全 文 ：NaHCO3胁迫下 3 种灌木 Na
+、K+、Ca2+
的吸收及转运*
毛桂莲1 摇 李国旗2 摇 许摇 兴2**摇 张新学3
( 1宁夏大学生命科学学院, 银川 750021; 2宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 银川 750021; 3宁夏大
学农学院, 银川 750021)
摘摇 要摇 通过盆栽试验,采用原子吸收分光光度法和非损伤微测技术,研究了 NaHCO3胁迫
(300 mmol·L-1)对大洋洲滨藜、四翅滨藜和宁夏枸杞 3 种灌木离子吸收及运转的影响.结果
表明: 随着 NaHCO3浓度升高,两种滨藜和宁夏枸杞叶片中 Na+含量升高,300 mmol·L-1NaH鄄
CO3胁迫下,宁夏枸杞叶肉细胞 Na+的外排增加,两种滨藜净 Na+外排降低;随着胁迫时间的延
长,大洋洲滨藜和宁夏枸杞叶片的 K+含量下降,Na+ / K+升高,四翅滨藜叶片 K+含量升高,
Na+ / K+降低;随着浓度的升高,宁夏枸杞叶片积累 Ca2+减少,Na+ / Ca2+高于对照,叶肉细胞
Ca2+外排;两种滨藜叶 Ca2+含量总体呈升高趋势,叶肉细胞 Ca2+表现为内流.在 NaHCO3胁迫
下,3 种灌木通过不同的策略来消除 Na+毒害.宁夏枸杞叶片 Na+的积累抑制了对 Ca2+的吸收;
两种滨藜 Ca2+的内流促使细胞质中游离 Ca2+增加,增加的细胞质[Ca2+] cyt防治质膜 H+ 鄄AT鄄
Pase去极化,限制 K+的外排,从而维持细胞内 Na+ / K+的平衡,其中四翅滨藜调控 Na+ / K+平衡
的能力较强.
关键词摇 Na+、K+和 Ca2+ 摇 NaHCO3胁迫摇 灌木摇 非损伤微测技术
*国家自然科学基金项目(31360168)、宁夏自然科学基金项目(NZ13033)和宁夏科技攻关项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: xuxingscience@ 126. com
2013鄄04鄄17 收稿,2013鄄12鄄25 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)03-0718-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effect of NaHCO3 stress on uptake and transportation of Na+, K+ and Ca2+ in three shrub
species. MAO Gui鄄lian1, LI Guo鄄qi2, XU Xing2, ZHANG Xin鄄xue3 ( 1 School of Life Science,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of
Degraded Ecosystem in North鄄western China, Yinchuan 750021, China; 3School of Agriculture,
Ningxia University, Yinchuan 750021, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(3): 718-724.
Abstract: We detected absorption and transportation of ions in the leaves of Atriplex nummularia,
Atriplex canescens and Lycium barbarum under NaHCO3 stress (300 mmol·L-1) by using atomic
absorption spectrophotometry and non鄄invasive ion flux measurement. The results showed that leaves
of the A. nummularia, A. canescens and L. barbarum exhibited a high capacity to induce the Na+
accumulation when compared with that of control. The higher the concentration of NaHCO3 treat鄄
ment, the more Na+ accumulated in the leaves of the three plants under experimental condition. L.
barbarum showed a higher Na+ efflux in the mesophyll cells, whereas A. nummularia and A. canes鄄
cens showed a relative lower efflux. A lower K+ content and a higher Na+ / K+ ratio were detected in
leaves of A. nummularia and L. barbarum. However, a higher K+ content and a lower Na+ / K+ ratio
were seen in leaves of A. canescens. Due to induction of Ca2+ efflux under the NaHCO3 treatment, a
lower Ca2+ content and a higher Na+ / Ca2+ ratio were observed in L. barbarum. On the contrary, a
higher Ca2+ influx was observed in A. nummularia and A. canescens. These results suggested that
the three shrubs species had different Na+ segmentation strategies. The accumulation of Na+ inhibi鄄
ted Ca2+ absorption in leaves of L. barbarum, while in the A. nummularia and A. canescens, Ca2+
influx induced [Ca2+] cyt which preserved a less鄄depolarized PM and then inhibited K efflux. The
maintaining of cellular K+ / Na+ homeostasis in A. nummularia and A. canescens might be achieved
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 3 月摇 第 25 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2014, 25(3): 718-724
by the induction of [Ca2+] cyt under the NaHCO3 treatment.
Key words: Na+, K+ and Ca2+; NaHCO3 stress; shrubs; non鄄invasive ion flux measurements.
摇 摇 目前全球 20%的耕地和近半数的灌溉土地都
受到不同程度的盐害威胁[1] . 通过植物耐盐碱机理
的研究,筛选出优质耐盐碱植物,并对盐碱化土壤进
行生物改良,已成为国内外学者研究的热点.植物生
长发育需要必需的矿质元素. 而土壤中过多的可溶
性盐对大多数植物来说是有害的,主要表现为 Na+
在细胞中大量累积,使细胞内代谢活动受到抑制,离
子平衡被破坏. 研究表明, 植物的叶部比根部对
Na+更敏感.高 Na+可以通过直接干扰和抑制细胞质
膜对营养元素(K+和 Ca2+)进行吸收和转运,造成离
子失衡和营养缺乏[2] .许多植物能够忍耐土壤中高
浓度的盐分,主要和植物自身在盐渍环境中将 Na+
外排到胞质外维持细胞质中较低的 Na+含量有
关[3],植物也可通过减少 K+和 Ca2+的流失,提高体
内 K+和 Ca2+含量. 对于许多植物而言,维持茎叶中
较高的 K+ / Na+比值比单纯维持较低的 Na+含量更
重要[4-5] .
非损伤微测技术( non鄄invasive micro鄄test tech鄄
nique, NMT)作为一种新型的电生理技术,1974 年
由 Jaffe 等[6]提出,现已广泛应用到基础生物学、生
理学、医学、农林学及药物机理等领域. 由于该技术
可获取被测物实时、活体并且不间断的离子流信
息[7],一些学者以此研究了盐碱胁迫下植物的 Na+、
K+和 Ca2+离子流的变化[8-9] .
大洋洲滨藜(Atriplex nummularia)和四翅滨藜
(A. canescens)为藜科滨藜属常绿灌木,宁夏枸杞
(Lycium barbarum)系茄科枸杞属落叶灌木,均具有
较强的耐盐碱能力, 适宜在盐碱、干旱和沙荒地种
植, 可作为生物改良树种用于盐碱地的改良. 目前
有关 3 种灌木离子平衡的研究多为静态研究[10-11],
对离子的动态变化尚未见报道.为此,本文以大洋洲
滨藜、四翅滨藜和宁夏枸杞为试材,采用非损伤微测
离子选择性电极扫描技术,分析 NaHCO3胁迫下,3
种灌木 Na+、K+、Ca2+总量及其叶肉细胞相应离子流
速的动态变化,探索碱性盐胁迫对植物离子平衡的
影响.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料及培养
供试植株为一年生的大洋洲滨藜、四翅滨藜和
宁夏枸杞品种‘宁杞一号爷硬枝扦插苗.
供试土壤为沙子与壤土以 1 颐 1 混合装盆,土壤
的全盐含量为 0. 1% ,pH 7. 12. 每盆装土 10 kg,栽
植幼苗 1 株. 每盆施底肥磷酸二铵 1. 00 g, 尿素
1郾 50 g.试验期间按常规方法管理.
1郾 2摇 试验设计
试验于 5—6 月在自然光照条件下进行.选取长
势一致的幼苗,设置 3 个处理:0(对照,CK)、150 和
300 mmol·L-1 NaHCO3 .试验开始时,每天递增浇灌
50 mmol·L-1 NaHCO3溶液,至基质中达到预定含盐
量为止.花盆底部用托盘承接,渗透水分及时返还盆
中,确保盆中盐碱总量. 处理后,定期浇灌少量自来
水,以平衡蒸发.对照浇自来水. 达到预定含盐量后
分别于 7、14 和 21 d取样测定,同时选择胁迫 7 d时
CK和 300 mmol · L-1 NaHCO3处理的植株,进行
Na+、K+和 Ca2+流速的测定,每处理重复 10 盆.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 Na+、K+和 Ca2+离子浓度测定 摇 分别取胁迫
7、14 和 21 d的 3 种植物中部叶片,烘干粉碎后称取
0. 1 g,采用原子吸收分光光度法(TAS鄄990)测定离
子浓度[12] .
1郾 3郾 2 净 Na+、K+和 Ca2+流速的测定 摇 采用非损伤
离子选择性电极扫描技术(SIET)检测[旭月(北京)
科技有限公司的 SIET 系统,BIO鄄001, Younger USA
Sci. & Tech Corp, Amherst, MA, USA; Applicable
Electronics Inc, Forestdale, MA, USA and Science
Wares Inc. , East Falmouth, MA, USA].选择性微电
测量中,电极尖端在不触及的情况下尽量靠近叶表
面(撕去表皮,露出叶肉). 电极以此为起点,从 x、
y、z轴 3 个方向离开起点进行三维的往复测量,电极
每运动一次(从近叶表面端到远叶表面端,dr)的间
距为 25 滋m,电极往复运动的频率为 0. 3 ~ 0. 5 Hz.
电极在两点之间测量的电压差,利用校正得到的
Nernst Slope 即可换算成两点之间的离子浓度
差[13] .离子流速根据 Fick扩散定律计算:
J= -D(dc / dx)
式中:J为离子的流速;D为离子扩散常数;dc / dx 为
离子浓度梯度. 所得数据通过 MageFlux (Younger
USA Corp. http: / / youngerusa. com / mageflux)在线软
件计算.
K+流速测定:微电极前端灌充有 15 ~ 25 滋m 选
9173 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 毛桂莲等: NaHCO3胁迫下 3 种灌木 Na+、K+、Ca2+的吸收及转运摇 摇 摇 摇 摇
择性的 K+的液态交换剂,其后灌充 10 mm左右的电
解液柱(100 mmol·L-1 KCl),将电极固定器上的
Ag / AgCl丝从电极后面插入,使其与电解液接触,固
体电极作为参比电极.玻璃微电极需要校正后使用.
K+校正液为 0. 05、0. 1 和 0. 5 mmol·L-1缓冲液(K+
测试液为 0. 1 mmol·L-1).
Na+流速测定:Na+选择性微电极前端灌充有
15 ~ 25 滋m 选择性的 Na+的液态交换剂,其后灌充
有 10 mm左右的电解液柱(250 mmol·L-1NaCl),
玻璃微电极器上的 Ag / AgCl 丝从电极后面插入,使
其与电解液接触,固体电极作为参比电极.玻璃微电
极需要校正后使用. Na+校正液为 0. 5、0. 9 和 5. 0
mmol·L-1缓冲液(Na+测试液为 0. 9 mmol·L-1).
Ca2+流速测定:Na+选择性微电极前端灌充有
15 ~ 25 滋m 选择性的 Ca2+的液态交换剂,其后灌充
有 10 mm左右的电解液柱(250 mmol·L-1CaCl2),
玻璃微电极器上的 Ag / AgCl 丝从电极后面插入,使
其与电解液接触,固体电极作为参比电极.玻璃微电
极需要校正后使用. Ca2+校正液为 0. 05、0. 1 和 0. 5
mmol·L-1缓冲液(Ca2+测试液为 0郾 1 mmol·L-1).
1郾 4摇 数据处理
Na+、K+和 Ca2+离子流检测数据通过旭月(北
京)科技有限公司的网站软件完成,并采用 Excel 和
DPS软件进行数据统计分析和作图,采用单因素统
计分析的 Duncan 新复极差法进行方差分析(琢 =
0郾 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木叶片 Na+、K+和 Ca2+
含量的变化
2郾 1郾 1 Na+含量 摇 由图 1 可以看出,在同一时间内
(7、14 或 21 d),随 NaHCO3浓度的升高,大洋洲滨
藜和宁夏枸杞叶片的 Na+含量总体呈现升高趋势,
四翅滨藜叶 Na+含量在 150 mmol·L-1胁迫时与对
照相比有所下降.随着胁迫时间的延长,大洋洲滨藜
和四翅滨藜各处理的 Na+含量呈现先升后降的趋
势,以 14 d含量最高;而宁夏枸杞 Na+含量呈先降后
升的趋势,21 d时各处理Na+含量最高.不同时间各
图 1摇 NaHCO3胁迫对 3 种灌木叶片 Na+、K+和 Ca2+含量的影响
Fig. 1摇 Effects of NaHCO3 stress on Na+, K+ and Ca2+ contents in leaves of seedlings of three shrubs.
An: 大洋洲滨藜 Atriplex nummularia; Ac: 四翅滨藜 Atriplex canescens; Lb: 宁夏枸杞 Lycium barbarum.下同 The same below.
027 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
处理的差异达到极显著水平.
2郾 1郾 2 K+含量摇 在同一时间内,随 NaHCO3浓度的升
高,大洋洲滨藜和宁夏枸杞叶片的 K+含量总体呈现
下降趋势(胁迫 14 d 150 mmol·L-1除外),而四翅
滨藜叶片 K+含量总体呈先升后降的趋势;随着胁迫
时间的延长,3 种灌木呈现不同的变化趋势,大洋洲
滨藜和宁夏枸杞 K+含量各处理呈现下降趋势,四翅
滨藜胁迫 21 d时各处理的 K+含量均高于胁迫 7 和
14 d(图 1).
2郾 1郾 3 Ca2+含量摇 在同一时间内,随 NaHCO3浓度的
升高,大洋洲滨藜叶片的 Ca2+含量总体上先升后降,
四翅滨藜叶片 Ca2+含量呈升高趋势,而宁夏枸杞叶
片 Ca2+含量总体呈现下降趋势(图 1). 随着胁迫时
间的延长,大洋洲滨藜和四翅滨藜各处理的 Ca2+含
量呈现降低的趋势,宁夏枸杞 Na+含量总体呈先降
后升的趋势,以 14 d 含量最高. 不同时间各处理的
差异达到显著水平.
2郾 2摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木叶片 Na+ / K+和 Na+ /
Ca2的变化
2郾 2郾 1 Na+ / K+ 摇 随 NaHCO3浓度的升高,大洋洲滨
藜叶片的 Na+ / K+比值在胁迫 7 和 14 d 时呈现先降
后升的趋势,四翅滨藜叶片的 Na+ / K+比值呈先降后
升的趋势(图 2);宁夏枸杞叶片 Na+ / K+比值呈升高
趋势.随着时间的延长,宁夏枸杞各处理的 Na+ / K+
比值总体呈升高趋势,胁迫 21 d 与胁迫 7 d 相比分
别升高了 18郾 9% 、37. 1%和 113. 6% .大洋洲滨藜各
处理的变化不明显,而四翅滨藜各处理在胁迫 21 d
时的 Na+ / K+比值最低.
2郾 2郾 2 Na+ / Ca2+ 摇 在同一时间内(7、14 和 21 d),随
NaHCO3浓度的升高,大洋洲滨藜和四翅滨藜 Na+ /
Ca2+比值呈先降后升的趋势,宁夏枸杞叶片 Na+ /
Ca2+呈升高趋势,各处理的差异显著(图 2);随着时
间的延长,大洋洲滨藜和宁夏枸杞总体呈现升高趋
势;四翅滨藜在胁迫 21 d时 Na+ / Ca2+比值最低.
2郾 3摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木叶片 Na+、K+和 Ca2+
的转运
2郾 3郾 1 Na+的转运 摇 NaHCO3胁迫 7 d 时的 Na+流速
变化如图 3.从中可以看出,大洋洲滨藜和四翅滨藜
叶肉细胞净 Na+在 300 mmol·L-1胁迫时外排降低,
分别比对照降低了 83. 4%和 61. 0% ;宁夏枸杞叶肉
细胞净 Na+外排增加, 比对照增加了 60. 6% ,处理
间差异显著.
2郾 3郾 2 K+的转运摇 NaHCO3胁迫 7 d 时大洋洲滨藜、
四翅滨藜和宁夏枸杞叶肉细胞净 K+流速的变化趋
势与净 Na+流速的变化一致(图 3).与对照相比,大
洋洲滨藜和四翅滨藜叶肉细胞净 K+外排,分别降低
了 91. 9%和 50. 3% ;宁夏枸杞叶肉细胞净 K+外排
增加了 18. 5% . 大洋洲滨藜处理间差异显著,四翅
滨藜和宁夏枸杞各处理间差异不显著.
2郾 3郾 3 Ca2+的转运 摇 NaHCO3胁迫 7 d 时大洋洲滨
藜、四翅滨藜和宁夏枸杞叶肉细胞净Ca2+流速的变
图 2摇 NaHCO3胁迫对 3 种灌木叶片 Na+ / K+和 Na+ / Ca2+的影响
Fig. 2摇 Effects of NaHCO3 stress on Na+ / K+and Na+ / Ca2+ ratios in leaves of seedlings of three shrubs.
1273 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 毛桂莲等: NaHCO3胁迫下 3 种灌木 Na+、K+、Ca2+的吸收及转运摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木叶肉细胞 Na+、K+和 Ca2+的转运
Fig. 3摇 Effects of NaHCO3 stress on Na+, K+ and Ca2+ fluxes in leaves of seedlings of three shrubs (mean依SD, n=5).
化趋势与净 Na+和净 K+流速变化的趋势不同(图
3).两种滨藜对照和处理均表现出 Ca2+内流的趋
势,胁迫条件下 Ca2+ 内流降低,比对照降低了
45郾 4%和 60. 9% ;宁夏枸杞叶肉细胞对照净 Ca2+表
现出内流的趋势,NaHCO3胁迫下呈现外排趋势. 大
洋洲滨藜各处理间差异不显著,四翅滨藜和宁夏枸
杞各处理间差异显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木的 Na+含量及 Na+流
离子稳衡态是植物抗盐碱的主要机制.在盐碱
胁迫下,细胞质中过多的离子尤其是 Na+会对植物
细胞的代谢活动产生伤害[14] .植物消除 Na+毒害的
策略包括:降低 Na+的吸收、增加 Na+的外排和 Na+
在细胞内的区隔化.本试验结果显示,随着 NaHCO3
浓度的升高,两种滨藜和宁夏枸杞叶片 Na+含量升
高,说明其将吸收的 Na+运到地上部,通过其他策略
来消除 Na+毒害. SIET 结果显示,在 300 mmol·L-1
NaHCO3浓度下,宁夏枸杞叶肉细胞 Na+的外排增
加,说明宁夏枸杞将土壤中的 Na+吸收至地上部后,
通过 Na+外排来保持细胞内低 Na+水平;大洋洲滨藜
和四翅滨藜净 Na+外排速率降低,是将吸收的 Na+通
过区隔化的方式来消除 Na+毒害.有研究认为,大洋
洲滨藜和四翅滨藜叶表皮向内分化形成盐腺,可以
将体内过多的盐分排除起脱盐作用[15] .这与本试验
结果的推测相吻合,说明两种滨藜将 Na+运输到地
上部后,区隔于盐囊泡内,以减少对细胞质的伤害,
同时也说明两种滨藜和宁夏枸杞对 Na+的积累途径
不同.有研究表明,高等植物 Na+的主动外排可能通
过质膜上的 Na+ / H+逆向转运蛋白来调节[16],大洋
洲滨藜、四翅滨藜和宁夏枸杞是否也通过 Na+ / H+逆
向转运蛋白来调节体内过多的 Na+还有待于进一步
研究.
3郾 2摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木的 K+含量及 K+流
研究表明,在盐胁迫条件下,限制 Na+吸收、增
加 Na+外排,同时保证 K+的吸收,维持细胞质低
Na+ / K+是植物抗盐的关键[17] .然而,由于 Na+、K+离
子半径和水合能相似,Na+对 K+吸收呈现明显的竞
争性抑制作用. 本试验结果显示,在 NaHCO3胁迫
下,随着胁迫浓度的增加和时间的延长,大洋洲滨藜
227 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
和宁夏枸杞叶片的 K+含量下降,Na+ / K+比值呈升高
趋势,一方面由于外界高浓度的 Na+降低了 K+的活
度,另一方面,具有高度活性的 Na+竞争 K+在膜上
的结合位点,阻塞了 K+的吸收[16,18], 从而使叶片中
K+含量降低;四翅滨藜 K+含量升高,Na+ / K+降低,
说明四翅滨藜调控 Na+ / K+平衡的能力强于大洋洲
滨藜和宁夏枸杞. SIET结果显示,在 NaHCO3胁迫条
件下,两种滨藜和宁夏枸杞叶肉细胞 K+呈现出外排
(图 3),说明碱胁迫诱导 3 种灌木质膜 H+ 鄄ATPase
去极化,活性降低,促进外向 K+通道打开,K+从细胞
质内排出[19] .
3郾 3摇 NaHCO3胁迫下 3 种灌木的 Ca2+含量及 Ca2+流
Ca2+在植物抗盐碱过程中起着重要作用,如胁
迫信息的传递、代谢调控、保护膜稳定性、缓解胁变
等[20-22],在逆境刺激下,细胞膜上 Ca2+通道开放,细
胞质中游离 Ca2+增加. 本研究结果表明,随着 NaH鄄
CO3浓度的升高, 两种滨藜叶片的 Ca2+含量总体呈
升高趋势;叶肉细胞 Ca2+的流速呈现内流趋势,说明
Ca2+的内流促使细胞质中游离 Ca2+增加,而增加的
细胞质[Ca2+] cyt防治质膜 H+ 鄄ATPas去极化,限制了
K+的外排,以维持细胞内 Na+ / K+的平衡[23];宁夏枸
杞叶片积累 Ca2+减少,Na+ / Ca2+比值升高,叶肉细胞
Ca2+的流速由胁迫前的内流表现为外排,一方面说
明宁夏枸杞叶片 Na+的积累抑制了对 Ca2+的吸收,
高浓度 Na+可置换质膜和细胞内膜系统所结合的
Ca2+,膜所结合的离子中 Na+ / Ca2+增加,膜结构完整
性及膜功能受到破坏,细胞膜透性增加;另一方面,
Ca2+的外排也是造成宁夏枸杞叶片 Ca2+含量下降的
原因之一.
4摇 结摇 摇 论
随着 NaHCO3浓度的升高,两种滨藜和宁夏枸
杞叶片的 Na+含量升高,K+含量下降,同时 Na+ / K+
比值呈现升高趋势;大洋洲滨藜叶片 Ca2+含量总体
升高, 叶肉细胞 Ca2+呈现内流趋势;枸杞叶片 Ca2+
含量呈升高趋势;叶肉细胞 Ca2+呈现外排趋势;四翅
滨藜叶片 K+和 Ca2+含量升高,Na+ / K+和净 Na+外排
降低,叶肉细胞 Ca2+呈现外排趋势.说明宁夏枸杞与
两种滨藜在消除 Na+毒害的策略不同,两种滨藜维
持和调控离子平衡方式不同于宁夏枸杞.
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作者简介 摇 毛桂莲,女,1974 年生,博士,副教授. 主要从事
逆境植物生理的教学和研究工作. 发表论文 20 余篇.
E鄄mail: fransis鄄0327@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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