物多样性下降;土壤有机质含量
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1283-1292
下降、养分减少、土壤结构变差等[1] . 人为干扰是湿
地生态系统退化的关键诱因之一[2],其中,旅游干
扰已成为当今环境和旅游研究的热点. 旅游活动给
旅游区环境带来了显著的负面影响,其中以植物和
土壤受到的影响最为直接[3-4] . 湿地植物群落结构
特征、功能群组成、物种多样性以及生产力等都是反
映湿地生态系统时间和空间演替规律的重要指
标[5-6] .土壤作为湿地生态系统的重要组成部分,是
植物群落发生、发展的前提和基础,也是对干扰反应
最敏感的环境因子之一,更是生态系统的重要组成
部分,对旅游地生态系统的健康与稳定有重要作
用[7] .国内外许多研究表明, 旅游干扰对土壤有机
质、土壤速效养分、土壤物理性状、植物群落特征、植
物多样性及景观等方面都产生了严重影响[8-11] .
碧塔海和属都湖湿地位于青藏高原普达措国家
公园内,属于低纬度、高海拔湿地,其生境条件比较
恶劣.该公园从 2006 年 8 月试运行到 2011 年底,共
接待游客 373 万人次[12],2012 年游客人数达到 109
万人次,游客数量超出了环境容量和生态承载能力.
旅游人数增加直接影响了动植物种群结构和生物多
样性,同时旅游过程中产生的水、土、气污染都有可
能对生物多样性产生重要影响.目前,对于碧塔海湿
地的研究较少,只有景观空间格局[13]、湿地生态环
境[14]、湿地植被[15]和群落演替[16]等方面,而对属都
湖湿地的研究更少.为此,本文对碧塔海和属都湖湖
滨湿地的植物群落特征、植物多样性及土壤理化性
质进行了研究,比较旅游干扰对 2 个湿地的影响,揭
示土壤鄄植被系统对旅游干扰的响应机制及关键生
态因子,以期丰富和完善高原湿地退化理论,为高原
湿地公园旅游资源的科学管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
普达措公园于 2006 年 6 月建立,为中国大陆首
个定名的国家公园,2008 年 6 月成为由我国林业主
管部门审批的第一个国家公园,其地理位置属于青
藏高原东南缘横断山脉的中西部,松潘鄄甘孜褶皱系
中甸褶皱带上,由起伏和缓的残余高原面和山地组
成,最高海拔 4159 m,最低海拔 3200 m.气候类型为
亚热带季风气候,受海拔高度与高原地貌的作用,形
成冷凉湿润的高原气候,主要特点为长冬无夏,春秋
短促.年均温 5. 4 益,最热月(7 月)均温 13. 2 益,最
冷月(1 月) 均温-3. 8 益;年均降水量 617. 6 mm,蒸
发量 1013. 9 mm,日照时数 2203 h[17],逸10 益积温
1507. 3 益 [15] .
普达措国家公园范围主要包括碧塔海省级自然
保护区(碧塔海国际重要湿地)和属都湖景区以及
周边地区. 其中,碧塔海湖面海拔 3539 m,东西长
3 km,南北宽 0. 3 km,湖水面积 159 hm2,最大水深
40 m,平均水深 20 m.湖泊为半封闭湖泊,湖水补给
主要依靠集水区冰雪融水和雨水径流. 碧塔海湿地
区主要植被类型为油麦吊云杉 ( Picea brachytyla
var. complanata)林、长苞冷杉(Abies georgei)林、高
山松(Pinus densata)林、川滇高山栎(Quercus aquifo鄄
lioides)林、白桦(Betula platyphylla)林等,以及灰背
杜鹃 ( Rhododendron hippophaeoides) 灌丛、高山柳
(Salix cupularis)灌丛、高山嵩草(Kobresia pygmaea)
草甸、杉叶藻(Hippuris vulgaris)群落、狐尾藻(Myrio鄄
phyllum verticillatum ) 群 落、 水 毛 茛 ( Batrachium
bungei)群落等.湿地土壤主要为山地红壤、棕壤、暗
棕壤、漂灰土、草甸土、沼泽土和泥炭土[18]等. 属都
湖海拔 3705 m,面积 1. 1 km2,最大水深 8 m,汇水面
积 10 km2,主要补给水来自湖区西北角和东北角的
两条河流,湖区年均降水量 970 mm[19] .湖区周围山
地出露的基岩多为云母片岩夹杂结晶灰岩,主要植
被类型为森林、灌丛、草甸和沼泽[20] .周围山地主要
土壤类型为暗棕壤,湖滨带土壤为草甸土、沼泽土和
泥炭土.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 在碧塔海湿地设置 2 条样带
(BT):第 1 条样带(BT1)位于碧塔海湿地的海头附
近,为狭长沟谷,地表坡度较小,沟谷下部基本无人
为活动干扰,沟谷上部有游人穿行,人为干扰较重,
根据补给水源、地形和植物种类构成特点,沿沟谷最
长中轴,从湖滨至沟谷顶部方向依次划分 7 个样点;
第 2 条样带(BT2)距碧塔海海头约 1. 5 km,距海尾
约 1. 0 km,为宽广沟谷,地势稍有起伏,沟谷中部有
地下水溢出,沟谷下部有旅游栈道穿过,沿沟谷最长
中轴,从湖滨至沟谷顶部方向依次设置 9 个样点,其
中,样点 1 ~ 4 在栈桥下部,样点 5 ~ 9 在栈桥上部,
样地 5 ~ 8 直线分布,间距约 10 m,4 个样点地面坡
度逐渐增大(图 1).
属都湖湖滨地势陡峭,四面森林环绕,人为干扰
较少,因此,在属都湖湿地狭长沟谷,根据地形、植被
种类特点沿沟谷中轴选取一条研究样带(SD).从湖
滨至沟谷顶部方向依次设置 6个样点,样点间距离相
差不大,样点 1 ~3相距约 5 m,样点 3 ~6间隔约15 m
(图 1).碧塔海和属都湖湖滨湿地样点特征见表 1.
4821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 1摇 研究区与样地地理位置
Fig. 1摇 Geographical position of study area and plots.
BT:碧塔海湿地 Bita Lake wetland; SD:属都湖湿地 Shudu Lake wet鄄
land. 下同 The same below.
1郾 2郾 2 植被调查和土壤样品采集摇 于 2011 年 7—8
月植物生长旺盛期,采用样方法对碧塔海和属都湖
湿地进行植被调查,并采用探坑法采集土壤样品.每
个样地的直径约 10 m,在样地内随机设置 3 个样
方,即 1 个 1 m伊1 m 样方和 2 个 0. 5 m伊0. 5 m 样
方 .计算植株密度时,将0郾 5 m伊0郾 5 m小样方内植
株密度扩大 4 倍,转换为 1 m伊1 m 样方. 群落盖度
为各植物种的分盖度之和. 记录样方中植物物种组
成,确定优势种、建群种和伴生种等,测量植物的密
度、盖度和高度等群落特征.
在植物群落样方附近设置土壤采样点,土壤剖
面从上到下分为 0 ~ 10、10 ~ 30、30 ~ 50 和 50 ~ 70
cm 4 层.使用环刀和铝盒采集土壤样品. 将土样置
于室内阴凉通风处风干,粉碎研磨,过直径 0. 15 mm
尼龙筛,装入聚乙烯密封袋贮存.
1郾 2郾 3 土壤样品分析摇 由于人为因素主要影响表层
土壤性质,因此仅测定表层土壤理化性质.采用环刀
法测定容重(bulk density,BD),采用烘箱法测定含
水率(water content,WC),采用浸水法测定毛管孔隙
度(porosity,P). 采用半微量开氏法测定全氮( total
nitrogen,TN)含量,采用扩散法测定速效氮( availa鄄
ble nitrogen,AN)含量,采用 NaOH 熔融鄄钼锑抗比色
法测定全磷(total phosphorus,TP)含量,采用紫外分
光光度法测定速效磷( available phosphorus,AP)含
量,采用 NaOH 熔融鄄火焰光度法测定全钾 ( total
potassium,TK)含量,采用火焰光度法测定速效钾
表 1摇 碧塔海和属都湖湿地样地特征
Table 1摇 Characteristics of the plots in Bita Lake and Shudu Lake wetlands
样点
Plot
群落类型
Community type
样点特征
Plot characteristics
水文状况
Hydrology regime
BT1 鄄1 狐尾藻鄄黑三棱 Myriophyllum verticillatum-Rhizoma scirpi 湖滨湿地,地表松软 积水深 30 cm
BT1 鄄2 木里薹草 Carex muliensis 湖滨湿地,地表松软 地表积水 5 cm
BT1 鄄3 灯心草鄄矮地榆 Juncus effuses-Sanguisorba filiformis 湖滨湿地,地表松软 地下水位 3 cm
BT1 鄄4 木里薹草 Carex muliensis 湖滨湿地与沟谷湿地过渡带 地下水位 5 cm
BT1 鄄5 高山嵩草鄄木里薹草 Kobresia pygmaea-Carex muliensis 沟谷湿地与沼泽湿地过渡带,土壤紧实 地表无积水, 地下水位
10 cm
BT1 鄄6 高山嵩草鄄矮地榆 Kobresia pygmaea-Sanguisorba filiformis 沟谷湿地,土壤紧实 地表无积水, 地下水位
20 cm
BT1 鄄7 木里薹草鄄矮地榆鄄华扁穗草 Carex muliensis-Sanguisorba filifor鄄
mis-Blysmus sinocompressus
沟谷湿地,土壤紧实 地表无积水, 地下水位
25 cm
BT2 鄄1 杉叶藻 Hippuris vulgaris 湖滨湿地,地表松软 地表水深 20 cm
BT2 鄄2 杉叶藻鄄针蔺 Hippuris vulgaris-Eleocharis valleculosa 湖滨湿地,土壤较软 地表积水 15 cm
BT2 鄄3 灯心草鄄杉叶藻 Juncus effuses-Hippuris vulgaris 湖滨湿地,土壤较软 地表积水 2 cm
BT2 鄄4 灯心草鄄针蔺 Juncus effuses-Eleocharis valleculosa 湖滨湿地,土壤较软 地表积水 1 cm
BT2 鄄5 高山嵩草鄄云生毛茛 Kobresia pygmaea-Ranunculus longicaulis 沟谷湿地,土壤紧实,距栈桥约 10 m 地下水位 20 cm
BT2 鄄6 高山嵩草鄄矮地榆 Kobresia pygmaea-Sanguisorba filiformis 沟谷湿地,地面较干燥,坡度较大 地下水位 23 cm
BT2 鄄7,8 高山嵩草鄄木里薹草 Kobresia pygmaea-Carex muliensis 谷地上部湿地,土壤较松软,地表径
流补给
地下水位 25 cm
BT2 鄄9 高山嵩草鄄矮地榆 Kobresia pygmaea-Sanguisorba filiformis 沟谷顶部湿地,土壤紧实,距栈桥约
300 m,坡度较陡,植被较矮
地下水位 35 cm
SD鄄1 黑三棱 Rhizoma scirpi 湖滨沼泽湿地,土壤松软 积水深 30 cm
SD鄄2 木里薹草 Carex muliensis 湖滨沼泽湿地,土壤较松软 地表积水 2 cm
SD鄄3 高山嵩草 Kobresia pygmaea 沼泽化草甸,土壤紧实 地下水位 20 cm
SD鄄4 高山嵩草鄄矮地榆 Kobresia pygmaea-Sanguisorba filiformis 沼泽化草甸,土壤紧实 地下水位 20 cm
SD鄄5 高山嵩草鄄矮地榆 Kobresia pygmaea-Sanguisorba filiformis 沼泽化草甸,土壤松软 地表积水 2 cm
SD鄄6 木里薹草鄄高山嵩草鄄矮地榆 Carex muliensis-Kobresia pygmaea-
Sanguisorba filiformis
沼泽化草甸,沟谷谷顶,地表径流
补给
地下水位 30 cm
BT:碧塔海湿地 Bita Lake wetland; SD:属都湖湿地 Shudu Lake wetland. 下同 The same below.
58215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐明艳等: 旅游干扰下滇西北高原湖滨湿地植被及土壤变化特征摇 摇 摇 摇 摇
(available potassium,AK)含量,采用灼烧法测有机
质(organic matter,OM)含量,采用电位法测定土壤
pH值[21] .
1郾 3摇 数据处理
物种重要值(importance value,IV) :
IV=(相对密度+相对高度+相对盖度) / 3.
Shannon 多样性指数(H):
H =- 移
S
i = 1
(P i lgP i)
式中:S为物种数;P i为种 i 的相对重要值,P i = Ni /
N,其中,Ni为第 i个物种的重要值,N为所有物种重
要值之和.
Whittaker多样性指数(茁W) :
茁W =
S
A -1
式中:A为单位样方内的物种数,即物种丰富度,为 3
个样方内出现的物种数的平均值;S 为样地内总物
种数.
采用 Excel 2007 软件对数据进行统计分析. 建
立植被物种重要值数据库,采用 WinTWINS 2. 3 软
件进行 TWINSPAN分类;利用 Canoco 4. 5 软件进行
植被鄄土壤环境的典范对应分析 ( canonical corre鄄
spondence analysis, CCA).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 湖滨湿地植物群落 TWINSPAN分类
碧塔海和属都湖湖滨退化湿地的 22 个样点可
分为 4 种退化湿地等级(表 2),其中,BT 样带退化
梯度:原生湿地寅轻度退化湿地寅中度退化湿地寅
重度退化湿地;SD 样带退化梯度:轻度退化湿地寅
中度退化湿地.属都湖湿地四周环山,地势陡峭,受
直接人为干扰较少,在自然条件下发生湿地退化过
程,没有重度退化湿地.从分类结果可以看出,从湖
表 2摇 碧塔海和属都湖退化湿地的分类
Table 2 摇 Classification of degraded Bita Lake and Shudu
Lake wetlands
退化梯度
Degradation
gradient
BT1样带
BT1
transect
BT2样带
BT2
transect
SD样带
SD
transect
原生湿地
Primary wetland
1 1,2,3
轻度退化
Light degradation
2,4 4 1
中度退化
Moderate degradation
6 6 2,3,4,5,6
重度退化
Severe degradation
3,5,7 5,7,8,9
滨至沟谷顶部,碧塔海、属都湖湿地的样点基本是由
原生湿地向重度退化湿地方向变化,但样点 BT2 -5
为重度退化湿地,其原因是该样点位于栈桥上部第
一个点,植被受游客频繁践踏,以致该样点附近区域
出现小面积的裸地;属都湖湿地样点主要为中度退
化.可见,旅游干扰对碧塔海湿地的影响较大.
2郾 2摇 碧塔海和属都湖湖滨湿地植物群落特征变化
受旅游活动干扰,湿地植物群落的种类、多样性
等变化较大. BT1样带共有 26种植物,其中,物种重要
值>0. 1 的主要有木里薹草、黑三棱、葱状灯心草
(Juncus allioides)、高山嵩草、华扁穗草、杉叶藻、篦齿
眼子菜(Potamogeon pectinatus)和矮地榆;BT2样带共
有 34种植物,其中,物种重要值>0. 1 的主要有杉叶
藻、葱状灯心草、高山嵩草、水毛茛、稗草(Echinochloa
crusgalli)、木里薹草、矮地榆、华扁穗草和乌拉薹草
(Carex meyeriana);SD样带共有 23 种植物,其中,物
种重要值>0. 1的主要有木里薹草、黑三棱、矮地榆、高
山嵩草、灯心草和稗草.碧塔海湿地 2 条样带的总物
种数和植物群落数量均大于属都湖湿地样带.
由图 2 可以看出,碧塔海湿地植物群落高度随
退化梯度呈下降趋势,碧塔海湿地植物群落高度略
高于属都湖湿地. 3 条样带的植物群落盖度总体趋
势均为增大,其中,BT1样带的植物群落盖度从湖滨
至沟谷顶部递增;BT2样带则先下降后上升再下降,
最后在沟谷顶部再度上升;SD 样带则先上升后下
降,呈单峰型. BT1样带植物群落密度呈逐渐增大趋
势,BT2样带呈增大鄄减小鄄增大的变化趋势,SD 样带
呈逐渐增大趋势.可见,碧塔海湿地植物群落密度沿
退化梯度整体呈增加趋势,且高于属都湖湿地.
湿地生物多样性是湿地生物与环境形成的生态
综合体以及与此相关的各种生态过程的总和[22],人
类干扰对湿地植物多样性产生深远的影响[23],3 条
样带的 Shannon多样性指数均表现出逐渐增加的趋
势;BT样带的 Whittaker多样性指数总体趋势上升,
SD样带则逐渐下降.碧塔海湿地样带的物种数随退
化梯度呈递增趋势,SD 样带则先增加后减少,呈单
峰型;碧塔海湿地样带 Whittaker 多样性指数递增,
SD样带则逐渐递减,并且 SD样带样点 1、2 的Whit鄄
taker多样性指数很高.
2郾 3摇 碧塔海和属都湖湖滨湿地植物重要值变化
按照金振洲[24]定义的植物水分生态类型,将
42 种植物划分为水生植物(aquatic plant, Ap)、沼生
植物(helophyte, He)、湿生植物(hygrophyte, Hy)和
中生植物(mesophyte,Me)4大类群 . 由图3可以看
6821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 碧塔海和属都湖湿地植物群落特征和植物群落多样性
Fig. 2摇 Plant community characteristics and diversity in Bita Lake and Shudu Lake wetlands.
图 3摇 碧塔海和属都湖湿地植物群落水分生态类型变化
Fig. 3摇 Changes of water ecological types in plant communities in Bita Lake and Shudu Lake wetlands.
Ap:水生植物 Aquatic plant; He:沼生植物 Helophyte; Hy:湿生植物 Hygrophyte; Me:中生植物 Mesophyte.
出,BT1样带以沼生和湿生植物为主,伴生少量水生
和中生植物,其中,水生植物重要值均随退化梯度而
下降,水生植物逐渐退出生境,沼生和湿生植物重要
值整体上随退化梯度而上升;BT2样带先是水生植
物占主导地位,随退化梯度逐渐退出生境,其他 3 种
水分生态类型占优势地位且分布较均匀;SD样带水
生植物与 BT1、BT2样带有相似的变化规律,随退化
梯度,先是沼生植物占优势地位,逐渐过渡到以湿生
和中生植物为主. 3 条样带共有特点是:随退化梯
度,水生植物逐渐退出生境,沼生植物贯穿整个样
带,湿生和中生植物逐渐增多,但中生植物在 3 条样
带的样点 1 均未出现.
2郾 4摇 碧塔海和属都湖湖滨湿地土壤理化性质变化
旅游活动对碧塔海和属都湖湖滨湿地土壤的影
响主要是游客践踏. 在践踏作用下,土壤表层裸露,
板结程度增加,水分渗透能力降低,易形成强地面径
流,造成水土流失. 由图 4 可以看出,3 条样带的土
壤含水率均较高,为50% ~90% ,含水率总体表现
为:BT1>BT2,SD 样带含水率在两者之间. 其中,样
点 BT1 鄄5 含水率较低,其原因是该点距栈桥较近,受
游客践踏较为严重,该样点附近区域甚至出现裸地;
样点 SD鄄5 地表积水 2 cm,因此含水率较高. 3 条样
带的土壤孔隙度均在 40%左右,变化范围较小. 3 条
样带的土壤容重总体表现为 BT1 点 BT1 鄄5 土壤紧实,受游客频繁践踏,容重较高;样
点 SD鄄5 地表有积水,因此容重较低. 3 条样带的 pH
值总体表现为碧塔海湿地 2 条样带较高于属都湖
样带.
SD样带土壤有机质含量随退化梯度先增加后
降低;BT1样带土壤有机质含量随退化梯度先增加
后降低,其中,样点 BT1 鄄3 是灯心草鄄矮地榆群落,为
沼泽化草甸,地表呈过湿状态,其物种丰富度较高,
78215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐明艳等: 旅游干扰下滇西北高原湖滨湿地植被及土壤变化特征摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 碧塔海和属都湖湿地土壤理化性质
Fig. 4摇 Physical and chemical characteristics of soil in Bita Lake and Shudu Lake wetlands.
表 3摇 碧塔海和属都湖湖滨湿地土壤理化指标的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients of soil physical and chemical indices in Bita Lake and Shudu Lake wetlands
摇 摇 AN 摇 摇 TN 摇 摇 OM 摇 摇 AP 摇 摇 AK 摇 摇 TP 摇 摇 TK 摇 摇 pH 摇 摇 WC 摇 摇 BD 摇 摇 P
AN 1
TN 0. 565** 1
OM 0. 791** 0. 852** 1
AP 0. 418 0. 212 0. 505* 1
AK 0. 732** 0. 330 0. 580** 0. 347 1
TP 0. 005 0. 396 0. 291 -0. 079 -0. 238 1
TK -0. 724** -0. 782** -0. 866** -0. 238 -0. 600** -0. 309 1
pH -0. 341 -0. 360 -0. 354 -0. 423 -0. 114 0. 017 0. 234 1
WC 0. 153 0. 276 0. 315 -0. 212 0. 117 0. 194 -0. 296 0. 100 1
BD 0. 046 -0. 119 -0. 092 0. 218 -0. 064 -0. 100 0. 068 -0. 018 -0. 872** 1
P 0. 190 0. 165 0. 243 0. 248 -0. 212 0. 312 -0. 154 -0. 080 -0. 238 0. 573** 1
AN:速效氮 Available nitrogen; TN:全氮 Total nitrogen; OM:有机质 Organic matter; TP:全磷 Total phosphorus; AP:速效磷 Available phosphorus;
TK:全钾 Total potassium; AK:速效钾 Available potassium; WC:含水率 Water content; P:孔隙度 Porosity. *P<0. 05; **P<0. 01.
因此土壤有机质含量较高;BT2样带土壤有机质含
量沿退化梯度而增加,由原生沼泽演化为沼泽化草
甸,植物物种数增加,群落生产力提高,物种丰富度
逐渐增加,植物残体分解增加,因此土壤有机质含量
逐渐增加.由于游客践踏影响了湿地植物群落的多
样性,导致碧塔海湿地土壤有机质含量低于属都湖
湿地. 3 条样带的土壤全氮含量的动态变化趋势与
有机质一致,全钾含量规律变化则与之相反. BT1、
SD样带全磷含量变化不大,BT2 鄄7,8 全磷含量大幅
升高. 3 条样带的土壤速效氮、速效钾和速效磷含量
的变化规律较一致,均为先增加后减小,其中,BT1
样带的峰值出现样点 BT1 鄄3,BT2样带的峰值出现在
样点 BT2 鄄6,SD样带的峰值出现在样点 SD鄄3.
由表 3 可以看出,土壤有机质含量与速效氮、全
氮、速效磷、速效钾含量呈显著正相关,与全钾含量
呈显著负相关.速效氮含量与速效钾含量呈显著正
相关,而速效氮和全氮含量与全钾含量呈显著负相
关.土壤容重与含水率呈显著负相关,与孔隙度呈显
8821 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
著正相关.
2郾 5摇 碧塔海和属都湖湿地植物群落与土壤理化性
质的关系
由图 5 可以看出,退化湿地植物群落样方鄄环境
图 5摇 碧塔海和属都湖湿地物种(a)、样方(b)与土壤因子的
CCA排序图
Fig. 5摇 CCA biplots between soil and species (a), and between
soil and plots (b) in Bita Lake and Shudu Lake wetlands.
Sf:矮地榆 Sanguisorba filiformis; Cp:矮泽芹 Chamaesium paradoxum;
Ec:稗草 Echinochloa crusgalli; Pp:蓖齿眼子菜 Potamogeon pectinatus;
Ja:葱状灯心草 Juncus allioides; Pu:糙苏 Phlomis umbrosa; Pa:车前
Plantago asiatica; Mp:地钱 Marchantia polymorpha; Ci:毒芹属 Cicuta
sp. ; Je:灯心草 Juncus effuses; Dc:发草 Deschampsia caespitosa; Su:湿
地繁缕 Stellaria uda; Ss:星状凤毛菊 Saussurea stella; Kp:高山嵩草
Kobresia pygmaea; Rt:高原毛茛 Ranunculus tanguticus; Tm:海韭菜
Triglochun maritimum; Bs:华扁穗草 Blysmus sinocompressus; Rs:黑三
棱 Rhizoma scirpi; Mv:狐尾藻Myriophyllum verticillatum; Cs:花葶驴蹄
草 Caltha scaposa; Gs:华丽龙胆 Gentiana sino鄄ornata; Tc:金莲花 Trol鄄
lius chinensis; Cy:兰属 Cymbidium sp. ; Cap:驴蹄草 Caltha palustris;
Pc:冷地早熟禾 Poa crymophila; Ges:鳞叶龙胆 Gentiana squarrosa;
Pe:马先蒿 Pedicularis sp. ; Lp:陌上菜 Lindernia procumbens; Cm:木里
薹草 Carex muliensis; Gm:秦艽 Gentiana macrophylla; Gp:湿生扁蕾
Gentianopsis paludosa; Hv:杉叶藻 Hippuris vulgaris; Ph:水蓼 Polygo鄄
num hydropiper; Bb:水毛茛 Batrachium bungei; Cl:条叶垂头菊 Crem鄄
anthodium liheare; At:条叶银莲花:Anemone trullifolia var. linearis;
Ca:薹草属 Carex sp. ; Hc:花锚:Halenia corniculata; Cme:乌拉薹草
Carex meyeriana; Ps:锡金报春 Primula sikkimensis; Rl:云生毛茛 Ra鄄
nunculus longicaulis; Ev:针蔺 Eleocharis valleculosa; Pv:珠芽蓼 Polyg鄄
onum viviparum; Pm:竹叶眼子菜 Potamogeton malaianus; Pcr:菹草 P.
crispus; Ao:泽泻 Alisma orientale. AN: 速效氮 Available nitrogen; TN:
全氮 Total nitrogen; OM: 有机质 Organic matter; TP: 全磷 Total phos鄄
phorus; AP: 速效磷 Available phosphorus; TK: 全钾 Total potassium;
AK: 速效钾 Available potassium; WC: 含水率Water content; P: 孔隙
度 Porosity.
CCA 排序结果与 TWINSPAN 分类结果一致,原生湿
地和轻度退化湿地样点主要分布在第 1、4 象限,表
现为土壤全钾含量高,中度退化湿地和重度退化湿
地样点主要分布在第 2、3 象限,表现为土壤养分和
水分中等.土壤全氮、全钾和有机质是影响碧塔海和
属都湖湿地植物物种分布的关键因素.
各物种所在位置反映其在土壤环境梯度上的分
布状况.竹叶眼子菜(Potamogeton malaianus)、篦齿
眼子菜、狐尾藻、菹草 (Potamogeton crispus)、杉叶
藻、水毛茛等水生植物分布在第 1、4 象限,偏好较高
的土壤含水量和全钾含量;矮泽芹、矮地榆、高原毛
茛( Ranunculus tanguticus)、木里薹草、华丽龙胆
(Gentiana sino鄄ornata)等湿生和中生植物主要分布
在第 2、3 象限,偏好中等的土壤水分和养分含量,物
种丰富度最高.沿排序图逆时针方向,植物水分适应
性呈明显旱化趋势,表现出植物群落与土壤因子的
高度相关性,土壤理化性质决定了植物群落分布和
种类构成.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 碧塔海和属都湖湿地植被特征
冗余假说(redundancy hypothesis)指出,生态系
统中存在着可以维持正常功能的最小物种数,这些
种可以认为是关键种(对于植物群落而言,关键种
往往是建群种),在此之外的其他物种对生态系统
而言是冗余的,即冗余种,冗余种的缺失不会对系统
功能产生重大影响,但这不意味着冗余种是多余的,
反而恰恰是必要的,是防止生态系统功能进一步丧
失的保险和缓冲,是生态系统抵御外界干扰,以及退
化生态系统实现自恢复的物质基础[25-26] . 本研究
中,尽管 BT样带湿地群落退化程度普遍高于 SD 样
带,植物种类成分变化较大,但这种变化并未改变群
落演替规律和水分生态功能群的组成结构. 随湿地
植物群落演替,3 条样带均表现为植物物种数、群落
密度和盖度沿退化梯度增加,群落高度下降,均以水
生植物和沼生植物重要值最高,体现了湿地群落水
分生态组成和功能的相对稳定性. 但属都湖湿地植
物物种数高于碧塔海湿地,群落高度和密度则相反.
因此,在 BT样带部分物种的缺失是一些冗余种的
丢失,如稗草、海韭菜、水蓼等稀有种,这些种类的退
出为木里薹草、乌拉薹草等建群种的种群扩展提供
了空白生态位,但这属于抽彩式竞争[27],因为这些
物种具有相似的生境需求,无法预测是木里薹草还
是乌拉薹草能够侵入,这是随机的过程(但也可能
98215 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 唐明艳等: 旅游干扰下滇西北高原湖滨湿地植被及土壤变化特征摇 摇 摇 摇 摇
与种群内禀增长率有关).这是 BT样带种类组成变
化较大,而水分生态组成仍相对稳定的生态学机制.
因此,当前该区域湿地植被退化为结构性退化,而非
功能性退化,即植物群落组成种类及其多度结构的
变化是一种量变,而基于水生和沼生植物的湿地固
碳、调节地表径流等生态功能的变化是一种质变,这
种量变尚未达到引起质变的强度,还具有湿地生态
系统的功能相对完整性,在后续利用中,应注意利用
强度,加大保护力度,一旦出现功能性退化,其恢复
难度将成倍增加.
碧塔海湿地退化是在自然因素的作用下,叠加
人为活动干扰造成的,而人为活动干扰是造成湿地
退化的主要因素.本研究中,碧塔海和属都湖湿地的
植物群落高度、密度、盖度、生物多样性、植物重要值
的分布和物种数的变化规律表明,碧塔海湿地植物
群落组成的变化主要是旅游干扰引起,但是植物分
布格局和丰富度与竞争、环境因素、干扰等因素有
关,如何定量刻画各干扰因素是揭示湿地植被退化
机理的关键[28],这有待于进一步研究.
3郾 2摇 碧塔海和属都湖湿地土壤变化特征
湿地土壤理化特征可以很好地反映人为干扰情
况[29],这些性质对于湿地生态系统平衡的维持和演
替具有重要作用.因此,研究旅游干扰下退化湿地土
壤的理化性质,不仅有助于了解碧塔海和属都湖湿
地退化的机制,还可为进一步保护湿地提供科学
依据.
土壤含水率变化:BT1样带>BT2样带,容重变化
则与含水率变化规律相反. 由于受属都湖水位波动
影响较大,SD样带的含水率和容重介于碧塔海湿地
的 2 条样带之间. SD样带孔隙度略高于 BT样带.退
化机理为:随着游客践踏强度增加,土壤压实,单位
体积土壤固相组分增加,而土壤总孔隙度减少,土壤
间隙中毛管孔隙也随之减少.同时由于容重的增大,
导致土壤渗透性能减弱,水分渗入率变小,含水率随
之减小.
碧塔海湿地受到旅游活动强烈干扰,而属都湖
湿地受人为干扰较小. 旅游活动使碧塔海湿地植被
受到破坏,裸地面积加大和土壤板结程度加剧,植物
凋落物归还量减少,从而减少了土壤有机质的来源,
加之植被破坏后引起水土流失,部分有机质和有机
酸、无机酸迁移出湿地,导致土壤 pH 值升高,而有
机质含量却降低[30] . 由于土壤有机质是氮、磷等元
素的重要来源,因此,氮含量与有机质的变化规律一
致,旅游干扰下碧塔海湿地全氮分解为速效氮,从而
低于属都湖湿地,且全氮含量与有机质呈显著正相
关.但全钾含量与全氮、有机质变化规律相反,且呈
显著负相关,其原因可能是土壤中氮、磷主要以有机
态形式存在,而土壤中钾以无机态存于矿物中,极难
被植物吸收利用,从而保留在土壤中. BT1、SD 样带
全磷含量变化不大,BT2样带沟谷顶部 3 个样点的有
机质、全氮、全磷含量升高,因谷顶区域生长大量中
生植物,物种数增加,群落密度加大,生产力提高,从
而有机质、全量养分含量增加. 随退化加剧,硝化作
用增强,全氮被分解为速效氮,速效氮含量增加,当
原生沼泽向沼泽化草甸和草甸演替时,群落生产力
提高,导致土壤速效氮被植物吸收和微生物利用而
含量下降,土壤速效钾、速效磷也发生同样变化,且
速效养分与有机质呈显著正相关;由于旅游活动干
扰,致使碧塔海湿地速效养分含量低于属都湖湿地,
且碧塔海湿地的 BT1样带高于 BT2 .综合有机质、全
氮、孔隙度和速效氮磷钾含量的变化规律来看,旅游
干扰对碧塔海湿地影响较大.
旅游活动对土壤的影响主要表现为土壤性质的
变化.本研究中,旅游活动对土壤影响主要是游客践
踏.碧塔海自然保护区修建了 4. 2 km的人行旅游观
光栈道,这对湿地土壤造成了不同程度影响,土地利
用和土地覆盖度的变化对湿地状况影响较大[31],尤
其碧塔海湿地人行栈道几乎环绕半个湿地,因此引
起碧塔海湿地土壤养分含量的变化主要是旅游活
动,同时,湿地也会受到自然因素如植被演替与沉积
作用等的影响.普达措国家公园游客数量已超出环
境容量,大量游客环绕碧塔海湿地的木质栈道游行
过程中,部分游客离开栈道直接进入湿地,长久、持
续、高强度地践踏湿地,直接导致土壤有机质下降.
公园从运营至今仅 7 年,与属都湖湿地相比,碧塔海
湿地土壤的有机质、全氮、孔隙度和速效氮磷钾含量
明显较低.控制游客数量,加强游客管理,宣传湿地
知识,让当地人和游客了解湿地和湿地的巨大功能,
减缓对湿地的进一步破坏,是当务之急,也是实碧塔
海和属都湖湿地资源可持续利用的途径之一.
3郾 3摇 湿地植物群落与土壤因子的关系
大多数湿生和中生植物分布在土壤有机质、氮、
磷含量高的地方,说明土壤有机质、氮、磷含量的增
加会提高中生杂类草物种的竞争能力. 不同群落类
型在排序轴上的位置基本反映出与土壤因子梯度的
关系.土壤水分和养分含量的差异是形成碧塔海和
属都湖湿地植物分布格局的主要因素,这与若尔盖
高原湿地的研究结果一致[32] .碧塔海和属都湖湿地
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植物与土壤特征随退化梯度均表现出一定规律,随
退化梯度,植物群落物种数增加,密度增加,群落生
产力提高[33],土壤有机质、全量和速效养分含量也
出现与植被群落变化相对应的规律(图 2、图 4).可
见,植被与土壤存在密切关系,尤其是植被演替与土
壤变化更能体现二者是相互作用、相互影响的自然
系统.植物群落的演替可以改变土壤性质,而土壤性
质的改变又可以导致群落类型的改变,土壤质量的
高低对植物群落演替有很重要的作用,土壤性质是
植物群落类型的最终决定因子[34] .
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作者简介摇 唐明艳,女,1989 年生,硕士研究生.主要从事湿
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责任编辑摇 孙摇 菊
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