全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
旅游干扰对历山亚高山草甸优势
种群种间相关性的影响
张桂萍1, 2, 张　峰1, 33 , 茹文明1, 2
(1. 山西大学黄土高原研究所, 山西 太原　030006; 2. 长治学院生化系, 山西 长治　046011;
3. 山西大学生命科学与技术学院, 山西 太原　030006)
基金项目: 山西省留学基金资助项目 (020024)
收稿日期: 2005204212; 修订日期: 2005209212
作者简介: 张桂萍 (1964～ ) , 女, 山西太原人, 副教授, 博士生, 主要从事数量生态学研究. E2m ail: fzhang@ sxu. edu. cn3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: fzhang@ sxu. edu. cn
Foundation item: Shanxi Scho larsh ip Foundation (N o. 020024)
Rece ived date: 2005204212; Accepted date: 2005209212
Biography: ZHAN G Gui2P ing, Ph. D. candidate, A ssociate p rofesso r, m ain ly engaged in quantitat ive p lan t eco logy. E2m ail: fzhang@ sxu. edu.
cn
摘要: 基于 2×2 列联表, 应用方差比率法、ς2 检验、Pearson 相关系数检验及 Spearm an 秩相关系数检验等数量分析方法研究了
旅游干扰对山西历山舜王坪亚高山草甸种间关联程度的影响。结果表明: (1)不同旅游距离带的联结指数 (V R ) 均大于 1, 但统
计量W 均界于 ς2 分布的上下临界值之间。群落总体呈正关联, 但联结性较弱, 种的分布相对独立。(2)随着距游径距离的增加,
4 条不同旅游距离带的联结指数 (V R ) 呈下降趋势; 正负关联比有所增加, ς2 检验显著率、Pearson 相关检验显著率和 Spearm an
秩相关检验显著率都明显下降, 说明旅游干扰对舜王坪亚高山草甸种间关联程度产生了一定的影响, 距离游径越远, 种间关联
越趋于随机性, 但这种影响尚未引起种间联结性的改变。 (3) ς2 检验与 Pearson 相关系数检验、Spearm an 秩相关系数检验结果
用来刻划种间相关性具有一定的相似之处, 但仍存在一定差异, 结合使用效果更好。与 Pearson 相关检验相比, Spearm an 秩相
关检验更具灵敏性。4)本研究结果支持随着群落演替进程的发展, 群落种群总体向着无关联发展的观点。
关键词: 亚高山草甸; 方差比率法; ς2 检验; 相关检验; 旅游干扰
文章编号: 100020933 (2005) 1122868207　中图分类号: Q 948, Q 149　文献标识码: A
The effect of travel ing on the in terspec if ic correla tion of dom inan t popula tion s
in L ishan suba lp ine m eadow, Shanx i Prov ince
ZHAN G Gu i2P ing1, 2, ZHAN G Feng1, 33 , RU W en2M ing1, 2　 (1. Institu te of L oess P la teau, S hanx i U niversity , T aiy uan
030006, Ch ina; 2. D ep artm en t of B iology & Chem istry , Chang z h i Colleg e, Chang z h i 046011, Ch ina; 3. S chool of L if e S cience and T echnology ,
S hanx i U niversity , T aiy uan 030006, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2868～ 2874.
Abstract: L ishan M oun tain is located in the eastern of Zhongtiao R anges in Shanx i P rovince 35°16′～ 35°27′N , 111°51′～ 112°30′
E. Its top peak, Shunw angp ing, is at 2 358m above sea level. L ishan P rovincial N atu ral R eserve w as au tho rized by Shanx i
Governm en t in 1983, and L ishan N ational N atu ral R eserve w as au tho rized by the State Council of the Peop le’s R epub lic of
Ch ina in 1988. Its area (248km 2) is the b iggest and there are the richest p lan t resou rces among all N atu ral R eserves in Shanx i
P rovince. T here w ere 972 species of seed p lan ts, belonging to 491 genera and 123 fam ilies. Because of its abundan t natu ral
scenery and cu ltu ral scenery, it has been one of the famous traveling spo ts. W ith the developm en t of tou rism , how ever, its
vegetat ion resou rce w as dam aged in som e degrees.
In o rder to evaluate the effect of tou rism distu rbance on in terspecific associat ion, the vegetat ion in Shunw angp ing
subalp ine m eadow w ere invest igated. Fou r parallel t ransects, w h ich w ere 0m , 4m , 8m and 12m respect ively aw ay from the
road, included 77 quadrats (21 quadrats in transects 1, 20 quadrats in transects 2, 19 quadrats in transects 3 and 17 quadrats in
transects 4, respect ively). Based on the field invest igat ion data, 88 species w ere reco rded and 18 dom inan t species w ere
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reserved after delet ing som e species w h ich coverage o r frequency w as sm aller than 5%. T he in terspecific co rrela t ion influenced
by traveling in the Shunw angp ing subalp ine m eadow w as studied by using ς22test fo r 2×2 con tingency tab le, variance rat io
(V R ) test, Pearson’s co rrela t ion coefficien t test and Spearm an’s rank co rrela t ion coefficien t test.
　　T he resu lts w as as fo llow s: T he associat ion index (V R ) of differen t distance transects w as all b igger than one. Based on
the stat ist icsW (ς20. 95N < W < ς20. 05N ) , the overall associat ion of the comm unity w as no t sign ifican t (p > 0. 05) and tended to no
co rrela t ion among all species, and it m ean t that the species of the comm unity w ere mo stly independen tly distribu ted. W ith the
increase of the distance betw een the traveling road and the transects, the overall associat ion index (V R ) of fou r transects
declined. T he p ropo rt ion of the po sit ive and negative associat ion increased sligh tly, and the sign ifican t percen tage of ς2 test,
Pearson’s co rrela t ion coefficien t and Spearm an rank co rrela t ion coefficien ts decreased respect ively. It suggested that traveling
in terference influenced on the in terspecific co rrela t ion in som e degrees, bu t did no t lead to quality change of in terspecific
associat ion in th is subalp ine m eadow. T he farther the distance w as, the b igger the random ness of in terspecific associat ion w as.
　　 In addit ion, compared w ith Pearson’s co rrela t ion coefficien t test, Spearm an’s co rrela t ion coefficien t test w as mo re
sensit ive and cou ld m ake up the defect of Pearson’s co rrela t ion coefficien t test. T he resu lts suggested that it w as better to
invest igate the in terspecific co rrela t ion by com bin ing ς22test w ith Pearson’s co rrela t ion coefficien t test and Spearm an’s rank
co rrela t ion coefficien t test.
　　T he resu lts agree w ith the idea that in terspecific associat ion tends to no co rrela t ion w ith the developm en t of comm un ity
succession stages, that is, the mo re the traveling distu rbance is, the stronger the in terspecific competit ive becom e, and the
b igger the in terspecific co rrela t ion is; on the con trary, the less the traveling is, the w eaker the in terspecific competit ive
becom e, the sm aller the in terspecific associat ion is.
Key words: subalp ine m eadow ; variance rat io test; ς2 test; co rrela t ion coefficien t test; t raveling in terference
　　种间联结性及相关性是植物群落重要的数量和结构特征, 它是群落结构形成和演化的重要基础[1 ]。群落中的物种相互依
存、相互竞争和协同进化, 使群落处于相对稳定的状态。对群落内物种间关联程度的分析方法主要包括: (1)用二元定性数据测
定种间关联 (或种间联结) ; (2)利用定量数据 (如多度、盖度、重要值等)测定种间相关。作为比较成熟的研究方法, 种间关联性研
究已被广泛应用于生态学的各个领域, 如优势种群关联性分析[2～ 4 ]、种间竞争[5 ]、群落动态[6～ 8 ]等, 但关于干扰对物种种间关联
性影响的研究报道较少, 仅见放牧干扰[9 ]和水淹干扰[10 ]。
历山是山西省重点风景名胜区之一, 于 1983 年被定为省级自然保护区, 并于 1988 年升级为国家级自然保护区, 它是山西
省自然保护区中面积最大、物种资源最丰富的自然保护区。关于历山植被的研究工作已有一些报道, 主要包括植物区系分
析[11, 12 ]、植被垂直带分析[13 ]、数量分类及排序[14 ]等。本文用 2×2 列联表的方差比率法、ς2 检验, Pearson 相关系数检验和
Spearm an 秩相关系数检验等数量分析方法, 研究了旅游干扰对历山舜王坪亚高山草甸优势种群种间关联性的影响及其变化规
律, 旨在揭示旅游干扰对草甸种间关联性的影响, 为植物资源保护、可持续利用与旅游业的协调发展提供理论依据。
1　研究区域概况
　　历山自然保护区位于山西省中条山东段, 地处沁水、翼城、阳城和垣曲四县交界, 111°51′～ 112°30′E, 35°16′～ 35°27′N , 主
峰舜王坪海拔 2 358m。该区属暖温带大陆性季风气候, 年均温 11. 3～ 14. 9℃, 年降水量 600～ 800mm , 无霜期 180～ 200d。土壤
垂直分布明显, 自下而上依次为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土、棕色森林土、亚高山草甸土。
历山植被类型以落叶阔叶林为主, 植被垂直分布明显, 从低到高依次为侧柏 (P la ty clad us orien ta lis) 林带 (500～ 1 000m ) ,
松栎林带 (800～ 1 500m ) , 栓皮栎 (Q uercus variabilis) 林带 (1 400～ 2 000m ) , 杨桦林带 (1 900～ 2 000m ) , 山地草甸带 (2 100～
2 358m )。主要森林群落类型有辽东栎 (Q. liaotung ensis)林, 栓皮栎林, 鹅耳枥 (Carp inus cord a ta)林, 锐齿槲栎 (Q. a ilena)林, 白
桦 (B etu la p la typ hy lla) 林、红桦 (B . a lbo2sinensis) 林、山杨 (P op u lus d av id iana ) 林、油松 (P inus tabu laef orm is) 林、华山松 (P.
arm and i ) 林、侧柏林等。灌丛群落类型主要有黄刺玫 (R osa x an th ina) 灌丛、虎榛子 (O stry op sis d av id iana) 灌丛、山桃 (P runus
d av id iana ) 灌丛、黄栌 (Cotinus cog gy g ria var. cinerea) 灌丛、连翘 (F orsy th ia susp ensa) 灌丛等。草本群落类型主要有白羊草
(B oth rioch loa ischaem um ) 草丛、蒿类 (A rtem isia sp. ) 草丛、苔草 (Carex sp. ) 草丛、紫羊茅 (F estuca rubra ) 草丛及五花草
甸等[13 ]。
2　研究方法
2. 1　样方调查
在历山舜王坪亚高山草甸沿与游径平行方向设置 4 条平行样带, 每条样带距游径距离分别为 0、4、8、12m , 每条样带从树线
968211 期 张桂萍　等: 旅游干扰对历山亚高山草甸优势种群种间相关性的影响 　
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开始每隔 100m 各设 1 个样方, 直至舜王坪顶部, 样方面积为 1m ×1m。其中, 第 1 条样带包括 21 个样方, 第 2 条样带包括 20 个
样方, 第 3 条样带包括 19 个样方, 第 4 条样带包括 17 个样方, 共计 77 个样方, 88 种植物。记录每个样方内每种植物高度、盖度、
株数等。
2. 2　种间关联性的度量
2. 2. 1　总体关联性分析　对样方调查数据进行整理, 剔除盖度和频度< 5% 的种后, 得到 18 个优势种, 构成 18×21、18×20、
18×19、18×17 的种——样方二元数据矩阵作为原始数据, 采用方差比率法[15 ], 通过计算物种间联结指数 (V R ) 来测定所研究
种类的总体关联性。其计算公式为: ∆2T = ∑s
i= 1
p i (1 - p i) (1)
p i = n iöN (2)
S 2T = (1öN )∑N
j= 1
(T j - t) 2 (3)
V R = S 2T ö∆2T (4)
　　式中, S 为物种总数, N 为样方总数, n i 为物种 i 出现的样方数, T j 为样方 j 内出现的所研究物种的总数, t 为样方中种的平
均数,V R 为群落内植物种间的总体联结指数。若V R = 1, 接受零假设, 即种间总体无关联。若V R > 1 则否定零假设而接受备择
假设, 即物种间总体呈正关联; V R < 1, 则否定零假设而接受备择假设, 即物种间总体呈负关联。
　　为了检验V R 偏离 1 是否显著, 引入新的统计量W = V R ×N 。W 服从 ς2 分布 (df = N - 1)。若W < ς20. 95N 或W > ς20. 05N , 则物
种间总体关联显著 (p < 0105)。反之, 若 ς20. 95N < W < ς20. 05N , 则物种间总体关联不显著 (p > 0105)。
2. 2. 2　种间联结性分析　对样方调查数据进行整理, 剔除盖度和频度< 5% 的种后, 得到 18 个优势种, 构成 18×21、18×20、
18×19、18×17 的种——样方二元数据矩阵作为 ς2 检验的原始数据, 然后分别对每条样带进行 ς2 检验来测定种间关联的显
著性: ς2 = (ad - bc) 2N(a + b) (c + d ) (a + c) (b + d ) (5)
2. 2. 3　种间相关测定 (Pearson 相关检验和 Spearm an 秩相关检验)　用盖度数据分别作为 Pearson 和 Spearm an 秩相关分析的
数量指标[16 ]。
Pearson 相关系数如下:
rP (i, j ) =
∑
n
k= 1
(X ik - X{ i) (X jk - X{ j )
∑
n
k= 1
(X ik - X{ i) 2∑n
k= 1
(X jk - X{ j ) 2 (6)
　　Spearm an 秩相关系数如下:
rs (i, j) = 1 -
6∑
p
k= 1
d 2k
p 3 - p
(7)
　　式中, n 为每条样带的样方数。
p 为样方数, d k = (X ik - X{ i) (X jk - X{ j ) , X ik 为每个种的秩。
3　结果及分析
3. 1　不同旅游距离带上优势种种间总体关联性分析
历山舜王坪亚高山草甸 4 个不同旅游距离带上 18 个优势种群 (表 1)种间总体无关联 (ς20. 95N < W < ς20. 05N ) (表 2) , 表明该亚
高山草甸优势种群种间联结较为松散, 总体趋于随机性。然而从不同旅游距离带的联结指数 (V R )的变化不难发现, 虽然 4 条样
带的总体联结性均趋于无关联, 但联结指数 (V R )略有下降趋势, 第一距离样带的统计量W 最大, 已接近 ς2 临界值, 其余 3 条样
带的统计量W 都不显著 (p > 0. 05) , 说明旅游对该亚高山草甸植物种间总体联结性产生了一定的影响, 只是干扰程度不大, 尚
未引起种间联结性的改变。
3. 2　不同旅游距离带上优势种种间关联性分析
3. 2. 1　优势种群种间关联性分析　尽管方差比率法的检测结果表明历山舜王坪亚高山草甸优势种群种间总体呈无关联状况,ς2 检验结果显示仍有部分植物种对间表现为显著 (含极显著)正关联或负关联 (表 3)。其中, 紫羊茅与地榆、珠芽蓼、秦艽间呈显
著或极显著正关联; 地榆与秦艽、珠芽蓼多呈显著或极显著正关联; 珠芽蓼与秦艽之间也多表现为正关联。这是因为紫羊茅为舜
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王坪亚高山草甸的主要优势种, 分布广、数量多, 从海拔 2 043～ 2 358m 均有分布, 在所调查的 77 个样方中有 56 个样方中都有
紫羊茅分布, 因而与上述物种产生正关联; 珠芽蓼和秦艽之间也表现为正关联, 说明二者具有相近的生物学特性和相似的生态
适应性。它们是亚高山草甸的特征种, 也是该草甸的优势种, 虽然其优势地位不及紫羊茅, 但在该草甸分布也较为广泛; 地榆为
典型的泛化种, 分布范围较广, 从海拔 1 000～ 2 358m 广泛分布, 因此, 与紫羊茅、珠芽蓼、秦艽也表现出一定程度的正关联。
表 1　历山亚高山草甸 18 个优势种名称
Table 1　18 dom inan t spec ies in L ishan subalp ine meadow, Shanx i Prov ince
序号N o. 种名 Species 序号N o. 种名 Species
1 蒲公英 T arax acum m ong olicum 10 地榆 S ang u isorba of f icina lis
2 异穗苔草Carex heterostachy a 11 珠芽蓼 P oly g onum v iv ip arum
3 早熟禾 P oa annua 12 秦艽Gentiana m acrop hy lla
4 紫羊茅 F estuca rubra 13 山蒿A rtem isia brachy loba
5 车前 P lan tag o asia tica 14 毛茛 R anuncu lus jap on icus
6 早春苔草C subp ed if orm is 15 款冬 T ussilag o f arf ara
7 东方草莓 F rag aria orien ta lis 16 高乌头A con itum sinom ontanum
8 小花草玉莓A nem one rivu laris var. f lore2m inore 17 大黄 R heum of f icina le
9 附地菜 T rig onotis p ed uncu laris 18 马蔺 I ris lactea var. ch inensis
表 2　历山亚高山草甸不同旅游距离带优势种总体关联性
Table 2 　The overall assoc iation among dom inan t spec ies in four
tran sects in L ishan subalp ine meadow, Shanx i Prov ince
样带
T ran2
sect
联结指数
V
A ssociation
index V
统计量
W
Statist ic
W
ς2 临界值
C rit ical value
of ς2
(ς20. 95N , ς20. 05N ) 显著性Signif2ican t 总体联结性O verallassociation
1 1. 3853 29. 0905 10. 851, 31. 410 p > 0. 05 无关联
2 1. 1316 22. 632 9. 390, 28. 869 p > 0. 05 无关联
3 1. 2459 23. 6721 10. 117, 30. 144 p > 0. 05 无关联
4 1. 1031 18. 7527 7. 962, 26. 296 p > 0. 05 无关联
图 1　历山亚高山草甸不同旅游距离带优势种群种间正关联
(POA )、负关联 (N EA )、无关联 (NOA )种对百分比
F ig. 1 　 Percen tage of species pairs w ith po sit ive association,
negative association and null of differen t distance transects in L ishan
subalp ine m eadow , Shanxi P rovince
　　与此相反, 蒲公英属于伴人植物, 而非亚高山草甸的土著
种。在距离游径较近的样带 1 和样带 2, 人为干扰程度较大, 导
致珠芽蓼、秦艽、高乌头等植物的生长发育受到影响, 而蒲公
英的优势相对增加, 因而它们表现出一定程度的显著负相关,
而在距离游径较远的样带 3 和样带 4 上, 人为干扰较小, 蒲公
英与上述物种的关联性较弱 (表 3) , 尤其在样带 4 上基本表现
为无关联。除上述物种外, 其它物种种对间联结性都较弱, 未
达到显著水平 (p > 0. 05)。
3. 2. 2　正负关联比与 ς2 检验显著率　正负关联比是所有种
对正关联数与负关联数的比值, 其值越高, 种间正联结性越
强, 反之亦然; ς2 检验显著率为 ς2 检验的显著 (含极显著) 种对数与所有种对数之比的百分率, 二者都是用来衡量 ς2 检验显著
与否的重要指标[17 ]。
图 1 反映了历山舜王坪亚高山草甸 4 条不同旅游距离带上 18 个优势种 153 个种对间 ς2 检验的正负关联比。总体来看, 4
条不同旅游距离带上正关联种对数均大于负关联种对数, 但大多未达到显著 (或极显著)水平。正关联种对数中 ς2 检验显著率 4
条样带分别为 1913%、18133%、12121% 和 9152% ; 负关联种对
数中 ς2 检验显著率 4 条样带分别为 10119%、16167%、11162%
和 4176% ; 不仅如此, 无关联种对数占到了相当比例 (图 1)。由
此可见, 大多数种对联结不显著, 表明该草甸优势种种间联结性
较弱, 此结果与上述总体关联性分析结果基本一致。
由图 1 还可看出, 随着距离游径距离的增加, 正关联种对百
分数变化不大, 虽然负关联种对百分数略有减少、无关联种对百
分数略有增加, 但变化趋势不明显。由此可见, 目前旅游干扰尚
未对舜王坪亚高山草甸的植物群落结构产生明显的影响。
3. 3　ς2 检验、Pearson 相关检验和 Spearm an 秩相关检验ς2 检验、Pearson 相关检验和 Spearm an 秩相关检验结果相
比较 (表 4)可以看出, 它们刻划优势种群之间的相互关系有一定
的相似性, 但仍存在着一定的差异。如 ς2 检验中无关联的种对数
较多, 而后二者无关联种对数较少。这是因为利用 ς2 检验来判断
种间关系, 首先要将原始数量数据转化为二元数据, 这样不可避
178211 期 张桂萍　等: 旅游干扰对历山亚高山草甸优势种群种间相关性的影响 　
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　　　　　 表 3　历山亚高山草甸不同旅游距离带关联显著和极显著的种对
Table 3　The spec ies-pa irs with sign if ican t and higher sign if ican t assoc iation in four tran sects in L ishan subalp ine meadow, Shanx i Prov ince
种对
Species pairs
样带 1　T ransect 1 样带 2　T ransect 2 样带 3　T ransect 3 样带 4　T ransect 4
联结性
A ssociation
ς2 值ς2 value 联结性A ssociation ς2 值ς2 value 联结性A ssociation ς2 值ς2 value 联结性A ssociation ς2 值ς2 value
紫羊茅2地榆 F estuca rubra 2S ang u isorba
of f icina lis + 0. 080 + 0. 011 + 0. 011 + 0. 006
紫羊茅2珠芽蓼 F estuca rubra 2P oly g onum
v iv ip arum
+ 0. 436 + 0. 042 + 0. 044 + 0. 261
紫羊茅2秦艽 F estuca rubra 2Gentiana m acrop hy lla + 0. 183 + 0. 049 + 0. 127 + 0. 047
秦艽2珠芽蓼 (Gentiana m acrop hy lla 2P oly g onum
v iv ip arum ) + 0. 047 + 0. 004 + 0. 017 + 0. 117
地榆2珠芽蓼 (S ang u isorba of f icina lis 2P oly g onum
v iv ip arum ) + 0. 109 + 0. 051 + 0. 011 + 0. 102
地榆2秦艽 (S ang u isorba of f icina lis 2 Gentiana
m acrop hy lla) + 0. 002 + 0. 057 + 0. 303 + 0. 102
蒲公英2珠芽蓼 (T arax acum m ong olicum 2
P oly g onum v iv ip arum ) - 0. 115 - 0. 014 - 0. 141 - 0. 245
蒲公英2秦艽 (T arax acum m ong olicum 2Gentiana
m acrop hy lla) - 0. 014 - 0. 101 - 0. 557 1
蒲公英2高乌头 (T arax acum m ong olicum 2
A con itum sinom ontanum ) - 0. 003 - 0. 032 - 0. 530 1
表 4　ς 2 检验、Pearson 相关检验、Spearman 秩相关检验
Table 4　The ς 2 test, Pearson’s correlation coeff ic ien t and Spearman’s rank correlation coeff ic ien t
样带
T ransect
检验方法
Exam ining
m easure
正关联 Po sit ive association 负关联N egative association
极显著 H igh
sign ifican t
显著
Significan t
不显著 N o
sign ifican t
总数
To tal
极显著H igh
sign ifican t
显著
Significan t
不显著N o
sign ifican t
总数
To tal
无关联
N ull
1 ς2 检验 ς22test 2 10 47 59 3 2 44 49 45
Pearson 相关系数 Pearson’s
co rrelat ion coefficien t
5 3 60 68 0 1 80 81 4
Spearm an 秩相关系数
Spearm an’s rank co rrelat ion
coefficien t
5 9 59 73 1 4 72 77 3
2 ς2 检验 ς22test 2 11 51 64 1 4 38 43 46
Pearson 相关系数 Pearson’s
co rrelat ion coefficien t
5 3 62 70 0 2 80 82 1
Spearm an 秩相关系数
Spearm an’s rank co rrelat ion
coefficien t
5 8 67 80 2 2 64 68 5
3 ς2 检验 ς22test 1 10 47 58 0 6 34 40 55
Pearson 相关系数 Pearson’s
co rrelat ion coefficien t
6 5 51 62 0 1 88 89 2
Spearm an 秩相关系数
Spearm an’s rank co rrelat ion
coefficien t
5 8 66 79 1 3 69 73 1
4 ς2 检验 ς22test 3 3 55 61 0 2 42 44 48
Pearson 相关系数 Pearson’s
co rrelat ion coefficien t
2 5 48 55 0 0 95 95 3
Spearm an 秩相关系数
Spearm an’s rank co rrelat ion
coefficien t
3 7 64 74 0 2 73 75 4
2782　 生　态　学　报 25 卷
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免地损失一定的信息量。因此, 在 2×2 列联表的 ς2 检验基础上, 结合 Pearson 相关系数、Spearm an 秩相关系数检验种间关系,
才能更为准确、全面地了解种间关系[18 ]。
另外, 与 Pearson 相关系数检验相比, Spearm an 秩相关检验的显著与极显著的种对数皆高于 Pearson 检验, 其中, Pearson
相关检验显著率平均为 6. 21% , Spearm an 秩相关检验显著率平均为 10. 62% , 后者较前者高出 4. 41% ; 正负关联比后者较前者
高 0. 31, 说明秩相关系数检验较相关系数检验的灵敏度高, 可以弥补相关系数检验的不足。这点与张峰等的研究结果吻合。
4　讨论
　　方差比率检验法及种间关联性测定结果均表明: 历山舜王坪亚高山草甸 18 个优势种群 153 个种对间总体关联性较弱, 大
多数种对间关联程度未达到显著水平, ς2 检验显著率平均 918% , Pearson 相关检验显著率平均 6121% , Spearm an 秩相关检验
显著率平均 10162%。但是, 随着旅游干扰的不断增加, 种间关联程度发生着微妙的变化。具体来看, 样带 4 距离游径最远, 由于
基本没有旅游干扰的影响, 其联结指数 (V R ) 最接近于 1 (111013) , 统计量W 界于 ς2 临界值之内, 表明该样带种对间总体无关
联, 各物种相对较为独立; 而样带 1 距离游径最近, 旅游干扰相对较大, 其联结指数 (V R ) 最大 (113852) , 虽然检测结果总体无关
联, 但统计量W (2910905) 已接近 ς2 分布上限临界值 (311410) , 由此可见, 旅游干扰对该草甸植物种间联结性产生了一定的影
响, 只是干扰程度不大, 尚未引起种间联结质的改变。从种对间的相关分析来看, 虽然 ς2 检验、Pearson 相关检验和 Spearm an 秩
相关检验其结果存在一定差异, 但总体结论与方差比率法结果基本吻合, 即种间联结性比较松散, 物种相对较为独立。
事实上, 群落种间关联性在群落演替的不同阶段有所不同, 目前普遍认为, 群落发育初期, 物种间趋向于随机性, 未形成特
定的种间关系。随着演替进展到中期, 群落中物种间的关系随着种间竞争的不断加剧而发生复杂变化, 表现较强的正关联和负
关联, 具有相近生物学特性的物种表现为正关联, 它们的生态位具有不同程度的重叠, 对生境的需求较为一致。相反, 生态习性
相异的物种表现为负关联, 它们具有不同的生态位, 对生境的需求也不相同。然而, 当群落逐渐向着顶极群落发展时, 种间关联
性如何发生改变, 不同学者说法不同。有的学者认为种对间正关联比例越高, 群落结构越趋于稳定, 多物种可以稳定共存, 群落
达到与环境条件相适应的稳定阶段[9, 19 ]。但也有学者认为随着演替进展, 群落中的物种总体向无关联发展[15, 20 ]。
在自然条件下, 植物群落沿正向演替向顶级群落发展, 但在干扰 (如旅游干扰、放牧干扰、水淹干扰等) 情况下, 群落可能会
出现逆行演替。近年来, 随着旅游干扰的不断加剧, 加之管理措施尚未完善, 历山舜王坪亚高山草甸植被已出现退化迹象, 表现
为裸地出现、生境破碎、物种多样性下降、伴人植物增加等, 从而使群落向逆行演替发展。从本研究结果来看, 从样带 1 至样带
4, 旅游干扰逐渐减少, 群落结构越趋稳定, 物种间总体关联性越来越弱, 物种更趋于独立。因此, 无论方差比率法, 还是 ς2 检验、
Pearson 相关检验和 Spearm an 秩相关检验, 其检测结果均与上述后者观点吻合, 即随着演替的进行, 群落中的物种总体向着无
关联发展。
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