全 文 ：秦岭北坡不同生境栓皮栎种子雨和土壤
种子库动态*
吴摇 敏摇 张文辉**摇 周建云摇 马摇 闯摇 马莉薇
(西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 为了阐明栓皮栎种子雨和种子库动态,以秦岭北坡林下、林窗、林缘 3 种生境栓皮栎
天然林为对象,采用离地和地面收集种子的方法,连续定位观测了栓皮栎种子雨、种子库的数
量、质量动态,以及幼苗发育过程. 结果表明: 栓皮栎种子雨从 8 月中旬开始,9 月中旬到 10
月上旬达到高峰期,11 月上旬结束;3 种生境种子雨降落历程、发生时间和组成不同;林下种
子雨强度最大,为(39. 55依5. 56)粒·m-2,林窗种子雨降落时间最早,持续时间最长,种子活力
最高,而林缘成熟种子占其种子雨的比例最大,达 58. 7% .从种子雨降落结束到翌年 8 月,土
壤种子库总储量均以林下最大,林缘最小;各生境的土壤种子库中成熟、未成熟、被啃食种子
数量和种子活力均随时间变化呈递减趋势,而霉烂种子数量则相反.各生境的土壤种子库中
的种子均主要集中在枯落物层,其次为 0 ~ 2 cm土层,2 ~ 5 cm土层中只有极少量种子存在. 3
种生境中栓皮栎幼苗的密度差异显著,林窗幼苗最多,林缘次之,林下最少.说明林窗更适合
栓皮栎种子的萌发和幼苗生长.在栓皮栎林的经营中,通过适当间伐、增加林窗数量,可以促
进栓皮栎林的天然更新.
关键词摇 栓皮栎摇 林下摇 林窗摇 林缘摇 种子雨摇 土壤种子库
*国家自然科学基金项目(30872018)、林业公益性行业科研专项(201004011)和国家林业局国家级重大林业科学技术推广项目(2009鄄28)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zwhckh@ 163. com
2011鄄05鄄18 收稿,2011鄄08鄄15 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)11-2807-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Dynamics of Quercus variabilis seed rain and soil seed bank in different habitats on the north
slope of Qinling Mountains. WU Min, ZHANG Wen鄄hui, ZHOU Jian鄄yun, Ma Chuang, Ma Li鄄
wei (Ministry of Education Key Laboratory of Environment and Ecology in West China, Northwest A
﹠ F University, Yangling 712100, Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(11): 2807-
2814.
Abstract: In order to explore the dynamics of Quercus variabilis seed rain and soil seed bank in dif鄄
ferent habitats on the north slope of Qinling Mountains, three kinds of micro鄄habitats (understory,
forest gap, and forest edge) were selected, with the seed rain quantity and quality of Q. variabilis,
seed amount and viability in soil seed bank, as well as the seedling development of Q. variabilis
studied. The seed rain of Q. variabilis started from mid August, reached the peak in mid September
-early October, and ended at the beginning of November, and there existed differences in the dis鄄
semination process, occurrence time, and composition of the seed rain among the three micro鄄habi鄄
tats. The seed rain had the maximum intensity (39. 55依5. 56 seeds·m-2) in understory, the seeds
had the earliest landing time, the longest lasting duration, and the highest viability in forest gap,
and the mature seeds had the largest proportion in forest edge, accounting for 58. 7% of the total.
From the ending time of seed rain to next August, the total reserve of soil seed bank was the largest
in understory and the smallest in forest edge. In the three habitats, the amount of mature and imma鄄
ture seeds, that of seeds eaten by animals, and the seed viability in soil seed bank all decreased
with time. In contrast, the number of moldy seeds increased. The seeds were mainly concentrated
in litter layer, a few of them were in 0-2 cm soil layer, and few were in 2-5 cm soil layer. The
density of the seedlings varied with habitats, being the largest in forest gap, followed by in forest
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 11 月摇 第 22 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2011,22(11): 2807-2814
edge, and the least in understory, which suggested that forest gap was more suitable for the seed
germination and seedling growth of Q. variabilis, and thus, appropriate thinning should be taken to
increase forest gap to provide favorable conditions for the natural regeneration of Q. variabilis forest.
Key words: Quercus variabilis; understory; forest gap; forest edge; seed rain; soil seed bank.
摇 摇 种子(种子雨或种子库)和幼苗(或幼树)阶段
是植物有性生殖更新中最重要和敏感的两个阶
段[1] .种子靠自身的重力和外界力量散布到地表的
过程称为种子雨[2] .土壤种子库是指存在于土壤上
层枯落物和土壤中的全部存活种子的总和[3] . 种子
雨是种子种群的输入源,影响种群的结构组成和发
展;种子库是种子雨扩散的结果,影响种群天然更新
的能力和方向;幼苗是种群更新和恢复的主要载
体[4-5] .三者的数量和质量条件直接影响植物种群
有性生殖更新能力.林缘、林窗和林下是森林更新和
林木生长的活跃空间,其微环境因素(如光照、温
度、水分、地被物等)具有异质性,对种子雨、种子库
和幼苗库的数量和质量产生不同程度的影响[6] . 因
此,研究林缘、林窗和林下种子雨质量组成、土壤种
子库动态和幼苗状况,能够揭示环境差异对植物有
性更新能力的影响规律,对深入研究植物种群发展
动态和植被恢复具有重要意义.
栓皮栎(Quercus variabilis)是我国暖温带落叶
阔叶林和亚热带常绿落叶阔叶混交林的重要组成树
种,分布于我国 22 个省区,其经济和生态价值大,在
林业生产中起着重要作用[7] . 多年的过度利用导致
绝大多数栓皮栎天然林退化为残败次生林,生态功
能和经济效益明显下降[7-8] . 以往对栓皮栎的研究
主要集中在种群生殖生态、生物学生态学特性和种
群年龄结构等方面[8-10],对栓皮栎种子雨种子库的
研究很少[11],尤其是对不同生境条件下种子雨种子
库动态的研究尚未见报道,而这正是促进种群更新
和持续发展的关键阶段.
本研究选择秦岭北坡栓皮栎林,在不同生境
(林下、林窗、林缘)中设置固定样地,通过监测种子
雨(坚果)过程、土壤种子库和幼苗的数量,研究不
同生境中栓皮栎种子雨和土壤种子库动态,阐明栓
皮栎种群从种子雨到幼苗萌发过程中种子的命运,
揭示栓皮栎林不同生境种群的更新规律,以期为栓
皮栎次生林恢复和持续经营提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域选择在栓皮栎林分布比较集中的秦岭
北坡 中 段 楼 观 台 林 场 ( 33毅 42忆—34毅 14忆 N,
107毅39忆—108毅37忆 E),海拔 570 ~ 1020 m,属暖温带
大陆性季风气候,年均降水量 674. 3 mm,年均蒸发
量 1109. 7 mm.土壤为山地褐土.地带性植被为暖温
带落叶阔叶林,林地主要乔木建群种为栓皮栎,林下
灌木层有野蔷薇 ( Rosa multiflora)、黄栌 ( Cotinus
coggygria var. cinerea)、连翘(Forsythia suspensa)、鼠
李 ( Rhamnus davurica )、 绿叶胡枝子 ( Lespedeza
buergeri)等;草本层主要有长芒草(Stipa bungeana)、
三穗苔草 (Carex tristachya)、麦冬 (Ophiopogon ja鄄
ponicus)、荩草(Arthraxon hispidus)、兔儿伞(Syneile鄄
sis aconitifolia)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置 摇 自 1985 年该林场实施了天然林
封育保护措施,栓皮栎林林相发育较好,栓皮栎占林
分组成的 90%以上. 本研究于 2009 年 8 月上旬分
别在林下、林窗和林缘 3 种生境共设置 12 个固定样
地.林下样地选在林相相对整齐,林木分布均匀的地
段,设置 4 个 20 m伊20 m 的样地(样地中心距林缘
距离>40 m).在该区域林内,设置 4 个面积为 100 ~
150 m2的林窗作为调查样地,记录林窗长轴和短轴
长度,依照公式 S=仔伊a伊b / 4 计算林窗面积,其中,S
为林窗面积,a为长轴长,b为短轴长.林缘样地选在
森林与农田或空地的交汇处,设置 4 个面积为
20 m伊20 m的样地,样地由林缘向林内延伸.调查林
分特征,并对建群种个体每木检尺.
灌草样方的设置:在林下和林缘样地中,沿左下
角到右上角对角线设置 3 个 5 m伊5 m 样方和 3 个
1 m伊1 m样方,分别用于调查灌草植物高度和盖度.
在林窗样地中设置 9 个 2 m伊2 m 和 9 个 1 m伊1 m
的小样方,其中 1 个设置在林窗中央,其余 8 个分别
沿林窗样地的长、短轴方向,设置在林窗中央距边缘
一半处和林窗边缘处[12] .用于调查林窗的灌木和草
本,调查内容同林下和林缘. 各样地基本情况见
表 1.
1郾 2郾 2 栓皮栎种子雨调查 摇 种子雨收集器布置:于
2009 年 8 月上旬分别在该区域的林下和林缘样地
中,沿每个样地的左上角到右下角对角线均匀设置
1 m伊1 m的10个接种点;在林窗样地内分别布设
8082 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
表 1摇 栓皮栎林各生境样地基本情况
Table 1摇 Stand characteristics of the habitat plots of Quercus variabilis
生境
Habitat
海拔
Altitude
(m)
坡向
Aspect
(毅)
坡度
Slope
(毅)
平均树高
Average
height
(m)
胸径
DBH
(cm)
枯落物厚度
Litter thickness
(cm)
林下层植物
种数 (盖度)
Plant species
(coverage
percentage)
样地面积
Plot
area
(m2)
林下
Understory
589 ~ 649 95 ~ 310 20 ~ 22 9. 9 17. 0 4. 71 灌 5 (35. 0)
草 4 (46. 3)
400
林窗
Forest gap
570 ~ 620 119 ~ 305 18 ~ 23 10. 1 17. 3 3. 64 灌 6 (31. 9)
草 6 (65. 5)
100 ~ 150
林缘
Forest edge
609 ~ 641 226 ~ 320 21 ~ 27 10. 3 17. 1 3. 11 灌 4 (36. 1)
草 5 (70. 4)
400
9 个 1 m伊1 m接种点,其中林窗中心设 1 个接种点,
其余 8 个接种点分别沿林窗样地的长轴和短轴方
向,在林窗中心距离边缘的一半处和林窗边缘处设
置[12](图 1).以上研究样地均在每个接种点处布置
以下两种种子收集器各一个.
摇 摇 1)离地种子收集器:用网眼为 2 mm伊2 mm 的
尼龙网做收集器,并用 4 根 1. 2 m长的木棍做支架,
网底距地面 60 ~ 80 cm,网口面积为 1 m伊1 m.网口
上增加铁丝网,网眼大小为 55 mm伊55 mm,以防种
子落下后反弹出网,并且尽可能减少动物取食对种
子雨统计的影响.
2)地面种子收集器:布置在距离离地种子收集
器 0. 5 ~ 1. 0 m处,选择比较平坦的地方,除去杂草
或小灌木,将面积为 1 m伊1 m 的尼龙网四角固定,
平铺在地面上.
收集器中种子统计:两种种子收集器调查同时
进行,每 7 d收集 1 次,并将其分别装袋,带回实验
室,按如下标准统计 4 类种子的数量,即成熟种子:
种子和壳斗完全分离,颜色呈褐色;虫蛀种子:种子
和壳斗完全分离,但种皮上存在虫蛀孔;啃食种子:
动物啃食后留下的不完整种子;未成熟种子:种子和
壳斗没有分离,种子半包或全包于壳斗中. 最后,用
氯化三苯四氮唑(TTC)染色法对每次收集的所有成
熟种子进行活力鉴定.
图 1摇 林窗样地种子雨样方设置示意图
Fig. 1摇 Location of seed rain quadrates in the forest gap.
玉:地面收集器 Ground traps; 域:离地收集器 Aerial traps.
1郾 2郾 3 栓皮栎土壤种子库调查 摇 于 2009 年 11 月
(种子雨结束后)、2010 年 4 月(种子开始萌发)、6
月(种子萌发高峰)和 8 月(下次种子雨开始前),分
别在距离每个地面接种器 2 m 半径的范围内,随机
挖取 1 个 1 m伊1 m土壤种子库样方,林下和林缘每
个样地共计 10 个小样方,而林窗每个样地共计 9 个
小样方.分枯枝落物层、0 ~ 2 cm 和 2 ~ 5 cm 土层,
将各层取样用塑料袋装好,带回室内调查种子数量,
并按成熟、未成熟、虫蛀、被啃食和霉坏种子(种子
和壳斗完全分离,但种皮明显存在菌感染)5 类分别
统计.用氯化三苯四氮唑(TTC)染色法对每次取样
的成熟种子进行活力鉴定.最后,根据离地种子收集
器和地面种子收集器中种子平均数之差,计算动物
搬运种子数[13] .
1郾 2郾 4 栓皮栎一年生幼苗的调查摇 幼苗样方设置与
灌木草本样方的设置相同,从 2010 年 4 月(幼苗出
现)至 10 月(不再有新幼苗出现),每隔 2 个月调查
一次小样方中种子萌发和幼苗存活的数量.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 18. 0 软件对不同生境的种子雨和 1
年生幼苗进行单因素方差分析( one鄄way ANOVA),
并用 Duncan多重检验法检验数据之间的差异显著
性(琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 栓皮栎种子雨特征
2郾 1郾 1 种子雨散布时间动态 摇 由图 2 可以看出,栓
皮栎种子雨持续时间近 80 d,分起始期(8 月中旬开
始)、高峰期(9 月中旬到 10 月上旬)和末期(11 月
上旬结束)3 个阶段. 3 种不同生境的种子雨高峰期
散布时间动态不同,林下和林缘样地种子雨高峰期
均出现在 9 月 16 日—10 月 2 日,且在 9 月 23 日出
现明显的高峰点;林窗样地种子雨高峰期在 9 月 11
日—10 月 2 日,持续时间约 22 d.
908211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴摇 敏等: 秦岭北坡不同生境栓皮栎种子雨和土壤种子库动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同生境栓皮栎种子雨的时间动态
Fig. 2摇 Temporal dynamics of seed rain of Quercus variabilis at different habitats (mean依SE).
a)3 种生境 Three habitats; b)林下 Understory; c)林窗 Forest gap; d)林缘 Forest edge. 下同 The same below. 玉:林下种子总量 Total seeds in the
understory; 域:林窗种子总量 Total seeds in the forest gap; 芋:林缘种子总量 Total seeds in the forest edge; 郁:成熟种子 Mature seeds; 吁:未成熟
种子 Immature seeds; 遇:虫蛀种子 Seeds damaged by insects; 喻:啃食种子 Seeds eaten by animals.
摇 摇 从种子雨散布的过程可以发现,在落种的起始
期和末期,3 种生境的种子雨总数量和种子雨组成
之间差异不显著,而在种子降落的高峰期,差异显著
(P<0. 05).其中,在起始期,3 种生境的种子雨均以
不成熟种子为主,占种子雨总量的比例为林下
(16郾 6% )>林缘(16. 2% ) >林窗(12郾 2% ). 在高峰
期,各生境的种子雨中均以成熟种子占优势,为
74郾 1% ,其次为林缘 73. 3% ,林窗最少,为 66. 1% .
在种子雨末期,各生境均有少量成熟种子降落. 另
外,林窗成熟种子降落的时间稍早于林下和林缘.
2郾 1郾 2 种子雨组成和质量摇 由表 2 可以看出,3 种生
境栓皮栎种子雨总量为林下>林窗>林缘,且差异显
著(P<0. 05).从种子雨组成来看,林下、林窗和林缘
成熟种子分别占各自种子雨总量的 49. 3% 、57. 2%
和 58. 7% ;3 种生境中未成熟种子占各自种子雨的
比例为:林下 ( 31. 1% ) >林缘 ( 29. 9% ) >林窗
(27郾 5% );虫蛀和被啃食种子比例均为林下>林窗>
林缘.种子活力鉴定表明,林窗的种子活力最大,其
次为林缘,林下种子活力最小.
2郾 2摇 栓皮栎土壤种子库特征
2郾 2郾 1 土壤种子库储量及动态摇 地面种子收集器和
离地种子收集器中种子数量之差可以大致反映种子
雨降落后地面种子库的种子取食和搬运状况. 由图
3 可知,3 种生境地面种子收集器获得的种子始终比
离地种子收集器获得的种子少, 其中, 林缘
(23郾 9% )>林窗(19郾 2% )>林下(10郾 3% ).
表 2摇 不同生境中栓皮栎种子雨累积量特征
Table 2摇 Cumulative characteristics of seed rain of Quercus variabilis at different habitats (mean依SE)
生境
Habitat
种子雨总量
Total seeds
( ind·m-2)
成熟种子量
Mature seeds
( ind·m-2)
生活力
Viability
(% )
未成熟种子量
Immature seeds
( ind·m-2)
虫蛀量
Seeds damaged
by insects
( ind·m-2)
啃食量
Seeds eaten
by animals
( ind·m-2)
林下 Understory (n=20) 39. 55依5. 56a 19. 52依1. 01a 30. 1依3. 4c 12. 31依1. 14a 3. 48依0. 28a 4. 23依0. 87a
林窗 Forest gap (n=18) 30. 13依4. 65b 17. 23依2. 85b 47. 9依6. 2a 8. 27依0. 80b 2. 15依0. 34b 2. 48依0. 56b
林缘 Forest edge (n=20) 27. 10依5. 32c 15. 90依2. 20c 45. 1依5. 6b 8. 11依0. 61b 1. 76依0. 35c 1. 33依0. 22c
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same
below.
0182 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
摇 摇 由表 3 可见,不同时期的土壤种子库种子总储
量均以林下最多,林窗次之,林缘最少,且 3 种生境
种子库总储量随时间变化均呈递减趋势. 3 种生境
土壤种子库的成熟、未成熟、被啃食种子的数量都随
时间呈递减趋势,而霉烂的数量变化相反. 2009 年
11 月和翌年 4 月,3 种生境均以成熟种子居多,且林
窗成熟种子占其种子库的比例最高,分别为 48. 5%
和 43. 3% . 2010 年 6 月和 8 月,各生境种子库中霉
烂种子数量增多,且林下霉烂的种子比例最高,分别
为 36. 7%和 65. 8% .对不同时期的成熟种子活力鉴
定结果表明,随时间变化,3 种生境种子活力均呈下
降趋势,其中 11 月到翌年 4 月种子活力下降最快,
其比例为林缘 (35. 1% ) >林窗 (31. 5% ) >林下
(18郾 8% );8 月各生境土壤种子库中的种子均丧失
活力.
2郾 2郾 2 土壤种子库的垂直分布 摇 由表 4 可见,从 11
月到翌年 8 月,3 种生境土壤种子库的种子主要分
布在枯落物层,且种子数量随时间逐渐减少;对不同
时期0 ~ 2 cm层的土壤种子库调查发现,只有林下生
境中的种子数量逐渐增加.
2郾 3摇 栓皮栎幼苗调查
野外调查发现,栓皮栎幼苗从 4 月中旬开始出
苗,6 月达到出苗高峰,10 月则不再有新幼苗出现. 3
种生境幼苗的密度差异显著(P<0. 05),林窗中存活
的幼苗最多,死亡率最低,其次为林缘,林下幼苗最
少(表 5).
图 3摇 不同生境中两种收集器内种子的分布
Fig. 3 摇 Seed distribution of seed traps at different habitats
(mean依SE).
玉:地面收集器 Ground traps; 域:离地收集器 Aerial traps.
表 3摇 不同生境土壤种子库的时间动态及种子生活力
Table 3摇 Temporal dynamics of soil seed bank and seed viability at different habitats (mean依SE)
生境
Habitat
日期
Date
种子库
Seed bank
(ind·m-2)
成熟种子
Mature seeds
( ind·m-2)
生活力
Viability
(% )
未成熟种子
Immature seeds
( ind·m-2)
虫蛀种子
Seeds damaged
by insects
( ind·m-2)
啃食种子
Seeds eaten
by animals
( ind·m-2)
霉烂种子
Moldy seeds
( ind·m-2)
林下 2009鄄11 30. 14依4. 97 11. 91依3. 81 30. 0依4. 1 8. 33依0. 81 3. 13依0. 45 4. 52依0. 79 2. 23依0. 56
Understory 2010鄄04 17. 06依2. 48 5. 60依0. 96 11. 2依1. 1 3. 42依0. 69 1. 33依0. 06 3. 31依0. 86 3. 40依0. 50
(n=10) 2010鄄06 10. 93依1. 20 1. 71依0. 48 2. 0依0. 6 2. 05依0. 53 1. 09依0. 03 2. 07依0. 40 4. 01依0. 65
2010鄄08 7. 77依0. 95 0. 03依0. 01 0 0. 02依0. 08 0. 89依0. 09 1. 72依0. 25 5. 11依0. 89
林窗 2009鄄11 22. 35依3. 45 10. 83依1. 05 47. 2依5. 9 6. 11依0. 76 1. 71依0. 31 2. 37依0. 15 1. 33依0. 29
Forest gap 2010鄄04 11. 49依1. 86 4. 98依0. 64 15. 6依1. 7 1. 16依0. 46 2. 03依0. 29 1. 73依0. 69 1. 59依0. 40
(n=9) 2010鄄06 7. 09依1. 05 1. 23依0. 20 1. 8依0. 6 0. 81依0. 11 2. 30依0. 34 0. 67依0. 01 2. 10依0. 31
2010鄄08 5. 11依0. 38 0 0 0 2. 48依0. 46 0 2. 63依0. 49
林缘 2009鄄11 19. 13依3. 55 8. 92依1. 29 44. 7依3. 9 5. 76依0. 71 1. 71依0. 35 2. 12依0. 15 0. 62依0. 36
Forest edge 2010鄄04 7. 29依1. 34 2. 23依0. 35 9. 6依0. 8 0. 91依0. 16 1. 92依0. 37 1. 22依0. 09 1. 01依0. 38
(n=10) 2010鄄06 4. 89依0. 58 0. 69依0. 12 0. 2依0. 0 0. 20依0. 07 1. 98依0. 28 0. 09依0. 02 1. 91依0. 42
2010鄄08 4. 46依0. 35 0. 00依0. 00 0 0 2. 13依0. 19 0 2. 33依0. 56
118211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴摇 敏等: 秦岭北坡不同生境栓皮栎种子雨和土壤种子库动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 不同生境土壤种子库的垂直分布
Table 4摇 Vertical distribution of soil seed bank at different
habitats (mean依SE, ind·m-2)
生境
Habitat
日期
Date
枯落物层
Litter layer
0 ~ 2 cm土壤
0 ~ 2 cm soil
layer
2 ~ 5 cm土壤
2 ~ 5 cm soil
layer
林内 2009鄄11 29. 86依3. 76 0. 16依0. 07 0
Understory 2010鄄04 16. 38依1. 89 0. 68依0. 13 0
2010鄄06 10. 22依0. 92 0. 71依0. 01 0
2010鄄08 6. 70依0. 67 1. 05依0. 01 0. 02依0. 00
林窗 2009鄄11 22. 18依2. 41 0. 17依0. 00 0
Forest gap 2010鄄04 11. 49依1. 52 0 0
2010鄄06 7. 09依0. 89 0 0
2010鄄08 5. 11依0. 74 0 0
林缘 2009鄄11 19. 15依1. 50 0 0
Forest edge 2010鄄04 7. 29依0. 79 0 0
2010鄄06 4. 89依0. 54 0 0
2010鄄08 4. 46依0. 30 0 0
表 5摇 不同生境栓皮栎幼苗统计
Table 5摇 Seedling demography of Quercus variabilis at dif鄄
ferent habitats (mean依SE)
生境
Habitat
出苗密度
Germination of
seedlings
( ind·m-2)
存活幼苗密度
Survival of
seedlings
( ind·m-2)
死亡率
Mortality rate
(% )
林下 Understory
(n=3)
0. 35依0. 05c 0. 11依0. 02b 70. 4依8. 8a
林窗 Forest gap
(n=9)
0. 50依0. 03a 0. 24依0. 04a 52. 9依4. 9c
林缘 Forest edge
(n=3)
0. 43依0. 08b 0. 16依0. 01ab 64. 8依5. 5b
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 栓皮栎种子雨的特征
种子雨的时间特征主要表现为落种的起止时
间、持续时间以及落种高峰期.栓皮栎种子雨持续时
间为 80 d 左右,落种高峰出现在 9 月中旬,持续
16 ~ 22 d,种子雨持续时间和高峰期均比其他栎属
树种长.如蒙古栎(Quercus mongolica)种子雨持续时
间为 30 d,高峰期仅 5 d[14];辽东栎(Quercus liaotun鄄
gensis)种子雨持续时间仅为 25 d,高峰期持续
10 d[15] .栓皮栎种子雨的时间特征不仅与物种生物
学特性有关,而且与生境密切关系,因其所处生境的
不同而存在显著差异[16] . 本研究发现,在 3 种生境
中,林窗形成的微环境导致了该生境内光照周期和
光照强度明显大于林下和林缘生境,而光照条件又
是影响栓皮栎种子成熟的重要因素[7] . 因此,在林
窗中,栓皮栎种子雨起始时间最早,高峰期持续时间
最长. 这与 Loiselle 等[17]对热带森林中林窗和林下
种子雨的降落规律研究结论一致.
种子组成反映了种子雨的质量和有性生殖能
力.本研究发现,种子雨初期落下的种子大部分是由
未成熟种子构成,少部分为虫蛀和被动物啃食的种
子,随着种子雨落种高峰的出现,成熟种子增多. 这
与蒙古栎和辽东栎扩散模式相似[14-15] . 此外,在种
子雨初期,动物取食数量和未成熟种子的数量均达
到高峰值,说明动物不仅对成熟种子感兴趣,同时也
对未成熟的种子进行取食. Horton 和 Wright[18]也发
现,啮齿动物不能在地面上直接分辨坚果是否有虫
或发育不良,其对部分不完整的坚果也进行搬运取
食.这种策略消耗了动物的部分捕食潜力,降低了中
后期成熟种子被捕食的风险,有利于保护中后期饱
满成熟、有萌发能力的种子存留在种子库中,为实生
苗更新提供了足够的种子保证. 而生境条件对栓皮
栎种子雨组成及其活力影响显著,林窗中种子活力
最高,而林下成熟种子的比例和活力均最低.这是由
于林下生境郁闭度较大,光照、温度条件均较林窗和
林缘差,种子较早与母树形成分离层,重量较轻,易
受风、雨等外界因素的影响和干扰,容易脱落[19] .而
林窗和林缘郁闭度小、光照强、气温较高、湿度较小,
胚胎营养充分,发育良好,成熟度高,不易脱落. Liu
等[20]、Kouteck佗和 Leps[21]研究也表明,光照充实的
生境中,植物种子结实量多,落种量大,种子活力高.
3郾 2摇 栓皮栎土壤种子库的动态
土壤种子库动态与植物的生殖物候及所处的环
境紧密相关,同时,植物本身的生物学特性、传播方
式以及种子被取食、病虫害等因素也影响土壤种子
库动态[5] .本研究发现,栓皮栎种子较大,很难穿过
林下根系的盘结层或枯枝落叶层形成的厚隔离带.
因此,3 种生境土壤种子库中的种子均主要集中在
枯枝落叶层.而动物对栓皮栎种子的搬运藏觅,导致
在 0 ~ 2 cm和 2 ~ 5 cm土层中也有少量的栓皮栎种
子分布. Crawley和 Long[22]及 Du等[23]也认为,栎属
植物的种子含有丰富的淀粉,能够吸引松鼠等啮齿
类动物对其搬运藏觅,最终使种子在土层中的垂直
分布发生变化.不同生境中取食的动物数量和种类
不同,导致了生境内取食种子的数量有所差异[24] .
王中磊和高贤明[25]认为,在开放条件下,锐齿槲栎
(Quercus aliena var. acuteserrata)坚果被取食的强度
最高. 在林下和林冠层处,多以松鼠科的岩松鼠
(Sciurotamias davidianus)为主;林缘多以田鼠科大
耳姬鼠(Apodemnus latronum)为主,动物生活习性最
终导致了不同生境坚果被取食的数量和速率的差
异.这与本研究结论一致,林缘生境郁闭度小,处于
2182 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
半开放状态,动物容易到达,被动物取食的种子比例
最高.但本研究未跟踪调查各生境取食动物种类,而
根据土壤种子库中留下的被动物取食的种壳形状,
推测大部分取食种子的动物为鼠类.
土壤种子库时间变化动态反映了不同时间段内
土壤种子库中种子组成的变化.本研究表明,在种子
成熟扩散之后,各生境种子库储量均达到最高,且成
熟种子最多.冬季各生境种子库的种子数量和活力
没有明显变化,春季种子萌发和动物觅食使种子库
密度大大减少,而夏季的阴雨导致该时期霉烂种子
大量增加.其中林下生境表现最为明显,这是由于该
生境郁闭度大、土壤湿度大引起土壤微生物活动旺
盛,使得霉烂的种子在土壤种子库中所占比例较
高[26] .因此,霉烂和动物啃食是栓皮栎土壤种子库
中有效种子减少的主要因素. 栓皮栎种子从开始扩
散到完全失去活力时间间隔不到一年,种子库持续
时间短,在自然条件下不能长期储存,这是栓皮栎幼
苗更新困难的主要因素.
3郾 3摇 栓皮栎幼苗的更新
种子落到地面后的命运取决于环境筛选的作
用,只有落到安全岛内的种子才能避免动物的侵害、
竞争和土壤的毒害作用,最终萌发、成苗,形成新的
个体[2] .同时,种子萌发也受微环境中的光照、水分
和温度等条件的影响. Gill 和 Marks[27]发现,林窗内
的种子萌发数量比密林灌草层中高 2 ~ 6 倍. Rey 和
Alcantara[28]对比开阔和密林两种生境发现,在开阔
的生境中,Olea europaea种子解除休眠、萌发的时间
缩短,幼苗的成活率提高. 本研究也发现,林窗的栓
皮栎种子的活力和萌发出苗数量显著大于林缘和林
下生境.但本文未对不同生境中地面植被盖度、土壤
温度、湿度、光照强度等生态因子做进一步详细分
析.因此,其综合作用尚需进一步探讨.
栓皮栎林林地年结实量充足,但种子耗损较大,
成苗率较低,有性生殖更新能力低.幼苗的存活取决
于两个因素:一是幼苗本身的强壮程度,二是生境对
其生长的适合度.本研究发现,种子雨的强度和土壤
种子库的储量并不与后期幼苗数量有直接关系,主
要是在不同生境中,从种子雨的输入、到种子萌发再
到幼苗的存活,均受动物取食、光照强度、光期、土壤
湿度、营养元素等因素限制. 总体来看,林窗中种子
活力较强,幼苗死亡率最低,存活数量最多.因此,在
今后的经营过程中,可以适当间伐,清除地被物,利
用林窗的生态效应,增加林间光照,降低种子耗损,
提高栓皮栎实生苗数量,促进栓皮栎林的天然更新,
为森林的可持续发育提供有利条件.
参考文献
[1]摇 Nathan R, Helene C. Spatial patterns of seed dispersal,
their determinants and consequences for recruitment.
Trends in Ecology and Evolution, 2000, 15: 278-285
[2]摇 Harper JL. Population Biology of Plants. London: Aca鄄
demic Press, 1977: 256-263
[3]摇 Simpson RL. Ecology of Soil Seed Bank. San Diego:
Academic Press, 1989: 313-317
[4]摇 Zou L (邹摇 莉), Xie Z鄄Q (谢宗强), Li Q鄄M (李庆
梅), et al. Spatial and temporal pattern of seed rain of
Abies fargesii in Shennongjia Nature Reserve, Hubei.
Biodiversity Science (生物多样性), 2007, 15(5):
500-509 (in Chinese)
[5]摇 Liu Z鄄G (刘足根), Zhu J鄄J (朱教君), Yuan X鄄L (袁
小兰), et al. On seed rain soil seed bank of Larix ol鄄
gensis in montane regions of eastern Liaoning Province,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27
(2): 579-587 (in Chinese)
[6]摇 Eriksson O. Evolution of seed dispersal and recruitment
in clonal plants. Oikos, 1992, 63: 439-448
[7]摇 Fu H鄄G (傅焕光), Yu G鄄M (于光明). The Cultiva鄄
tion and Utilization of Quercus variabilis. Beijing: China
Forestry Press, 1986 (in Chinese)
[8]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Lu Z鄄J (卢志军). A study on
the biological and ecological property and geographical
distribution of Quercus variabilis population. Acta Botan鄄
ica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北植物学报 ),
2002, 22(5): 1093-1101 (in Chinese)
[9] 摇 Wu M鄄Z (吴明作), Liu Y鄄C (刘玉萃), Jiang Z鄄L
(姜志林). The reproductive ecology and stable mecha鄄
nism of Quercus variabilis (Fagaceae) population. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2001, 21(2): 225-230
(in Chinese)
[10]摇 Zhang W鄄H (张文辉), Lu Y鄄C (卢彦昌), Zhou J鄄Y
(周建云), et al. Population structure and dynamics of
Quercus variabilis in different habitats on northern slope
of Bashan Mountain. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2008, 44(7): 12-15 (in Chinese)
[11]摇 Zhou M鄄J (周民建), Zhang W鄄H (张文辉), Zhou J鄄
Y (周建云). Dynamics of seed rain and seed bank of
Quercus variabilis at different age level in north slope of
Qinling Mountains. Journal of Anhui Agricultural Sci鄄
ences (安徽农业科学), 2010, 38(26): 14374-14376
(in Chinese)
[12]摇 Yan QL, Zhu JJ, Zhang JP, et al. Spatial distribution
pattern of soil seed bank in canopy gaps of various sizes
in temperate secondary forests, Northeast China. Plant
and Soil, 2010, 329: 469-480
[13]摇 Yue H鄄J (岳红娟), Tong C (仝摇 川), Zhu J鄄M (朱
锦懋), et al. Seed rain and soil seed bank of endan鄄
gered Taxus chinensis var. mairei in Fujian, China.
Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010, 30 (16):
4389-4400 (in Chinese)
[14]摇 Liu T (刘摇 彤), Zhou Z鄄Q (周志强). Seed rain and
318211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 吴摇 敏等: 秦岭北坡不同生境栓皮栎种子雨和土壤种子库动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
soil seed bank of Quercus mongolica populations. Jour鄄
nal of Northeast Forestry University (东北林业大学学
报), 2007, 35(5): 22-23 (in Chinese)
[15]摇 Wang W, Ma KP, Liu CR. Seed shadow of Quercus li鄄
aotungensis in a broad leaved forest in Dongling Moun鄄
tain. Acta Botanica Sinica, 2000, 42: 195-202
[16]摇 Willson MF. Dispersal mode, seed shadows, and colo鄄
nization patterns. Plant Ecology, 1993, 107: 261-280
[17]摇 Loiselle BA, Ribbens E, Vargas O. Spatial and tempo鄄
ral variation of seed rain in a tropical lowland wet forest.
Biotropica, 1996, 28: 82-95
[18]摇 Horton JS, Wright JT. The wood rat as an ecological
factor in southern California watersheds. Ecology, 1944,
25: 341-351
[19]摇 Watt AS. On the causes of failure of natural regeneration
in British oak woods. Journal of Ecology, 1919, 7:
173-203
[20]摇 Liu GX, Mao PS, Wang YW, et al. Effects of adult
neighbour and gap size on seedling emergence and early
growth of Bromus inermis Leyss. Ecological Research,
2008, 23: 197-205
[21]摇 Kouteck佗 E, Lep觢 J. Effect of light and moisture condi鄄
tions and seed age on germination of three closely related
Myosotis species. Folia Geobotanica, 2009, 44: 109 -
130
[22]摇 Crawley MJ, Long CR. Alternate bearing, predator sati鄄
ation and seedling recruitment in Quercus robur L. Jour鄄
nal of Ecology, 1995, 83: 683-696
[23]摇 Du XJ, Guo QF, Gao XM, et al. Seed rain, soil seed
bank, seed loss and regeneration of Castanopsis fargesii
(Fagaceae) in a subtropical evergreen broad鄄leaved for鄄
est. Forest Ecology and Management, 2007, 238: 212-
219
[24]摇 Zhang X鄄L (张秀亮), Xu J鄄W (徐建伟), Shen H鄄L
(沈海龙), et al. Animal predation and dispersal of
Sorbus pohuashanensis fruits and seeds. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21(10):
2677-2683 (in Chinese)
[25]摇 Wang Z鄄L (王中磊), Gao X鄄M (高贤明). The preda鄄
ting behavior of rodents and its effects to acorns of Quer鄄
cus aliena var. acuteserrata. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2006, 26(11): 3533-3541 (in Chinese)
[26]摇 Zhang X鄄B (张希彪), Wang R鄄J (王瑞娟), Shang鄄
guan Z鄄P (上官周平). Dynamics of seed rain and soil
seed bank in Pinus tabulaeformis Carr. forests in eroded
hilly loess regions of the Loess Plateau in China. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29(4): 1877 -
1884 (in Chinese)
[27]摇 Gill DS, Marks PL. Tree and shrub seedling coloniza鄄
tion of old fields in central New York. Ecological Mono鄄
graphs, 1991, 61: 183-205
[28]摇 Rey PJ, Alcantara JM. Recruitment dynamics of fleshy鄄
fruited plant (Olea europaea): Connecting patterns of
seed dispersal to seedling establishment. Journal of
Ecology, 2000, 88: 622-633
作者简介摇 吴摇 敏,女,1983 年生,博士研究生.主要从事植
物生殖生态研究. E鄄mail: wumin63843@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
4182 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷