全 文 ：长白山次生杨桦林树木短期死亡动态*
张昭臣1,2摇 郝占庆1摇 叶摇 吉1摇 蔺摇 菲1,2摇 原作强1摇 邢丁亮1,2摇 师摇 帅1,2摇 王绪高1**
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点试验室, 沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 以长白山次生杨桦林 5 hm2样地为对象,以 2005 和 2010 年两次调查数据为基础资
料,分析了 2005—2010 年间样地主要树种的组成、数量,死亡个体的径级分布,以及不同生境
类型下主要树种的更新特征.结果表明: 研究期间,样地内树木胸径(DBH)逸1 cm 的独立个
体的树种数由 46 种增至 47 种,新增 3 个树种,2 个树种因仅有的一个个体死亡而消失;独立
个体数由 16509 株减少为 15027 株,其中,死亡个体数 2150 株,占 2005 年个体总数的 13% ,
新增个体数 668 株,净减少 1482 个个体;样地树木的胸高断面积由 28. 79 m2 ·m-2增至
30. 55 m2·m-2,有 41 个树种的胸高断面积增加,6 个树种减少,其中,山杨和白桦的减少量占
总减少量的 72. 3% ;小径级个体的死亡量较大,DBH<5 cm个体的死亡量占总死亡量的 65% ,
山杨和白桦是大径级个体死亡的主要树种.不同生境类型下个体死亡率差别不大,但各径级
间的树木死亡率则有较大差异.
关键词摇 长白山摇 森林动态样地摇 次生杨桦林摇 树木生长摇 树木死亡摇 径级
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0303-08摇 中图分类号摇 Q145. 2摇 文献标识码摇 A
Short鄄term death dynamics of trees in natural secondary poplar鄄birch forest in Changbai
Mountains of Northeast China. ZHANG Zhao鄄chen1,2, HAO Zhan鄄qing1, YE Ji1, LIN Fei1,2,
YUAN Zuo鄄qiang1, XING Ding鄄liang1,2, SHI Shuai1,2, WANG Xu鄄gao1 ( 1State Key Laboratory of
Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang
110164, China;2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2013,24(2): 303-310.
Abstract: Taking the 5 hm2 sampling plot in the natural secondary poplar鄄birch forest in Changbai
Mountains as test object, and based on the two census data in 2005 and 2010, an analysis was
made on the main tree species composition and quantity, size class distribution of dead individuals,
and regeneration characteristics of the main tree species in different habitat types of the plot in
2005-2010. In the five years, the species number of the individuals with DBH逸1 cm increased
from 46 to 47, among which, 3 species were newly appeared, and 2 species were disappeared. The
number of the individuals changed from 16509 to 15027, among which, 2150 individuals died, ac鄄
counting for 13% of the whole individuals in 2005, and 668 individuals were newly increased. The
basal area of the trees increased from 28. 79 m2·m-2 to 30. 55 m2·m-2, with that of 41 species
increased while that of 6 species decreased. The decrease of the basal area of Betula platyphylla and
Populus davidiana accounted for 72. 3% of the total decrease. Small individuals had higher mortali鄄
ty, as compared with large ones, and the mortality of the individuals with DBH<5 cm occupied
65% of the total. B. platyphylla and P. davidiana contributed most in the dead individuals with
large DBH. No difference was observed in the tree mortality among different habitat types, but the
mortality of the individuals with different size classes showed greater variation.
Key words: Changbai Mountains; forest dynamic sampling plot; secondary poplar鄄birch forest;
tree growth; tree death; size class.
*中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX2鄄YW鄄QN402)和国家自然科学基金项目(40971286,41101188,31100447)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wxg_7980@ 163. com
2012鄄05鄄12 收稿,2012鄄11鄄23 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 303-310
摇 摇 树木死亡是森林动态变化的重要组成部分,不
同树种的死亡与生长会影响整个群落结构和森林动
态[1-2] .树木死亡在空间和时间上都存在很大变异,
这些变异是植物种群更新的重要组成部分[3] . 从空
间上讲,种群内或种群间的生物或非生物因素在不
同尺度上的空间异质性,会导致植物个体死亡在空
间上的差异[4];从时间尺度来看,演替初期树木死
亡率通常较高,随时间推移,树木死亡率逐渐降低,
老龄林最低[5] 郾
近年来,大型固定森林动态样地的建立,为人们
了解森林动态和生物多样性的变化及其影响,理解
物种共存机制等提供了翔实的数据[6],同时为森林
组成提供长期信息,从而为研究森林演替中的各种
变化提供了证据.
阔叶红松林是我国长白山地区的水平地带性植
被带,结构复杂,植物种类众多[7] . 但是,由于多年
的采伐和人为干扰,阔叶红松林逐步被各种次生植
被所取代.
次生杨桦林是阔叶红松林经皆伐和火烧等破坏
后恢复形成的主要次生林类型之一,是阔叶红松林
次生演替中的重要阶段[8] . 近年来,我国学者对其
开展了一系列研究工作.郝占庆等[9]通过建立固定
监测样地,对长白山次生杨桦林中物种组成和群落
结构做了详细描述.张春雨等[10]比较了长白山次生
杨桦林、次生针阔混交林和椴树红松林不同演替阶
段的群落结构特征.赵伟等[11]采用演替指数法分析
了长白山北坡天然次生杨桦林群落的演替状态. 还
有学者研究了干扰对次生林树种多样性的影
响[12-13],发现次生林及其林下层的多样性高于红松
林,但阔叶红松林抗干扰能力远大于次生林. 然而,
有关次生杨桦林主要树种死亡、更新动态的研究还
很欠缺,尤其是基于森林动态样地多次调查数据的
分析,仅见王利伟等[14]对长白山阔叶红松林树木的
短期死亡动态的描述,而对次生杨桦林的研究还未
见报道.研究次生杨桦林死亡动态,可以更好地了解
次生演替的内在生态学机理,对于实现次生林的可
持续经营具有重要价值.
参照巴拿马巴洛科罗拉多岛 ( Barro Colorado
Island,BCI)50 hm2热带雨林样地的技术规范,本课
题组于 2005 年建立了 5 hm2的次生杨桦林长期监测
样地,作为中国森林生物多样性监测网络中长白山
阔叶红松林样地的有益补充[6] . 本文以 2005 和
2010 年两次样地调查数据为基础,分析了 2005—
2010 年长白山次生杨桦林样地主要树种的组成及
数量变化、死亡个体的径级分布,以及不同生境类型
下主要树种的变化特征,旨在为杨桦林的经营及寻
找向阔叶红松林转化途径提供理论基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地在位于长白山北坡的长白山国家级自然
保护区(41毅43忆—42毅26忆 N, 127毅42忆—128毅17忆 E)
内.该地区属于受季风影响的温带大陆性气候,夏季
温暖多雨且短暂,冬季寒冷而漫长. 年均气温为
3郾 6 益,1 月均温-15郾 6 益,7 月均温 19郾 7 益 . 年均
降水量 700 mm,降雨主要集中在 7—9 月.
次生杨桦林样地是 20 世纪 30 年代阔叶红松林
被砍伐或火烧后,经过近 80 年的自然恢复形成的以
白桦和山杨为主的天然次生林,面积 5 hm2(东西长
250 m、南北长 200 m).样地平均海拔 796郾 3 m,最大
高差 11郾 9 m.整体较平缓[9] .
1郾 2摇 研究方法
采用与 25 hm2阔叶红松林样地相同的技术规
范,2005 年对样地内所有胸径逸1 cm的木本植物进
行定位、鉴定和挂牌,测量其胸径;2010 年复查记录
其生长状态和胸径,标记出新死亡的个体,对新进级
的树木(胸径逸1 cm)进行定位、鉴定和挂牌.
在复查过程中,对 2005 年的调查数据进行了校
验.校正后的 2005 年的物种数由校正前的 44 种校
正为 46 种,其中香杨(Populus koreana)、水榆花楸
(Sorbus alnifolia)由于鉴定错误,在 2005 年首次调查
时并未记录;独立个体数由 16565 株校正为 16509
株,减少了 56株.胸高断面积由 28郾 42 m2·hm-2校正
为 28郾 79 m2·hm-2,增加了 0郾 37 m2·hm-2 .
为了研究不同生境类型对各树种个体死亡数量
的影响,将样地划分为 500 个 10 m 伊 10 m 的小样
方,根据每个小样方的平均海拔、凹凸度和坡度,将
样地划分为低洼地、高平地和坡地 3 种生境类型,分
析不同生境类型下树木的死亡率.
本文基于校正后的 2005 年数据与 2010 年调查
数据相比较,分析 5 年间样地树木的动态变化.
1郾 3摇 数据处理
采用 R2郾 9郾 2(http: / / www郾 r鄄project郾 org)和 Mi鄄
crosoft Excel 2003 软件对数据进行相关统计分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 2005—2010 年研究样地主要树木数量的变化
2005—2010 年,研究样地内胸径(DBH)逸1 cm
403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
的树种数由 46 种变为 47 种,龙牙楤木(Aralia ela鄄
ta)和藏花忍冬(Lonicera tatarinowii)在 2005 年均只
有 1 个个体,至 2010 年因死亡而消失. 裂叶榆
(Ulmus laciniata)、东北茶藨 (Ribes mandshuricum)
和翅卫矛(Euonymus macropterus)因径级增加而新
增.样地中 DBH逸1 cm 不含分枝的独立个体数由
2005 年的 16509 株减少至 15027 株,其中死亡个体
数为 2150 株,占 2005 年多度的 13% ,新增个体数为
668 株(图 1),5 年间净减少 1482 株(表 1).
5年间样地中有37个树种出现个体死亡,其中
表 1摇 2005—2010 年样地中树种的多度、死亡量和新增量的变化
Table 1摇 Abundance variation, death number and recruitment number of species during 2005-2010
物种
Species
多度 Abundance
2005摇 摇 摇 摇 2010
数量差
Deviation
死亡量
Death
死亡率
Percent of
death (% )
新增量
Recruitment
暴马丁香 Syringa reticulata 2515 2160 -355 453 18郾 0 96
毛榛 Corylus mandshurica 1238 966 -272 331 26郾 7 59
白桦 Betula platyphylla 2281 2076 -205 208 9郾 1 3
山杨 Populus davidiana 970 790 -180 183 18郾 9 3
紫椴 Tilia amurensis 1345 1168 -177 196 14郾 6 19
山丁子 Malus baccata 517 406 -111 116 22郾 4 5
怀槐 Maackia amurensis 901 795 -106 114 12郾 7 8
蒙古栎 Quercus mongolica 1099 1053 -46 79 7郾 2 33
水曲柳 Fraxinus mandschurica 339 295 -44 44 13郾 0 0
黄檗 Phellodendron amurense 239 197 -42 44 18郾 4 2
色木槭 Acer mono 1398 1371 -27 83 5郾 9 56
春榆 Ulmus japonica 617 593 -24 45 7郾 3 21
鸡树条荚蒾 Viburmum sargentii 54 39 -15 19 35郾 2 4
旱柳 Salix matsudana 26 12 -14 14 53郾 8 0
刺五加 Acanthopanax senticosus 70 62 -8 21 30郾 0 13
簇毛槭 Acer barbinerve摇 107 100 -7 9 8郾 4 2
糠椴 Tilia mandshurica 92 85 -7 10 10郾 9 3
茶条槭 Acer ginnala 50 43 -7 9 18郾 0 2
青楷槭 Acer tegmentosum 35 29 -6 7 20郾 0 1
山梨 Pyrus ussuriensis 34 28 -6 6 17郾 6 0
白牛槭 Acer mandshuricum 19 13 -6 6 31郾 6 0
乌苏里鼠李 Rhamnus ussuriensis 51 46 -5 7 13郾 7 2
拧筋槭 Acer triflorum 117 114 -3 8 6郾 8 5
瘤枝卫矛 Euonymus verrucosus 47 45 -2 6 12郾 8 4
稠李 Prunus padus 20 18 -2 6 30郾 0 4
崖柳 Salix floderusii 3 1 -2 2 66郾 7 0
鱼鳞云杉 Picea jezoensis 122 121 -1 4 3郾 3 2
黄花忍冬 Lonicera chrysantha 9 8 -1 1 11郾 1 0
龙牙楤木 Aralia elata 1 0 -1 1 100 0
藏花忍冬 Lonicera tatarinowii 1 0 -1 1 100 0
山樱 Cerasus maximowiczii 13 13 0 1 7郾 7 1
鼠李 Rhamnus davarica 12 12 0 2 16郾 7 2
臭冷杉 Abies nephrolepis 5 5 0 0 0 0
金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 3 3 0 0 0 0
香杨 Populus koreana 2 2 0 0 0 0
红皮云杉 Picea koraiensis 2 2 0 0 0 0
水榆花楸 Sorbus alnifolia 1 1 0 0 0 0
东北扁核木 Prinsepia sinensis 1 1 0 0 0 0
东北茶藨 Ribes mandshuricum 0 1 1 0 0 1
翅卫矛 Euonymus macropterus 0 1 1 0 0 1
毛山楂 Crataegus maximowiczii 32 33 1 5 15郾 6 6
暖木条荚蒾 Viburnum burejaeticum 13 14 1 2 15郾 4 3
长白忍冬 Lonicera ruprechtiana 1 2 1 0 1
裂叶榆 Ulmus laciniata 0 2 2 0 0 2
大青杨 Populus ussuriensis 16 18 2 0 2
卫矛 Euonymus alatus 53 61 8 7 13郾 2 15
假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum 317 326 9 18 5郾 7 27
东北山梅花 Philadelphus schrenkii 88 105 17 13 14郾 8 29
红松 Pinus koraiensis 1628 1791 163 71 4郾 4 234
总计 Total 16509 15027 -1482 2150 13郾 0 668
5032 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昭臣等: 长白山次生杨桦林树木短期死亡动态摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 2005—2010 年样地树木个体数和胸高断面积的变化
Fig. 1 摇 Change of abundance variation and basal area during
five years in the plot郾
玉:存活个体 Survivor; 域:死亡个体 Death; 芋:新增个体 Recruit鄄
ment郾
暴马丁香(Syringa reticulata) 的个体死亡数最多,为
453 株,占所有死亡个体的 21% ;毛榛 ( Corylus
mandshurica)其次,死亡 331 株. 主林层中的白桦
(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)和紫
椴 ( Tilia amurensis)也有大量个体死亡,臭冷杉
(Abies nephrolepis)、香杨 (Populus koreana)等 12 个
树种没有个体死亡. 5 年间新增个体的物种有 35
个,其中,阔叶红松林的主林层优势种红松(Pinus
koraiensis)的新增个体数最多,次林层树种暴马丁香
和色木槭(Acer mono)的新增量也较大,灌木中新增
较多的树种有毛榛和东北山梅花 ( Philadelphus
schrenkii),水曲柳(Fraxinus mandschurica)等 14 个
树种没有新增个体. 5 年间有 30 个树种的死亡个体
数多于新增个体数,其中,7 个树种的个体数净减少
超过 100 株;11 个树种的新增量多于死亡量,山樱
(Cerasus maximowiczii)和鼠李(Rhamnus davarica)的
死亡个体数等于新增个体数,还有 6 个树种既无死
亡也未新增.
次生杨桦林是阔叶红松林次生演替的重要阶
段.山杨和白桦作为先锋树种,经过 80 年的生长之
后,已经逐渐进入衰老死亡阶段,新增个体很少. 样
地两次调查数据表明,5 年间,白桦、山杨个体死亡
数分别达 208 和 183 株,而新增个体数均仅有 3 株,
分别净减少 205 和 180 株.
红松作为阔叶红松林的建群树种,在现阶段次
生杨桦林下有大量的新增个体,而死亡个体数却较
少. 5 年间,红松的新增个体数达 234 株,占所有新
增个体数的 35% ;死亡个体数为 71 株,净增加 163
株.同属阔叶红松林主林层树种的紫椴,5 年间的死
亡个体数为 196 株,而且大都是小径级个体,新增个
体数为 19 株,净减少 177 株.
暴马丁香和毛榛作为林下层的主要树种,种内
和种间竞争都非常激烈.同时,由于两树种总个体数
基数很大,因此 5 年间的净减少个体数占据所有物
种的前两位.
2郾 2摇 样树胸高断面积的变化
2005 和 2010 年,样地的胸高断面积 ( basal
area,BA)分别为 28郾 79 和 30郾 55 m2·hm-2,净增加
1郾 76 m2·hm-2 . 5 年间因树木死亡减少的 BA 为
2郾 61 m2 · hm-2, 因 新 增 个 体 增 加 的 BA 为
0郾 09 m2·hm-2,由原有树木生长增加的 BA 为
4郾 28 m2·hm-2(图 1) .
5 年间有 6 个树种的 BA为净减少,包括龙牙楤
木和藏花忍冬两个在样地中消失的种.其中,旱柳减
少最多,达 0郾 13 m2·hm-2,主要原因是个体死亡量
大,而无新增个体.有 43 个种的 BA 为净增加,其中
白桦的增量最大,达 0郾 63 m2·hm-2,蒙古栎、紫椴、
水曲柳和色木槭增长量分别为 0郾 25、0郾 21、0郾 18 和
0郾 15 m2·hm-2 .
5 年间因树木死亡而造成 BA减少的树种中,以
山杨和白桦最显著, 分别减少 1郾 23 和 0郾 68
m2·hm-2,占总数的 73郾 2% . 大量大径级个体的死
亡是其主要原因. 与其他林层相比,主林层树种的
BA明显减少,其中紫椴和蒙古栎因个体死亡而减少
的 BA均为 0郾 09 m2·hm-2;次林层树种中,暴马丁
香由 于 死 亡 个 体 最 多, 其 BA 减 少 了 0郾 06
m2·hm-2 .山丁子减少了 0郾 04 m2·hm-2;灌木树种
减少最多的是毛榛,为 0郾 02 m2·hm-2,其他树种由
于死亡个体数少,死亡个体径级小,减少的 BA 值均
很小.
总体上,5 年间 BA 减少较多的树种,其新增的
BA也较多.乔木树种的 BA变化较灌木树种明显得
多,无论是增加量还是由于个体死亡导致 BA 的减
少量,乔木树种都占绝对优势.
2郾 3摇 树木平均胸径的变化
5年间因个体死亡、新增以及树木本身胸径的增
长,各树种的平均胸径发生了较大变化.毛山楂(Cra鄄
taegus maximowiczii) 、大青杨( Populus ussuriensis) 、
603 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 2005 年个体(A)与 5 年间死亡个体(B)径级结构的比较
Fig. 2摇 Comparison of size classes between individuals in 2005 (A) and dead individuals during five years (B)郾
a)白桦 Betula platyphylla; b)山杨 Populus davidiana; c)红松 Pinus koraiensis; d)紫椴 Tilia amurensis; e)毛榛 Corylus mandshurica; f)暴马丁香
Syringa reticulata; g)总数 Total郾
白牛槭(Acer mandshuricum)、旱柳、龙牙楤木和藏花
忍冬的平均胸径减少,其中,龙牙楤木和藏花忍冬
2005 年只有一个个体, 而且该个体因死亡而消失.
大青杨、白牛槭和旱柳只有大径级个体死亡,没有新
增个体出现,故平均胸径减少.毛山楂因胸径较大个
体大量死亡、新进级个体又较少,导致平均胸径减
小.
5 年间,有 43 个树种的平均胸径增加,增幅较
大的主要集中在乔木树种,其中山杨和水曲柳的平
均胸径增加值超过 2 cm,鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、
黄檗(Phellodendron amurense)、白桦、怀槐(Maackia
amurensis)、紫椴和青楷槭(Acer tegmentosum) 的平
均胸径增加值在 1 ~ 2 cm,其余 35 个树种的平均增
量在 0 ~ 1 cm,灌木树种平均胸径增加量<0郾 5 cm.
尽管山杨和白桦等树种有大量大径级个体死亡,但
由于几乎没有新进级的小个体,其平均胸径增长量
仍然较大;红松因有大量的新进级个体,且个体生长
量较小,其总体平均胸径的增幅不大;而对于灌木树
种,由于其自身特性所限,平均胸径及增量都很小.
2郾 4摇 死亡个体的径级分布
将死亡个体按径级分为:DBH<10 cm、10 cm臆
DBH<20 cm、20 cm臆DBH<30 cm、30 cm臆DBH<
40 cm和 DBH逸40 cm 5 个等级,各级个体数分别为
1398、354、286、110 和 2 株.死亡个体主要集中于暴
7032 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昭臣等: 长白山次生杨桦林树木短期死亡动态摇 摇 摇 摇 摇
马丁香和毛榛等小径级树种,这二者占死亡总量的
36郾 5% ,随 DBH增大,死亡个体逐渐减少.
样地内所有死亡个体的径级分布呈倒“ J冶型
(图 2),主要集中在 DBH臆5 cm 的部分,占总数的
65% ,5 年间死亡个体的径级分布与 2005 年全部个
体的径级分布相似. 进一步分析不同林层优势树种
死亡个体的径级结构可以看出,这几个树种死亡个
体的径级分布有所差别.主林层树种中,白桦和山杨
DBH在 10 ~ 20 cm 的死亡个体数分别为 115 和 96
株,占此区间死亡个体的 74% ;DBH 在 20 ~ 30 cm
的死亡个体数分别为 29 和 72 株,占总数的
92郾 6% .白桦和山杨的死亡个体在中大径级树木中
占绝大部分,这与演替中后期次生杨桦林中先锋树
种逐渐消亡的特征相符.红松和紫椴 DBH<5 cm 的
死亡个体分别占其死亡个体数的 98郾 6%和 69% ,说
明红松和紫椴在现阶段死亡的个体大都集中于幼
树,成熟个体状态稳定.毛榛等灌木树种死亡个体的
胸径全部<5 cm,暴马丁香等次林层树种死亡个体
也多集中在这个范围内,分别占其死亡个体数的
95%和 70% ,死亡个体都呈倒“J冶型分布.这几个树
种的死亡个体的径级分布都与 2005 年该树种的径
级分布类似(图 2),即 2005 年多度大的径级,其死
亡个体数也多.
不同径级个体之间的死亡率各异. 其中,1 ~
10 cm径级个体死亡率最高,达 14郾 5% ,其余 4 个径
级死亡率依次为 9郾 4% 、8郾 1% 、10郾 4%和 10% 郾 随
着径级增大, 个体死亡率呈不完整的“U冶型分布
(图 3).
2郾 5摇 不同生境条件下树木的死亡率
根据地形条件的差异,将样地依据平均海拔、凹
凸度和坡度划分为低洼地、高平地和坡地 3 种生境
类型(图 4). 不同生境下分布的个体数为:低洼地
6897株(占所有个体的41郾 8% ) 、高平地8370株
图 3摇 不同径级个体的死亡率
Fig. 3摇 Mortality rates of different size classes郾
图 4摇 样地不同生境类型分布
Fig. 4摇 Distribution of habitat types in the plot郾
玉:低洼地 Lowland; 域:高平地 Highlands; 芋:坡地 Slope land郾 下同
The same below郾
(占 50郾 7% )和坡地 1242 株(占 7郾 5% ). 5 年间,各
生境类型死亡个体数分别为低洼地 990 株(占死亡
个体总数的 46% )、高平地 988 株(占 46% )和坡地
172 株(占 8% ),不同生境死亡个体与总个体数在
各生境类型中所占比例基本相符.
摇 摇 3 种生境中样树的总体死亡率差别不大,低洼
地、高平地和坡地样树的死亡率分别为 13郾 5% 、
11郾 1%和 12郾 7% (图 5),但各径级树木死亡率在不
同生境类型间有较大差异.随径级增加,坡地中死亡
率明显降低,低洼地中死亡率呈“U冶型曲线,高平地
除 1 ~ 10 cm区间死亡率较高之外,其余径级死亡率
接近.
摇 摇 在 3 种生境下,主要树种中,白桦、紫椴、蒙古
栎、色木槭和春榆的死亡率基本相同(图 6). 红松、
山杨和黄檗在低洼地和坡地的死亡率基本相同,但
在高平地,红松和黄檗死亡率明显较低,而山杨明显
较高.毛榛由于自身特性,在各生境下的死亡率都较
图 5摇 不同生境下不同径级个体的死亡率
Fig. 5 摇 Mortality rates of different size classes in 3 habitat
types郾
803 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 6摇 不同生境下各主要树种的死亡率
Fig. 6摇 Mortality rates of different species in 3 habitat types郾
a)暴马丁香 Syringa reticulate; b)白桦 Betula platyphylla; c)红松
Pinus koraiensis; d)色木槭 Acer mono; e)紫椴 Tilia amurensis; f)毛榛
Corylus mandshurica; g)蒙古栎 Quercus mongolica; h)山杨 Populus
davidiana; i)怀槐 Maackia amurensis; j)春榆 Ulmus japonica; k)山丁
子 Malus baccata; l)水曲柳 Fraxinus mandschurica; m)假色槭 Acer
pseudo鄄sieboldianum郾
高,尤其是在坡地,死亡率达 31郾 2% .暴马丁香在不
同生境下死亡率差异较大,坡地死亡率最高,达
25% ,高平地死亡率最低,为 14% .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 样地树木个体数、胸径和 BA的变化
对次生杨桦林样地两次调查数据的比较结果表
明,2005 年多度较大的树种,5 年间个体死亡量也较
多.次生白桦林样地多度在前 10 位的树种中,有 9
个树种的死亡数也排在前 10 位;在 25 hm2的阔叶红
松林中,多度排前 10 位的树种,有 8 个种的死亡个
体数也排在前 10 位[14-15],说明长白山不同演替阶
段的森林群落中,个体死亡量与树种多度呈正相关
关系.
在次生杨桦林 5 hm2样地,5 年间平均每年死亡
84 株·hm-2,远高于长白山 25 hm2阔叶红松林样地
在 2004—2009 年间平均每年 32郾 2 株·hm-2的死亡
数[14] .在次生杨桦林中,立木径级大多较小,群落内
树种竞争激烈.根据次生演替理论,阔叶红松林中的
优势种(如红松、紫椴等)将在竞争过程中逐渐取代
山杨、白桦等阳性树种,因此次生杨桦林群落不稳
定,有大量个体死亡[16] .
5 年间大多数树种胸高断面积和平均胸径都有
所增加.其中,乔木树种的增加量明显高于灌木树
种.随林层高度的增加,各树种的增加量也呈增长趋
势.这与主林层的树种较稳定有关.与阔叶红松林相
比,次生杨桦林中树木密度更大,但幼苗、幼树占了
相当大的比重,大径级植株并不多,因此 5 年间胸高
断面积增长量并不大.
3郾 2摇 径级结构对树木死亡的影响
不同径级代表了个体所处的不同生长阶段,胸
径越小,树龄越小. 在次生杨桦林中,不同径级树木
死亡率存在明显差异,小径级和大径级的树木死亡
率较大,中径级树木死亡率相对较小,死亡率随径级
增长呈“U冶型曲线. 这与 Lorimer 等[17]和 Monserud
等[18]的研究结论一致. 这种死亡率随径级增大呈
“U冶型的趋势不仅出现在温带森林中[19],在热带雨
林[20]和亚寒带森林[21中也有发现.小径级个体死亡
率高是因为其多为幼树或林下层的灌木树种,由于
资源有限,个体在发生光照、营养、空间等资源竞争
时,小径级个体明显处于弱势地位,易发生密度制约
导致高死亡率.同时,当受到病虫害侵袭时,小径级
树木抵抗力稳定性更差,因而死亡率也更高[22] . 大
径级树木树龄都较大,处于生活史的末期,自身生长
状况较生长旺盛时期有所下降,更易因受到干扰而
死亡,因此死亡率又有所上升[23] . 中径级树木一般
处于生长旺盛时期,在种内和种间竞争中均处于优
势地位,并且由于达到林冠层,对光的需求已不再受
到抑制[24],因此死亡率相对较小.
经过 80 年的发育,阔叶红松林中一些建群种的
种源通过各种途径进入到次生杨桦林中,并在林下
逐渐发育生长[25] . 红松、色木槭、蒙古栎、春榆和紫
椴等阔叶红松林主要建群种大径级个体生存状况良
好,死亡个体主要集中在小径级;而白桦、山杨等先
锋树种有大量的大径级个体死亡,而且几乎没有新
增个体出现,说明整个群落中红松等物种正逐渐取
代白桦、山杨等先锋树种在主林层中的位置;而对于
暴马丁香、毛榛等林下树种,由于原始基数很大,死
亡、新增个体数都较大.
3郾 3摇 样地生境对树木死亡的影响
树木的分布与地形因子紧密相关,不同地形上
的树木死亡率明显不同[26] .在次生杨桦林样地中,3
种生境类型下树木死亡率都没有显著差异,可能与
样地比较平坦,高差很小,而且整个环境比较均质有
关.但是,有的树种在不同生境类型下的死亡率变异
较大,可能与树种自身的特性有关,同时也与其原有
的空间分布有关.在 3 种生境类型中, 中、小径级个
体死亡率最高,大径级个体死亡率最低,且所有个体
在这 3 个径级上的死亡率趋势均一致.
4摇 结摇 摇 论
2005—2010 年间,5 hm2的次生杨桦林样地中,
9032 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张昭臣等: 长白山次生杨桦林树木短期死亡动态摇 摇 摇 摇 摇
占 2005 年个体数 13%的独立个体死亡,同时有 4%
的新增个体出现. 由于死亡个体大都集中在
DBH<5 cm的范围内,因此整个样地的胸高断面积
和平均胸径都有所增加. 由于大量大径级个体的死
亡,同时无新增个体出现,次生杨桦林中的优势树种
山杨、白桦正逐渐退出优势种行列,表明次生杨桦林
正处于向阔叶红松林演替的后期,随着先锋种的死
亡,以及阔叶红松林主要树种的更新与发育,整个群
落在不远的将来将达到稳定性更高的阶段.
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作者简介摇 张昭臣,男,1988 年生,博士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: sean19880305@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
013 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷