全 文 ：植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及
物质转运的影响*
白文波1 摇 吕国华1 摇 张元成2 摇 宋吉青1**摇 刘星海1 摇 李际会1
( 1中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 /农业部农业环境重点实验室 /农业部旱作节水农业重点实验室, 北京
100081; 2山东宝力生物质能源股份有限公司 /胜利油田长安控股集团有限公司, 山东东营 257067)
摘摇 要摇 在大田栽培条件下,采用生物质多糖(P1 )、生物质多糖和 5鄄氨基乙酰丙酸复配
(P2),以及生物质多糖、5鄄氨基乙酰丙酸和缩节胺为有效成分复配(P3)的 3 种不同制剂,研究
在冬小麦始花期叶面喷施制剂对其产量构成、蔗糖、可溶性总糖、干物质贮运以及氮磷养分累
积与转移的影响.结果表明: 喷施 3 种制剂使冬小麦穗粒数和千粒重增加,增产 8. 5%以上;
喷施 20 d内,小麦旗叶蔗糖含量较对照明显增加;喷施 P1和 P3使小麦籽粒可溶性糖含量分别
比对照增加 4. 5%和 11. 0% . P3增加了小麦花后干物质及氮磷养分累积量,分别较对照增加
48. 5% 、116. 9%和 18. 1% ,P3还显著提高了小麦花后干物质及养分累积对产量的贡献,但花
前养分向籽粒转移对产量的贡献小于其他处理.小麦增产与植物多糖类复合制剂有效调控营
养器官光合产物输出、籽粒可溶性糖积累,以及促进花后干物质和氮磷养分累积有关.
关键词摇 植物多糖类复合制剂摇 蔗糖摇 可溶性总糖摇 养分转移摇 产量
*公益性行业(农业)科研专项经费(201203031)和“十二五冶国家高技术研究发展计划项目(2011AA100503)资助.
**通讯作者. E鄄mail: songjiqing@ caas. cn
2013鄄07鄄26 收稿,2014鄄01鄄15 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)04-1006-07摇 中图分类号摇 Q945; S512. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of plant polysaccharides鄄containing compound agents on yield and matter accumulation
and transportation of winter wheat. BAI Wen鄄bo1, L譈 Guo鄄hua1, ZHANG Yuan鄄cheng2, SONG
Ji鄄qing1, LIU Xing鄄hai1, LI Ji鄄hui1 (1 Institute of Environment and Sustainable Development in Agri鄄
culture, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Agricultural Environment, Minis鄄
try of Agriculture / Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture, Beijing 100081,
China; 2Baoli Biomass Energy Joint Stock Company Limited / Chang爷an Group of Shengli Oil Field,
Dongying 257067, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(4): 1006-1012.
Abstract: A field experiment was conducted to study the effects of foliar spraying of three kinds of
compound agents [ plant polysaccharides ( P1 ), plant polysaccharides plus 5鄄aminolevulinic acid
(P2 ), and plant polysaccharides plus 5鄄aminolevulinic acid and dimethylpiperidinium chloride
(P3)] at the initial flowering stage of winter wheat on its yield components, sucrose content, solu鄄
ble sugar content, the accumulation and translocation of dry matter, nitrogen and phosphorus. The
grain number per spike and kilo鄄grains mass of winter wheat increased with the spray of the com鄄
pound agents. The grain yield increased by more than 8. 5% compared with the control. Within 20
days after spraying the three compound agents, the sucrose content of flag leaf had an obvious in鄄
crease. Compared with the control, P1 and P3 increased the soluble sugar content by more than
4. 5% and 11. 0% , respectively. P3 enhanced the accumulations of post鄄anthesis dry matter, nitro鄄
gen and phosphorus by 48. 5% , 116. 9% and 18. 1% , respectively. Correspondingly, contribu鄄
tions of accumulated post鄄anthesis dry matter and nutrient to grain yield increased significantly.
Whereas, the contribution of translocated pre鄄anthesis nutrient to grain yield in P3 treatment was
smaller than in the other treatments. The high yield of winter wheat was related to the regulation of
photosynthetic product supply in vegetative organ, the increased soluble sugar content in grain, and
the accumulation of post鄄anthesis dry matter and nutrient regulated by the plant polysaccharides鄄
containing compound agent.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 1006-1012
Key words: plant polysaccharides compound agent; sucrose; soluble sugar; nutrient translocation;
grain yield.
摇 摇 化学制剂能调节作物生长发育、水分利用和生
理代谢过程等,增强作物抗逆性,促进粮食增产,已
逐渐成为我国高产高效农业发展的重要措施之一.
现阶段已有大量关于化学调控制剂在新材料、新产
品研制[1],制剂性能验证[2],以及对作物生长及产
量调控作用[3]等方面的研究,不少化学制剂也得到
了广泛应用[4-5],但这类制剂绝大部分是化学合成
的,具有相对较低的毒性.化学调控制剂作为一种散
布到环境中的农用化学物质,随着应用范围的不断
扩大,其本身或降解产物的安全性已引起学者们的
广泛关注.因此,研发应用非激素类、多功能、环保型
化学制剂是化学调控领域的主流方向和必然趋势.
本研究中植物多糖类复合制剂是以天然植物和
海洋生物质资源为原材料,优选生物质多糖、海藻酸
钠、壳聚糖和淀粉等,并在相关研究基础上[6],复配
5鄄氨基乙酰丙酸和缩节胺,提取制备具有调节植物
生长活性作用的非激素类、绿色化学制剂.前期研究
已经证实,这类制剂能促进小麦叶绿素合成、延缓叶
片衰老、改善旗叶光合潜能和籽粒灌浆进程,进而有
助于增产[7] .作物高产不仅需要功能叶有较强的光
合能力,还要求叶片中的光合产物能够有效运输与
分配[8] .有研究表明[9],小麦籽粒灌浆所需的碳源
主要来源于旗叶的光合产物和花前及花后贮存在茎
秆中的可溶性碳水化合物. Bulm[10]研究了茎秆贮藏
性碳水化合物与产量的关系,认为小麦茎中贮藏同
化物是否能够有效运转、分配至籽粒,对其产量形成
起重要作用.同时,小麦体内氮磷养分是直接或间接
影响营养器官和生殖器官间库源关系的重要营养元
素[11] .研发多糖类复合制剂的初衷是要有效调控干
物质和养分在作物不同器官间的贮运,调动趋向籽
实物质的分配潜力,为此,本文比较研究了不同类型
植物多糖类复合制剂对冬小麦蔗糖、可溶性总糖含
量、干物质积累与分配,以及氮磷养分累积和转运的
影响,分析小麦产量及其构成的变化,明确各指标间
的相互作用及其与制剂有效成分的内在联系,探明
不同制剂的应用效果、增产作用及机理,为新型制剂
的研发和应用以及小麦增产提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2009—2010 年在中国农业科学院农业
资源与农业区划研究所昌平试验基地(40毅18忆 N,
116毅23忆 E,海拔 407. 1 m)进行.试验地属暖温带、半
湿润大陆性季风气候.多年平均气温 11. 9 益,年日
照时数 2714 h,年降雨量 616 mm,但年内分布极不
均匀,6—8 月占全年总降雨量的 74% . 试验区为冬
小麦鄄夏玉米轮作种植模式,土壤为壤质褐潮土,有
机质含量 16. 36 g·kg-1,全氮 0. 92 g·kg-1,有效氮
48. 21 mg·kg-1,速效磷 22. 47 mg·kg-1,速效钾
85. 36 mg · kg-1, pH 值 8郾 53, EC 值 172郾 63
滋S·cm-1,土壤容重 1. 28 g·cm-3 .
1郾 2摇 试验设计
供试冬小麦品种为 CA0045(中国农业科学院
作物科学研究所提供),属冬性中晚熟品种,生育期
254 d 左右.小麦于 2009 年 10 月机械播种,播种量
约 300 kg·hm-2,基本苗 348 万株·hm-2 .按照常规
施肥量,试验地在播种前施鸡粪 9000 kg·hm-2,纯
N、P2O5和 K2O各 150 kg·hm-2 . 4 月初补施纯 N 75
kg·hm-2 .选择中国农业科学院农业环境与可持续
发展研究所农业减灾研究室自主研发的 3 种有效成
分不同的植物多糖类复合制剂 P1、P2和 P3,其中,P1
的有效成分为生物质多糖(壳聚糖、海藻酸钠和淀
粉),P2的有效成分为生物质多糖和 5鄄氨基乙酰丙
酸,P3的有效成分为生物质多糖、5鄄氨基乙酰丙酸和
缩节胺,以清水为对照(CK).每个处理 4 次重复,共
16 个小区,采用随机区组设计. 5 月 19 日,冬小麦始
花期将 3 种复合制剂稀释 100 倍,每个小区用雾化
器集中叶面喷施稀释液 10 L. 小区面积 13郾 5 m2
(5郾 0 m伊2. 7 m),小区周围有 1. 0 m 的保护行,6 月
20 日收获测产.
1郾 3摇 测定项目与方法
施肥前采集 0 ~ 20 cm土层的混合土样,用常规
分析法测定土壤有机质、全氮、有效氮、速效磷、速效
钾、pH值和 EC值[12] .
分别于小麦开花期(5 月 19 日)和成熟期(6 月
20 日)采集小麦植株样品,开花期植株样品分为叶
片、茎秆+叶鞘和穗 3 部分,成熟期植株样品分为籽
粒、叶片、茎秆 +叶鞘、颖壳 +穗轴 4 部分. 样品于
70 益烘至恒量,测定干物质量. 将烘干样品粉碎后
用 H2SO4 鄄H2O2消解[12],半微量凯氏定氮法测定全
氮(瑞士 Novelact 公司 BUCHI322 / 343 型全自动定
氮仪),钒钼黄比色法[12]测定全磷(U鄄2800 分光光
70014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白文波等: 植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及物质转运的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
度计),进而换算为植株茎叶、颖壳、籽粒的全氮和
全磷含量.喷施植物多糖类复合制剂后 3 d(5 月 22
日)、6 d(5 月 25 日)、9 d(5 月 28 日)、12 d(5 月 31
日)、16 d(6 月 4 日)、20 d(6 月 8 日)分别取样,采
用蒽酮比色法测定茎秆、叶片和籽粒可溶性总糖含
量[13],间苯二酚法测定旗叶蔗糖含量[14],每个处理
重复 4 次.
小麦成熟时选 3 个重复,每小区随机选 0. 2 m2
(边行除外)植株进行考种. 收获时去除边行,取中
间部分测定千粒重、穗粒数和籽粒产量等.
1郾 4摇 干物质及养分累积与转移的计算
假定冬小麦生殖生长期间干物质、氮磷养分没
有损失,营养器官(茎叶、颖壳)生物产量、氮磷累积
量减少部分均转移到籽粒中,则营养器官干物质、氮
磷向籽粒转移指标可通过以下公式计算[15-16]:
花前干物质(氮、磷)累积量(kg·hm-2)= 花期
地上部(茎叶、穗)干物质(氮、磷)累积量
花后干物质(氮、磷)累积量(kg·hm-2)= 收获
期地上部(茎叶、颖壳、籽粒)干物质(氮、磷)累积量
-花期地上部(茎叶、穗)干物质(氮、磷)累积量
花后干物质(氮、磷)转移量(kg·hm-2)= 花期
地上部(茎叶、穗)干物质(氮、磷)累积量-收获期营
养器官(茎叶、颖壳)干物质(氮、磷)累积量
干物质(氮、磷)转移效率 =干物质(氮、磷)转
移量 /花期地上部(茎叶、穗)干物质(氮、磷)累积量
伊100%
转移干物质(氮、磷)对籽粒贡献率 =干物质
(氮、磷)转移量 /籽粒干物质(氮、磷)累积量伊100%
花后累积干物质(氮、磷)对籽粒贡献率 =花后
干物质(氮、磷)累积量 /籽粒干物质(氮、磷)累积量
伊100%
1郾 5摇 数据处理
采用 Excel 和 SPSS 11. 5 软件进行数据统计分
析和作图,并用 Duncan 法进行多重比较 ( 琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及产量构
成的影响
与对照相比,喷施 3 种复合制剂后冬小麦穗粒
数和千粒重分别增加了 4. 3% ~ 7. 4%和 3. 6% ~
4郾 2% ,但各制剂处理间穗粒数和千粒重差异不显
著.喷施制剂使小麦籽粒产量显著增加 8. 5% ~
12郾 1% ,增产作用大小依次为:P3 >P1 >P2(表1) .可
表 1摇 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及产量构成
因素的影响
Table 1 摇 Effects of different plant polysaccharides鄄
containing compound agents on grain yield and yield com鄄
ponents of winter wheat
处理
Trea鄄
tment
穗数
Spike
number
(104·hm-2)
穗粒数
Grain
number
per spike
千粒重
1000鄄
grain mass
(g)
籽粒产量
Grain
yield
(kg·hm-2)
增产
Yield
increase
(% )
CK 312. 5a 32. 3c 49. 8b 5026. 7d
P1 314. 3a 34. 1a 51. 9a 5562. 5b 10. 7
P2 313. 7a 33. 7ab 51. 6a 5455. 0c 8. 5
P3 314. 1a 34. 7a 51. 7a 5634. 9a 12. 1
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different small letters
meant significant difference among treatments at 0. 05 level. 下同 The
same below.
见,施用制剂能提高冬小麦的产量潜力.
2郾 2摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶蔗糖含量
的影响
如图 1 所示,小麦旗叶蔗糖含量变化呈单峰曲
线,喷施制剂 3 ~ 12 d,各处理蔗糖含量迅速增加至
峰值,然后又急剧降低. 小麦生育进程中,各制剂处
理旗叶蔗糖含量均高于对照,且制剂处理 6 次测定
的平均值比对照明显增加了 10. 4% ~ 19. 5% ;其
中,P1蔗糖含量最高,P3次之. 即使在小麦灌浆后期
(喷施 20 d),制剂处理旗叶蔗糖含量也比对照高
5郾 4 mg·g-1DM以上.
2郾 3摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦各器官可溶性
总糖含量的影响
小麦茎秆可溶性总糖含量呈单峰曲线,喷施制
剂 12 d 达到峰值,此后呈下降趋势. 喷施制剂 3 ~
6 d内,P1和 P3茎秆可溶性总糖比对照提高 3. 7% ~
19. 1% ,此后,制剂处理与对照间差异均不显著. 叶
片可溶性总糖在喷施制剂9 d达到最大值,此后呈
图 1摇 不同植物多糖类复合制剂对冬小麦旗叶蔗糖含量的
影响
Fig. 1 摇 Effects of different plant polysaccharides鄄containing
compound agents on sucrose content in flag leaf of winter wheat.
8001 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦不同器官可溶性糖含
量的影响
Fig. 2 摇 Effects of plant polysaccharides鄄containing compound
agents on soluble sugar content in different organs of winter
wheat.
a)茎秆 Stem; b)叶片 Leaf; c)籽粒 Grain.
不同递减趋势,但对照喷施 16 d 内始终呈线性增
加;喷施 9 d内,制剂处理叶片可溶性总糖含量比对
照高 2. 0 ~ 16. 5 mg·g-1DM. 小麦籽粒可溶性总糖
也呈单峰曲线变化,各处理均在喷施 12 d 达到峰
值;喷施制剂 6 d后,P1和 P3的籽粒可溶性总糖较对
照分别增加了 3. 3% ~ 7. 0%和 8. 8% ~ 16. 6% ,但
P2与对照差异不显著(图 2).
2郾 4摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦不同器官养分
运移的影响
2郾 4郾 1 氮素含量摇 如表 2 所示,喷施 P1使小麦花前
营养体氮素累积较对照减少 19. 5% ,而其他处理与
对照差异不显著.成熟期,P1小麦营养体氮素累积与
对照无显著差异,其籽粒氮素累积比对照降低
15郾 8% ;P2与对照无明显差异;P3使小麦营养体及籽
粒氮素累积分别增加了 61. 8%和 12. 6% .进入生殖
生长后,小麦花前累积在营养体中的氮素开始向籽
粒转移,对照和 P2处理转运量最高,P1和 P3处理氮
转运量较对照分别减少 27. 8%和 18. 8% ;对应的氮
素转运对籽粒产量形成的贡献率也以对照最高,为
76. 9% ,P3最低,为 55. 4% . 与氮素转运不同,花后
氮素累积以 P3最高,比对照显著增加 116. 9% ,对籽
粒产量贡献也最大,较对照提高 93. 1% ,P1和 P2处
理花后氮素累积分别增加 27. 9%和 24. 0% ,对应的
累积贡献率也分别比对照增加 47. 6%和 35. 1% .可
见,喷施 3 种制剂有利于小麦花后氮素累积,进而促
进籽粒产量形成及氮素在籽粒中的累积.
2郾 4郾 2 磷素含量摇 P1和 P2处理小麦花前地上部磷素
累积量分别为 6. 3 和 6. 0 kg·hm-2,比对照显著降
低 11. 3%和 15. 5% ,而 P3磷素累积无显著变化.成
熟期,P3处理磷素累积量最大,为对照的 2. 2 倍;其
他处理磷素累积量与对照均无明显差异. 进入生殖
生长后,小麦花前累积在营养体中的磷素开始向籽
粒转移,P1和 P2的转运量较对照显著降低 15. 0%和
16. 7% ,而 P3的转运量与对照无明显差异;与之相
对应的转运磷素对籽粒产量形成的贡献率以对照最
高,达到 83. 3% ,P1和 P2次之,分别为 77. 3% 和
72郾 5% ,P3最低,为 64. 7% . 与转运规律不同,P1和
P2营养体和籽粒磷素累积虽然与对照无显著差异,
但累积磷素对籽粒的贡献率分别比对照增加了
35郾 9%和 64. 7% ; P3 使籽粒磷素累积显著提高
18郾 1% ,且累积磷素对籽粒产量的贡献率也比对照
显著增加 83. 2% (表 3). 可见,成熟期小麦籽粒磷
累积量不仅取决于花前营养体中的磷素转运,花后
磷素累积量也不容忽视.
2郾 5摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦干物质积累与
转运的影响
小麦花后地上部干物质累积、转移与氮素有相
似规律(表 3).与对照相比,P1使小麦花期营养体生
物量减少 6. 9% ,但其他处理无显著变化. 成熟期,
P3使小麦营养体和籽粒生物量较对照分别增加
9郾 5%和 27. 8% ,P1籽粒生物量也增加 17. 9% (表
4).进一步分析可知,P1和 P3显著增加了小麦花后
干物质累积,比对照分别增加 27. 3%和 48. 5% ,而
P2与对照差异不显著. P1和 P3花后干物质累积对籽
粒产量的贡献率也较对照提高 48. 5%和 27. 3% ;与
此对应,P1和 P3花后干物质转移量也较对照显著增
加 16. 1%和 8. 0% .可见,花期 P3处理冬小麦干物质
不仅没有向籽粒转移,反而花后累积的干物质中也
有一部分用于营养器官的建成.显然,花前累积干物
质对小麦产量有一定贡献,但产量高低主要取决于
90014 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 白文波等: 植物多糖类复合制剂对冬小麦产量及物质转运的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同多糖类复合制剂处理对冬小麦花后氮素累积和转运的影响
Table 2摇 Effects of different plant polysaccharides鄄containing compound agents on nitrogen accumulation and translocation of
winter wheat after anthesis
处理
Trea鄄
tment
花前营养体
氮累积量
NAPr
(kg·hm-2)
花后氮素转运与累积
Nitrogen translocation and accumulation after anthesis
转运量
ATN
(kg·hm-2)
转运氮对籽粒
贡献率 CTNG
(% )
累积量
NAPo
(kg·hm-2)
累积氮对籽粒
贡献率 CANG
(% )
成熟期氮累积
Nitrogen accumulation at maturity
营养体
Vegetative part
(kg·hm-2)
籽粒
Grain
(kg·hm-2)
CK 78. 1a 60. 8a 76. 9a 18. 3c 23. 1c 17. 3b 79. 1b
P1 62. 9b 43. 9bc 65. 9b 22. 7b 34. 1b 19. 0b 66. 6c
P2 71. 6a 51. 5ab 68. 8ab 23. 4b 31. 2b 20. 1b 74. 9b
P3 77. 4a 49. 4b 55. 4c 39. 7a 44. 6a 28. 0a 89. 1a
NAPr: Nitrogen accumulation pre鄄anthesis; ATN: Amount of nitrogen translocation; CTNG: Contribution of translocated nitrogen to grain nitrogen; NA鄄
Po: Nitrogen accumulation after anthesis; CANG: Contribution of accumulated nitrogen to grain nitrogen.
表 3摇 不同多糖类复合制剂处理对冬小麦花后磷素累积和转运的影响
Table 3摇 Effect of different plant polysaccharides鄄containing compound agents on phosphorus accumulation and translocation
of winter wheat after anthesis
处理
Trea鄄
tment
花前营养体
磷积累量
PAPr
(kg·hm-2)
花后磷转运与累积
Phosphorus translocation and accumulation after anthesis
转运量
ATP
(kg·hm-2)
转运磷对籽粒
贡献率 CTPG
(% )
累积量
PAPo
(kg·hm-2)
累积磷对籽粒
贡献率 CAPG
(% )
成熟期磷累积
Phosphorus accumulation at maturity
营养体
Vegetative part
(kg·hm-2)
籽粒
Grain
(kg·hm-2)
CK 7. 1a 6. 0a 83. 3a 1. 2b 16. 7c 1. 1a 7. 2b
P1 6. 3b 5. 1b 77. 3ab 1. 5b 22. 7b 1. 2a 6. 6bc
P2 6. 0bc 5. 0b 72. 5b 1. 9b 27. 5ab 1. 0a 6. 9bc
P3 6. 8ab 5. 5ab 64. 7c 2. 6a 30. 6a 1. 3a 8. 5a
PAPr: Phosphorus accumulation pre鄄anthesis; ATP: Amount of phosphorus translocation; CTPG: Contribution of translocated phosphorus to grain phos鄄
phorus; PAPo: Phosphorus accumulation after anthesis; CAPG: Contribution of accumulated phosphorus to grain phosphorus.
表 4摇 不同多糖类复合制剂处理对冬小麦干物质积累和转移的影响
Table 4摇 Effects of different plant polysaccharides鄄containing compound agents on dry matter accumulation and translocation
of winter wheat
处理
Treatment
花前营养体
干物质积累量
DMAPr
(kg·hm-2)
花后干物质转运与累积
Dry matter translocation and accumulation after anthesis
转运量
ATDM
(kg·hm-2)
转运干物质对籽
粒贡献率 CTDMG
(% )
累积量
DMAPo
(kg·hm-2)
累积干物质对籽
粒贡献率 CADMG
(% )
成熟期干物质累积
Dry matter accumulation at maturity
营养体
Vegetative part
(kg·hm-2)
籽粒
Grain
(kg·hm-2)
CK 3376a 199a 7. 3a 2513c 92. 7c 3177b 2712b
P1 3143b -2b - 3200b 100. 1ab 3145b 3198a
P2 3211a 88a 3. 0a 2846bc 97. 0bc 3123b 2934ab
P3 3214a -264c - 3731a 107. 6a 3478a 3467a
DMAPr: Dry matter accumulation pre鄄anthesis; ATDM: Amount of dry matter translocation; CTDMG: Contribution of translocated dry matter to grain
yield; DMAPo: Dry matter accumulation after anthesis; CADMG: Contribution of accumulated dry matter to grain yield.
花后干物质累积和转移.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦光合产物分配
的影响
小麦旗叶是主要的光合器官,光合产物主要以
蔗糖形式向外运输,因此旗叶蔗糖含量的高低可以
反映光合产物向籽粒的供应能力[17] . 本研究中,始
花期叶面喷施多糖类复合制剂使冬小麦旗叶蔗糖含
量明显高于对照,这说明制剂促进了蔗糖合成,有助
于光合碳同化产物向蔗糖的转化,同时也增加了成
熟期旗叶蔗糖的滞留量.可见,喷施制剂有利于小麦
生长中后期供给籽粒更多的光合产物.
可溶性总糖不仅是高等植物的主要光合产物,
也是植物体内碳水化合物转化、贮藏和再利用的主
要形式,能反映叶源端的同化物供应能力和库源端
籽粒对同化物的转化、利用能力,因此与植物光合能
力和产量密切相关[18] . 本研究中,冬小麦灌浆初期
(喷施 9 d)茎秆和叶片可溶性总糖含量明显高于对
照,说明制剂促使可溶性总糖在贮存器官(茎秆和
叶片)累积,因而有助于提高小麦光合效率,促进光
合产物生成,为籽粒灌浆提供大量的物质基础. 此
后,随着小麦生育进程和叶片衰老,制剂处理叶片可
溶性总糖含量呈下降趋势,但籽粒可溶性总糖含量
0101 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
明显增加,说明叶片可溶性总糖转运提前,促进其向
籽粒运输,这可为籽粒灌浆和高产提供物质来源.可
见,喷施制剂能在一定程度上提高光合器官蔗糖供
应,促进营养器官贮存光合产物的输出及籽粒可溶
性总糖的积累,且 P1和 P3的调控效应大于 P2 .
3郾 2摇 植物多糖类复合制剂对冬小麦干物质和养分
转运的影响
作物干物质的累积是产量形成的基础.随着生
长中心的转移,某些器官积累的干物质可以转移到
其他更需要生长的器官[19] . 有研究表明,化学制剂
在调控作物碳水化合物和氮水化合物的运输与分
配、延长叶片生育期、促进同化物向生殖器官转移等
方面有重要作用[20] . 本研究发现,花前干物质的累
积难以解释不同处理小麦产量的差异.与对照相比,
P1和 P3虽没有增加小麦花前干物质的累积,但花后
干物质累积量显著增加 (增幅分别为 27. 3% 和
48郾 5% ),且小麦增产 10. 7%和 12. 1% .显然花后干
物质累积对小麦籽粒产量的形成更为重要,对籽粒
产量的贡献率也高达 100. 1%以上;而且花后形成
和累积的干物质越多,产量越高.马冬云等[21]认为,
花后积累的干物质有利于增加小麦粒重. 本研究中
叶面喷施 3 种植物多糖类复合制均促使冬小麦粒重
增加 3. 6%以上,增产幅度大于 8. 5% .
营养器官氮素向籽粒的转运对小麦产量有重要
作用,转运氮对籽粒氮的贡献率达到 55. 4% ~
76郾 9% .花前营养器官磷的再转运同样促进了小麦
籽粒产量形成,转运氮磷对籽粒的贡献率大于花后
累积,这与 Masoni等[22]的研究结果一致.本研究花
前累积在营养器官中的氮磷是成熟期籽粒氮磷的重
要来源,但同时发现花后的氮磷累积才是造成成熟
期籽粒氮磷吸收和产量差异的重要因素. P3产量最
高,花后氮磷累积及其对籽粒贡献率也最高,分别较
对照增加了 116. 9% (氮累积量)、18. 1% (磷累积
量)、93. 1% (氮累积贡献率)和 83. 2% (磷累积贡
献率).可见,不同制剂对产量的影响和氮磷累积量
的差异并非由花前累积的干物质和氮磷向籽粒的转
运造成,而是由花后干物质和氮磷累积差异导致.
3郾 3摇 不同植物多糖类复合制剂对作物的增产作用
与机理
喷施 3 种植物多糖类复合制剂均能促进冬小麦
增产,增产作用大小为 P3 >P1 >P2 . 小麦增产与制剂
促进光合器官蔗糖供应、增加花后同化物积累、加快
同化产物向生殖器官运移,以及促进花后干物质、氮
磷转运和累积有关;且 P1和 P3对上述生理过程的调
控效应大于 P2 . 3 种多糖类复合制剂对大豆不同器
官干物质积累和分配的调控效应与之一致[23] .
P1提取自生物质多糖资源,有效成分为壳聚糖
和海藻酸钠,这些物质能促进植物生长,具有成膜
性、广谱抗菌性,可提高作物抗逆性[24] . P2在 P1的基
础上复配了 5鄄氨基乙酰丙酸,5鄄氨基乙酰丙酸是叶
绿素、血红朊和细胞色素等四吡咯环色素形成的第
一个直接前提,作为植物叶绿素合成研究的一部分
很早就受到重视. 5鄄氨基乙酰丙酸是叶绿素生物合
成途径的中间产物,能促进植物光合作用,增加产
量[25-26] .根据多糖类复合制剂的研发初衷,预期 P2
对植株叶绿素含量的促进作用大于 P1,而研究结果
恰恰相反[7];而且 P2对光合产物输出供应的作用也
小于 P1 .说明植物多糖制剂与 5鄄氨基乙酰丙酸复配
后,并未产生叠加效应,其相关机制需要进一步研
究. P3基于 P2复配缩节胺,缩节胺既能控制植株徒
长,建立合理的群体结构,又能提高叶绿素含量和光
合强度,增加光合同化物的累积[27] . P3调控冬小麦
养分代谢和干物质贮运以及光合产物库源转化的能
力明显大于 P2和 P1,且 P3的增产效果最显著,说明
将植物多糖、5鄄氨基乙酰丙酸和缩节胺复配后,可能
产生了协同作用,相关机理尚需探明.后续需要进一
步比较研究干旱条件下不同制剂对作物生长发育、
生理代谢过程及产量构成等的影响,明确植物多糖
类复合制剂对逆境条件下作物的调控效应,阐明其
涉及的生理生化机制.
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作者简介摇 白文波,女,1980 年生,博士,副研究员. 主要从
事作物逆境生理生态及农业减灾研究. E鄄mail: wbbai@ ie鄄
da. org. cn
责任编辑摇 张凤丽
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