全 文 ：大中型土壤动物对内陆盐沼沿退化
序列环境的指示研究
罗金明１，尹雄锐２，叶雅杰１，王永洁１
（１．齐齐哈尔大学理学院 化工学院，黑龙江 齐齐哈尔１６１００６；２．水利部松辽委员会流域规划与政策研究中心，吉林 长春１３００２１）
摘要：通过野外定位观测和室内分析，分析了扎龙盐沼湿地土壤大中型土壤动物分布格局及其对湿地退化的响应。
结果表明，大中型土壤动物对研究区典型湿地退化序列的土壤环境表现出明显的响应。沼泽表层具有最高的个体
密度（达７２８只／ｍ２），羊草草原表层的类群数最高（具有１０个科的土壤动物），也具有最高的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指
数。裸地无论是土壤动物的个体密度还是种群密度都显著低于其他生境中的土壤动物。裸地的优势类群为鞘翅
目、双翅目以及弹尾目。羊草草原的大中型土壤动物以膜翅目、等翅目和双翅目幼虫为优势种群。拂子茅苔草区
优势种群为膜翅目和双翅目幼虫。芦苇沼泽以环口螺科和双翅目幼虫为优势种群。典范对应分析表明，影响土壤
动物的环境因子可以分为两大类：以湿度和有机质为代表的指标，可以反映湿地湿润和丰富腐殖质的特征；以碱化
度为代表的另一类指标，可以反映该区域土壤盐渍化程度。保护湿地植被对于维护湿地土壤动物的多样性特征具
有十分重要的意义。
关键词：湿地退化；大中型土壤动物；生物指示
中图分类号：Ｓ１５４．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２０２８７０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２３４
土壤动物受栖息环境的影响往往表现出一定的空间分布格局，而土壤动物分布的空间格局既取决于自身的
特征［１］，又与栖息环境密切相关［２］，这就导致某些种群会对外在环境的变化做出敏感的反应，利用这种反应就能
深入的了解环境演变的过程及其机理，也能为环境保护提供参考。事实上，自然环境的演变（例如温度与湿度的
变化［３］）以及人为的扰动，都可能导致土壤动物种群时空特征发生显著的变化［４６］。当湿地生态系统受到外来扰
动的胁迫时，土壤动物群落会对环境变化做出响应并最终与环境相适应［７］。例如 Ｍａｒｉａ等［８］发现降低亚马逊雨
林枯枝落叶层的湿度能导致该地区蜘蛛（犃狉犪狀犲犪犲）多样性显著增加，干旱则是限制像弹尾目（Ｃｏｌｅｍｂｏｌａ）、甲螨
（犗狉犻犫犪狋犻犱犪）等对土壤湿润度依赖较高的节肢动物种群密度的重要因素［９］。有机质层的循环受到干扰可能对土
壤动物多样性带来致命的冲击，且需要花相当长的时间才可能恢复［１０］。由于土壤动物本身是生态系统的一部
分，除了对环境的变化做出响应外它们对环境的演变也起着至关重要作用［１１］，因此土壤动物的分布格局或者本
身特征可以为湿地水环境的变化提供良好的指示作用，甚至会比直接利用土壤的理化性质探讨环境的变化更有
效［１２］，而且使用具有指示功能的生物来监测环境的变化不仅有助于在环境退化的初期就能探测到变化，还有利
于评估环境质量改善的效率［３］。
松嫩平原中西部地势地平，发育了大面积的盐沼湿地，从小尺度来看该区域湿地表现出沼泽、草甸土和草原
镶嵌分布的格局。受人为扰动和自然影响松嫩平原西部湿地已经发生了明显的退化，但我国对土壤动物与环境
关系的研究集中在森林、耕地以及草原系统上［１３１４］，尚没有开展对内陆盐沼湿地中土壤动物多样性面对干旱的扰
动下的响应的专项研究；另一方面，尽管人们对土壤动物进行了大量的研究，但还是仅了解其中很少一部分，即使
对已经认识的土壤动物种类的分布以及多样性规律仍然知之甚少［１５］。内陆盐沼系统的演变往往与区域环境的
干扰密切相关，研究区域尺度土壤动物与水环境变化的响应规律对于湿地水环境变化的预测和保护十分重要。
本研究在扎龙湿地选取具有代表性的实验小区进行了布点监测和采样分析，通过研究典型盐沼湿地系统退
第２３卷 第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２８７－２９５
２０１４年４月
收稿日期：２０１３０５０８；改回日期：２０１３０７０１
基金项目：国家青年基金（４１１０１０３４），黑龙江省普通高校青年学术骨干支持项目（１２５３Ｇ０６３），齐齐哈尔大学青年教师科研启动项目（２０１２Ｋ
Ｚ１０）和黑龙江省普通高等学校地理环境遥感监测重点实验室开放课题项目资助。
作者简介：罗金明（１９７７），男，四川成都人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｕｏｊｍ１０００＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
化序列下大中型土壤动物的空间格局及与土壤环境的关系，旨在探讨该区域大中型土壤动物对湿地系统退化的
指示效应，为该区域湿地保护提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
扎龙湿地处于我国松嫩平原西部的乌裕尔河的下游地区，总面积２１００ｋｍ２，其中芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪
犾犻狊）沼泽的面积在６０％以上，是我国最具典型性和代表性的内陆湿地生态系统之一，也是丹顶鹤、白枕鹤、白鹳等
珍稀动物的栖息繁殖地。试验区位于扎龙湿地的齐林岛村（４７°１７′５７″Ｎ，１２４°２７′０３″Ｅ），海拔１４５～１５１ｍ，属于
半湿润—半干旱气候，多年平均降雨量４２０ｍｍ，蒸发量高达１４８９ｍｍ［１６］。植被由芦苇、狭叶香蒲（犜狔狆犺犪犪狀
犵狌狊狋犻犳狅犾犪）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、拂子茅（犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犲狆犻犵犲犻狅狊）、虎尾草（犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪）、羊草（犔犲狔
犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、碱蓬（犛狌犪犲犱犪犵犾犪狌犮犪）和香蒲（犜狔狆犺犪犿犻狀犻犿犪）等１７个属，１１个科组成。景观类型按海拔高度
的变化依次为芦苇／香蒲沼泽（覆盖度８５％以上，海拔高度１４５．１ｍ）寸草苔／拂子茅苔草草甸（覆盖度８０％以
上，海拔高度１４５．５ｍ）虎尾草／羊草草甸草原（覆盖度４０％～６０％，海拔高度１４５．６ｍ）裸地（覆盖度小于
５％，海拔高度１４５．７ｍ）４种组成，这种顺序实际上也代表了该地区典型湿地植被退化过程的演替序列。在研究
区按４种代表性植被类型依次布点，定义为Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ（图１），Ａ（齐林村）到Ｄ（东升水库）的直线距离为１５００
ｍ，浅埋地下水和地表水属于ＨＣＯ３Ｎａ型弱矿化度地下水［１６］。
２０１２年５月在各取样点选择０．５ｍ×０．５ｍ样方，分别取土样０～５ｃｍ，５～１０ｃｍ，１０～１５ｃｍ和１５～２０ｃｍ
分类鉴别土壤动物，同时取部分土样回室内分析土壤物理特性和化学特征，各样点取３个重复。
图１ 研究区典型的植被－土壤景观及取样点布设
犉犻犵．１ 犛狅犻犾－狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犾犪狀犱狊犮犪狆犲狊犻狀狊犮犪犾犲狅犳１８００犿犻狀狊狋狌犱狔狊犻狋犲犪狀犱狊犪犿狆犾犻狀犵犱犲狊犻犵狀
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊；碱茅犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪犿犻犮狉犪狀犱狉犪；虎尾草犆．狏犻狉犵犪狋犪；寸草苔犆．犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪；圆叶碱毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻犪；蓄蓼犘．犪狏犻犮狌
犾犪狉犲；芦苇犘．犪狌狊狋狉犪犾犻狊；三棱苔草犅狅犾犫狅狊犮犺狅犲狀狌狊犿犪狉犻狋犻犿狌狊；香蒲犜．犿犻狀犻犿犪．
１．２ 研究方法
土壤理化性质分析方法根据文献［１７］。土壤有机质含量用重铬酸钾－硫酸氧化法测定，土壤盐分含量的水
土比为５∶１，ｐＨ值的水土比为２．５∶１．０。环刀法测定土壤容重和孔隙度。碱化度（ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｓｏｄｉｕｍｐｅｒ
ｃｅｎｔ，ＥＳＰ）以交换性钠（Ｎａ＋）和阳离子交换量（ＣＥＣ）的比值得到。
用手捡法收集土层当中的大中型土壤动物。将收集到的土壤动物对照尹文英［１８］所著的《中国土壤动物检索
图鉴》一书进行分类鉴定和数量统计，一般鉴定到属，同时统计个体数量。根据所捕获的土壤动物的数量占总捕
获量的百分比进行划分，个体数占总数＞１０％为优势类群（＋＋＋），１％～１０％为常见类群（＋＋），＜１％为稀有
类群（＋）［１９］。
群落多样性使用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数公式：犎＝－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻
８８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数公式（犑）：犑＝ 犎ｌｎ犛
Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数公式（犇）：犇＝１－∑
狊
犻＝１
犘犻２
Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指数公式（犈）：犈＝犛－１ｌｎ犖
式中，犘犻＝狀犻／犖，犘犻为犻个种的相对多度；犛为类群数；狀犻为第犻个种的个体数，犖 为群落中所有种的个体总数。
土壤动物与环境因子的关系的典范对应分析（ＣＣＡ）用ＣａｎｏｃｏｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓ４．５软件包完成。
２ 结果与分析
２．１ 土壤的理化性质
图２ 土壤表层枯落物组成（点犃为裸地而未示出）
犉犻犵．２ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋犲狉犻犪犾狊犻狀狊狌狉犳犪犮犲犺狅狉犻狕狅狀
地表枯落物是有机质的重要组成部分，对于湿地
生态系统结构的稳定和功能体现具有重要意义［９］。从
图２可见，点Ａ为裸地，没有明显的枯落物富集；Ｂ的
枯落物总量为２０４．９９ｇ／ｍ２，其中枯枝和半分解物所
占比例分别为２２．７％和３８．３％，腐殖质占３９％。点Ｃ
的有机质总量为３７７．８６ｇ／ｍ２，半分解物占４４％，腐殖
质占２７％。点Ｄ的有机质含量最高，并且半分解物占
４２％以上。图３可知，样点 Ａ和Ｂ有较高的碱化度
（ＥＳＰ分别高达６５％和４０％）和ｐＨ（９．５～１０．４），点Ｂ
和Ｃ样区有机质表聚性的特征，以点Ｃ最明显，点Ｄ
的有机质含量为４个样点最高，即使２０ｃｍ深度的有
机质含量高达３％以上。
图３ 土壤碱化度（犈犛犘）、有机质（％）以及狆犎特征
犉犻犵．３ 犈狓犮犺犪狀犵犲犪犫犾犲狊狅犱犻狌犿狆犲狉犮犲狀狋（犈犛犘），狅狉犵犪狀犻犮犿犪狋犲狉犻犪犾（犗犕，％）犪狀犱狆犎犪犾狅狀犵狊狅犻犾狆狉狅犳犻犾犲犪狋犳狅狌狉狊狆狅狋狊
９８２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
表１可知，点Ａ的土壤结构紧实，孔隙度很低且毛管孔隙含量较低，容重在１．４５以上。样点Ｂ和Ｃ都是表
层的孔隙度较高、容重小（Ｂ含有３１％的毛管孔隙，Ｃ为３９％），表层能保持一定水分，２０ｃｍ以下土层的孔隙度明
显减少，同时毛管孔隙含量也明显减小，其贮存水分的性能也减弱。样点Ｄ土壤质地轻，结构疏松，孔隙度较高，
植物残根层（１０～２０ｃｍ）的孔隙度高达６２％，且主要以毛管空隙为主（含量为４１％），即使在５０ｃｍ以下的土层其
毛管孔隙度仍然高达３４％，容重仅为１．３３。
表１ ４个取样点土壤的孔隙度和容重
犜犪犫犾犲１ 犛狅犻犾狆狅狉狅狊犻狋狔犪狀犱犫狌犾犽犱犲狀狊犻狋狔犪犾狅狀犵狆狉狅犳犻犾犲狅犳犳狅狌狉犾狅犮犪狋犻狅狀狊
土层
Ｈｏｒｉｚｏｎ
（ｃｍ）
样点ＡＳｐｏｔＡ
孔隙度
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
样点ＢＳｐｏｔＢ
孔隙度
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
样点ＣＳｐｏｔＣ
孔隙度
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
样点ＤＳｐｏｔＤ
孔隙度
Ｐｏｒｏｓｉｔｙ
（％）
容重
Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ
（ｇ／ｃｍ３）
０～５ ４０±３．８ １．４３±０．２２ ５６±４．３ １．２５±０．１５ ５７±３．８ １．１８±０．２３ ７０±１０．２ ０．８１±０．１６
５～１０ ４２±４．５ １．５１±０．２８ ４９±３．５ １．３１±０．１８ ４６±３．５ １．２９±０．２１ ７２±１１．５ ０．７９±０．１５
１０～１５ ３９±３．７ １．５３±０．１６ ４８±３．６ １．３９±０．１６ ４３±４．２ １．３２±０．２８ ６３±８．４ ０．９２±０．１８
１５～２０ ３７±３．５ １．４７±０．１７ ４０±２．８ １．４１±０．２１ ４２±４．０ １．３７±０．２１ ５２±７．２ １．０２±０．２２
土壤水盐和ｐＨ值空间结构如图４。总体来看，沿着海拔高度从高到低的顺序各取样点土壤的含水率逐渐
增加，其中点Ｄ的含水率显著高于其他３个取样点；盐分含量大小则正好相反，芦苇沼泽的盐分最低，都在０．１％
左右；裸地土壤的盐分含量最高，且其表层的盐分最高（达１．０２％）。
根据土壤动物和生境的相互影响的观点，在这种小尺度上土壤理化性质所表现出的差异必然会对其栖息繁
殖的土壤动物种属和分布格局产生影响。
图４ 各取样点不同深度水分和盐分剖面特征（２０１２年５月１０日样品）
犉犻犵．４ 犛狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲犪狀犱狊犪犾狋犮狅狀狋犲狀狋犪犾狅狀犵狊狅犻犾狆狉狅犳犻犾犲狅狀１０狋犺犕犪狔狅犳２０１２
０９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
２．２ 土壤动物空间分布与多样性特征
从表２可见，点Ａ整个土壤剖面的大中型土壤数量和种属都是４个取样点最少的，仅４个属共计３２只，优势
类群为鞘翅目、双翅目以及弹尾目。点Ｂ的大中型土壤动物以膜翅目为主，共捕获膜翅目９６只，占该样点所有
大中型土壤数量的４０％，等翅目（鼻鵝科）和双翅目幼虫也是该样点的优势种群，分别捕获４８和３６只（占２０％和
１５％），常见类群为弹尾目、蜘蛛目、盲蛛目和垫刃目；另外该样点土壤动物种类数是４个样点中最多的，共计有９
个科１０个属。点Ｃ大中型土壤动物数量比羊草草原区多，共计２９６只，优势种群为膜翅目和双翅目幼虫（分别占
３２％和２６％），蜘蛛目和盲蛛目为常见类群。点Ｄ的土壤动物数量是４个取样点最多的（共计捕获１０２４只），以
环口螺科的数量最多，占该取样点的大中型土壤动物数量的７２％；其次是双翅目幼虫，数量为２３２只，占总捕获
量的２３％，以等翅目和鞘翅目为常见类群。
表２ 各取样点的土壤动物多样性特征
犜犪犫犾犲２ 犛狋犪狋犻狊狋犻犮狊狅犳狊狅犻犾犾犪狉犵犲犿犲狊狅犳犪狌狀犪犻狀狋犺犲狉犲狊犲犪狉犮犺犪狉犲犪
动物类群Ｓｐｅｃｉｅｓ
目 Ｏｒｄｅｒ 科Ｆａｍｉｌｙ 属Ｇｅｎｕｓ
采样点Ｓａｍｐｌｉｎｇｓｐｏｔｓ
Ａ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
Ｂ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
Ｃ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
Ｄ
个体数
Ｎｕｍｂｅｒｓ
优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
中腹足目
Ｍｅｓｏｇａｓｔｒｏｐｏｄａ
环口螺科
Ｃｙｃｌｐｈｏｒｉｄａｅ
皮氏螺属
犘犲犪狉狊狅狀犻犪
－ － － ＋ － － ７０８ ＋＋＋
环口螺属
犆狔犮犾狅狆犺狅狉狌狊
－ － ８ ＋ － － ３２ ＋＋
等翅目
Ｉｓｏｐｔｅｒａ
鼻鵝科
Ｒｈｉｎｏｔｅｒｍｉｔｉｄａｅ
长鼻鵝属
犛犺犲犱狅狉犺犻狀狅狋犲狉犿犲狊
－ － ４８ ＋＋＋ － － － －
鞘翅目幼虫
Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａｌａｒｖｅ
蚁甲科
Ｐｓｅｌａｐｈｉｄａｅ
－ － ４ ＋ ６０ ＋＋＋ ２８ ＋＋
鞘翅目
Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ
蚁甲科
Ｐｓｅｌａｐｈｉｄａｅ
９ ＋＋＋ ４ ＋ ２４ ＋＋ １２ ＋＋
膜翅目
Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ
蚁科
Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ
－ － ９６ ＋＋＋ ７２ ＋＋＋ － －
双翅目幼虫
Ｄｉｐｔｅｒａｌａｒｖａｅ
毛蚊科
Ｂｉｂｉｏｎｉｄａｅ
８ ＋＋＋ ３６ ＋＋＋ ９６ ＋＋＋ ２３２ ＋＋＋
弹尾目幼虫
Ｃｏｌｅｍｂｏｌａ
跳虫科
Ｐｏｄｒｉｄａｅ
跳虫属
犘狅犱狌狉犪
８ ＋＋＋ － － － － ８ ＋
综合纲
Ｓｙｍｐｈｙｌａ
地幺蚣科
Ｇｅｏｐｈｉｌｅｌｉｄａｅ
－ － ４ ＋＋ － － － －
蜘蛛目
Ａｒａｎｅａｅ
錝雘科
Ｃｔｅｎｉｚｉｄａｅ
４ ＋ ８ ＋＋ ２０ ＋＋ ４ ＋
盲蛛目
Ｏｐｉｌｉｏｎｅｓ
－ － １６ ＋＋ １２ ＋＋ － －
垫刃目
Ｔｙｌｅｎｃｈｉｄａ
真滑刃科
Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｉｄａｅ
真滑刃属
犃狆犺犲犾犲狀犮犺狌狊
－ － １２ ＋＋ － － － －
正蚓目
Ｌｕｍｂｒｉｃｉｄａ
线蚓科
Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ
线蚓属
犈狀犮犺狔狋狉犪犲狌狊
－ － － － ８ ＋＋ － －
总数 Ｔｏｔａｌ ３２ ２３６ ２９６ １０２４
注：＋＋＋代表个体数／总数＞１０％，＋＋代表个体数／总数１％～１０％，＋表示个体数／总数＜１％，－ 表示未出现的种群。
Ｎｏｔｅｓ：＋＋＋ ｍｅａｎｓｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／ｔｏｔａｌ＞１０％，＋＋ｆｏｒ１％－１０％，＋ｆｏｒ＜１％，(ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｔｅｃｔｅｄ．
１９２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
从图５可知，土壤动物个体密度和类群数表聚性明显，且不同取样点的分布格局存在差异。从土壤动物的个
体密度表聚程度来看（图５ａ），按照如下顺序变化：点Ｄ＞点Ｃ＞点Ｂ＞点Ａ；点Ａ土壤动物数量沿剖面分布为：
０～５ｃｍ共计８只，５～１０ｃｍ分布２０只，１０～１５ｃｍ为１２只，１５ｃｍ以下几乎没有大中型土壤动物分布。其他样
点的土壤动物都是表层土壤动物个体密度最高。从类群数来看（图５ｂ），各取样点的表聚性也很明显，尤其是点
Ｃ的表聚性最明显。不过点Ｄ的５～１０ｃｍ土层类群数却是整个土壤剖面最大的（７个科），０～５ｃｍ土壤动物种
群数为６种。此外，单位面积点Ｂ表层的类群数是４个样点最高的（具有１０个科的土壤动物）。
图５ 不同生境下土壤动物的个体密度（犪）和类群数（犫）在土壤中的垂直分布
犉犻犵．５ 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾犱犲狀狊犻狋狔（犪）犪狀犱犵狉狅狌狆狊（犵犲狀犲狉犪）狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狀狋
土壤动物多样性特征可见（表３），多样性指数 犎
与丰富度指数犈 呈正相关，犈最高的是羊草草原的土
壤（犈＝１．９６），尽管芦苇沼泽大中型土壤动物数量最
多，但是多样性指数却最小（犎＝０．９１），而羊草草原种
属多且土壤动物在各种属都有一定数量分布，和丰富
度指数犈 结果相同。均匀度指数最高的裸地（犑＝
０．９５），与之毗邻羊草草原的均匀度仅０．７６，芦苇沼泽
的均匀度最低（犑＝０．４７）。优势度指数最高的是拂子
茅苔草草甸土（犇＝０．７８），芦苇沼泽最低（犇＝０．４７）。
２．３ 土壤动物对环境梯度的响应
微地域内土壤动物与土壤环境因子关系十分复
杂，通过排序则可以建立土壤动物变化与土壤因子的
梯度关系［１３］。利用典范对应分析（ＣＣＡ，蒙特卡洛检
验犉＝３２．０１，犘＝０．００２）研究不同生境大型土壤动物
的分布和环境因子差异对大型土壤动物群落的影响
（表４和图６）。表４可见，排序轴Ｉ解释了６６．８％ 的
生境和动物物种变化，排序轴Ｉ和ＩＩ解释了７７．９％的
生境和动物物种变化。此外，图６可以看出轴Ｉ将湿
润的芦苇沼泽、草甸和相对干旱的羊草草原的土壤动
物分开，排序轴ＩＩ则进一步将芦苇沼泽和苔草草甸的
土壤动物区分开来。环境因子对土壤动物影响大小以
表３ 土壤动物群落多样性指数特征
犜犪犫犾犲３ 犇犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犳犪犿犻犾犻犲狊犪狋犳狅狌狉狊狆狅狋狊
多样性指标Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
Ｓ－Ｗ指数Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘ（Ｈ）１．３２ １．７５ １．６２ ０．９１
丰富度指数Ｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｅ） １．４４ １．９６ １．３９ １．０８
均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｊ） ０．９５ ０．７６ ０．８３ ０．４８
优势度指数Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｓｉｎｄｅｘ（Ｄ） ０．７２ ０．７６ ０．７８ ０．４７
表４ 土壤环境因子与排序轴相关关系
犜犪犫犾犲４ 犐狀狋犲狉狊犲狋犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊
狑犻狋犺犆犪狀狅狀犻犮犪犾犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犲狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犪狓犲狊
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅ 轴ＡｘｉｓＩ 轴ＡｘｉｓＩＩ
盐分Ｓａｌｔｃｏｎｔｅｎｔ －０．１２３ －０．２１４
湿度 Ｍｏｉｓｔｕｒｅ ０．７５８ ０．４８９
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉａｌ ０．６４２ ０．４９７
酸碱度ｐＨ －０．５５１ －０．４６１
孔隙度Ｐｏｒｏｓｉｔｙ ０．６７８ ０．３６１
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ －０．５７６ －０．５１０
碱化度Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｓｏｄｉｕｍｐｅｒｃｅｎｔ（ＥＳＰ） －０．６８１ －０．３２５
解释变量累积贡献率 Ｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙｖａｒｉａｂｌｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
６６．８ ７７．９
２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
及相关性为：土壤湿度、有机质、土壤碱化度、孔隙度和ｐＨ 对土壤动物的分布有较大程度影响（湿度对土壤动物
的分布影响最大）。
根据图６还可知，环境因子可以分为两大类：湿度、有机质和孔隙度为一类，这些指标总体上反映湿地湿润和
丰富腐殖质的特征；土壤碱化度和ｐＨ以及盐分为另一类，它正好是土壤盐渍化程度的３大指标，因此可知该区
域土壤盐渍化的发展对大中型土壤动物分布格局有较明显的影响，土壤容重与盐分、土壤碱化度和ｐＨ在同一象
限。
通过典范对应分析揭示了研究区大中型土壤动物可以分为：生活在水环境当中的土壤动物（水生型，例如腹
足纲皮氏螺属和腹足纲环口螺属）、草甸季节性滞水且十分湿润的土壤动物（湿生型，例如等翅目和垫刃目）以及
羊草草原相对较干旱的土壤动物类群（中生型，以弹尾目为代表），另外还有同时适应这些处境的土壤动物类群
（即具有较宽的生态幅，以鞘翅目和双翅目为代表）。另外，点Ａ和点Ｂ虽然毗邻，但是在地表植被受到破坏后，
土壤性质发生了显著的变化，因而土壤动物种类也发生了显著的变化，点Ａ几乎没有代表性土壤动物。
图６ 土壤动物个体密度与环境因子的犆犆犃排序
犉犻犵．６ 犆犪狀狅狀犻犮犪犾犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犲狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犾犪狉犵犲犿犲狊狅犳犪狌狀犪犾狊狆犲犮犻犲狊狊犮狅狉犲狊狑犻狋犺狊犲狏犲狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾狏犪狉犻犪犫犾犲狊
碱化度Ｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｓｏｄｉｕｍｐｅｒｃｅｎｔ（ＥＳＰ）．等翅目Ｉｓｏｐｔｅｒａ；垫刃目Ｔｙｌｅｎｃｈｉｄａ；盲蛛目Ｏｐｉｌｉｏｎｅｓ；膜翅目Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ；蜘蛛目Ａｒａｎｅａｅ；弹
尾目幼虫Ｃｏｌｅｍｂｏｌａ；中腹足目 Ｍｅｓｏｇａｓｔｒｏｐｏｄａ；双翅目幼虫Ｄｉｐｔｅｒａ；鞘翅目Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ；线蚓属Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｕｓ．
３ 结论与讨论
松嫩平原中西部发育大面积的河漫滩盐沼湿地，且湿地在小尺度内表现出沼泽、草甸以及盐渍化草原相间的
微域空间结构。从本研究得到结果来看，这种微域土壤动物与土壤因子的作用是相互影响和制约的，一方面土壤
环境因子直接影响土壤动物的种类组成和数量，另外大中型土壤动物对土壤环境有十分明显的指示作用。
芦苇沼泽区表层常年或者大部分时间被水浸泡，在土壤表层繁殖大量的腹足目（例如环口螺属），而其他种类
的土壤动物则分布在５ｃｍ以下的土层，所以点Ｄ表层土壤动物个体密度最大，但是种群密度却小于亚表层，这
３９２第２３卷第２期 草业学报２０１４年
也是导致该样点的多样性指数较低原因。而其他样地地势稍高，所繁殖的土壤动物种群都以湿生或者中生为主，
土壤表层有机质最高，孔隙结构好，所以个体密度和种群密度都表现出明显的表聚性。国外研究也证实土地利
用、土壤养分、ｐＨ、土壤湿度等与土壤动物群落有密切的联系［３］。近几十年来，过度的人为活动使湿地土壤理化
环境恶化，土壤迅速碱化（主要体现在碱化度和ｐＨ的迅速增加），另外在松嫩平原西部地区地表有植被的盐渍化
区土壤碱化度都是亚表层最高，而土壤动物则主要分布在枯落物层和土壤表层，本研究中土壤碱化度和ｐＨ与２
个分类轴的相关性都十分显著，并且点Ａ土壤当中栖息的土壤动物无论个体密度还是种群密度都明显小于毗邻
的羊草草原区。
研究表明，森林地区的湿度对土壤动物种群具有十分重要的影响［８］。结果表明，土壤湿度同样是影响盐沼湿
地土壤动物种群密度的一个重要因素。拂子茅苔草甸区地表具有丰富的枯枝落叶，同时土壤湿度明显高于羊草
区，所以其土壤动物个体密度高于羊草区。羊草草甸草原地区地势较高，热量条件优于其他样区，而热量条件也
是影响土壤动物多样性的重要因素［９］，这可能是羊草草原区的土壤动物种群密度较其他样点都高的原因。有机
质层对土壤动物的生存与繁殖也极其重要，有机质层的循环过程受到干扰则可能对土壤动物多样性带来致命的
冲击［１０，１２］。
本研究从海拔由低到高取样顺序正好是该地区盐沼退化序列，而这种环境梯度下所出现的土壤动物分布格
局可以用来指示湿地水环境的变化过程。本研究通过典范对应分析，发现环口螺科、等翅目和垫刃目以及弹尾目
对湿地水环境具有较强的指示作用，其中环口螺科对应常年或者经常性滞水的沼泽环境，弹尾目则主要在地势较
高且土壤湿度相对干旱的羊草草甸草原分布。本研究仅分析了春季大中型土壤动物对湿地微环境梯度的响应，
如果能开展年内不同月份以及年间大中型以及小型土壤动物多样性指数的变化特征，则能进一步揭示对该区域
湿地退化过程及机理。
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犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊狅犻犾犾犪狉犵犲犪狀犱犿犲狊狅犳犪狌狀犪狋狅犲犱犪狆犺犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狕犪狋犻狅狀犪犾狅狀犵
狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狊犲犮狅狀犱狊狌犮犮犲狊狊犻狅狀狊犲狇狌犲狀犮犲狅犳犻狀犾犪狀犱狊犪犾犻狀犲犿犪狉狊犺
ＬＵＯＪｉｎｍｉｎｇ１，ＹＩＮＸｉｏｎｇｒｕｉ２，ＹＥＹａｊｉｅ１，ＷＡＮＧＹｏｎｇｊｉｅ１
（１．ＳｃｉｅｎｃｅＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＣｈｅｍｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＤｅｐａｒｔｍｅｎｔ，ＱｉｑｉｈａｒＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｑｉｈａｒ１６１００６，
Ｃｈｉｎａ；２．ＳｏｎｇｌｉａｏＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｏｍｍｉｓｓｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＷａｔｅｒ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｕｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｓｏｉｌｌａｒｇｅａｎｄｍｅｓｏｆａｕｎａａｌｏｎｇｔｙｐｉｃａｌｖｅｇａｔｉｏｎｓｅｃｏｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｉｎｌａｎｄｍａｒｓｈｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｉｎａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓｔｕｄｙｐｌｏｔｓ，ａｔ１５００ｍｄｉｓｔａｎｃｅ
ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｏｂｖｉｏｕｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｔｈｅｓｏｉｌｓｅｑｕｅｎｃｅｂｙｔｈｅｓｏｉｌｆａｕｎａ．Ｉｎｒｅｅｄｍａｒｓｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉ
ｔｙｗａｓ７２８ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ／ｍ２ｗｈｅｒｅａｓｉｔｗａｓａｍｅｒｅ８ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ／ｍ２ｉｎｂａｒｅｌａｎｄ．Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，ｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｅｎｓｉｔｙｖａｌｕｅａｎｄＳｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒｉｎｄｅｘｗｅｒｅｉｎｔｈｅｓｕｒｆａｃｅｈｏｒｉｚｏｎｏｆｃｈｉｎｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｗｉｔｈ１０ｓｐｅｃｉｅｓ／ｍ２
ａｎｄ１．７５ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｖｅｒｓｕｓ４ｓｐｅｃｉｅｓ／ｍ２ａｎｄ０．９１ｉｎｂａｒｅｌａｎｄ．Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｂａｒｅｌａｎｄａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｗｅｒｅ犆狅犾犲狅狆狋犲狉犪，犇犻狆狋犲狉犪ａｎｄ犆狅犾犾犲犿犫狅犾犪，ｂｕｔｗｅｒｅ犎狔犿犲狀狅狆狋犲狉犪ａｎｄ犇犻狆狋犲狉犪ｌａｒｖａｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄ．ａｎｄｍｅａｄ
ｏｗ，ｂｕｔ犆狔犮犾狆犺狅狉犻犱犪犲ａｎｄ犇犻狆狋犲狉犪ｌａｒｖａｅｉｎｒｅｅｄｍａｒｓｈ．Ａｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｗａｓａｐｐｌｉｅｄｔｏ
ｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｓｏｉｌｆａｕｎａｔｏｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｅｃｏｎｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ．Ｔｗｏ
ｔｙｐｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｓｏｉｌｆａｕｎａｓｐｅｃｉｅｓｌｉｖｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄ：ｈｉｇｈｍｏｉｓｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｕｓ
ｃｏｎｔｅｎｔｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎａｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｆａｕｎａ．Ｔｈｅｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｉｓｓａｌｉｎｉｔｙ，
ａｎｄｅｘｃｈａｎｇｅａｂｌｅｓｏｄｉｕｍｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｉｎｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｗｈｉｃｈｒｅｓｔｒａｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｆａｕｎａ．Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｉｎｉｎｌａｎｄｓａｌｉｎｅｍａｒｓｈｒｅｇｉｏｎｓｗｏｕｌｄｈｅｌｐｗｅｔｌａｎｄｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｆａｕｎａｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉ
ｔｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｅｔｌａｎｄｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｌａｒｇｅａｎｄｍｅｓｏｆａｕｎａ；ｂｉｏｉｎｄｉｃａｔｉｏｎ
５９２第２３卷第２期 草业学报２０１４年