全 文 ：FACE条件下大气 O3浓度增高对小麦
花后剑叶显微结构的影响*
朱新开1**摇 高春艳1摇 张如标1摇 李春燕1摇 郭文善1摇 朱建国2摇 Kazuhiko KOBAYASHI3
( 1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009; 2中国科学院南京土壤研究所, 南京 210013; 3东京大学农学
院, 东京 113鄄8657)
摘摇 要摇 2008—2009 年,应用 FACE研究平台,采用烟农 19、扬麦 16、嘉兴 002 和扬辐麦 2 号
4 个小麦品种,以 O3自然浓度为对照,研究了大气 O3浓度增高 50%对不同基因型小麦剑叶显
微结构、叶绿素含量和粒重的影响.结果表明: 在开花期,大气 O3浓度增高对小麦产生轻微伤
害,剑叶的叶肉细胞和叶绿体结构开始遭到破坏,基粒片层断裂并且开始松散;花后 21 d,与
对照的叶片微结构差异显著增大,剑叶内膜系统基本解体,叶绿体基本解散,基粒片层消失,
加速了剑叶的衰老进程,剑叶的叶绿素含量、净光合速率和成熟期粒重均低于对照.小麦剑叶
微结构和光合功能对大气 O3浓度增高的响应存在明显的基因型差异,嘉兴 002 对 O3胁迫的
耐受性较好,而扬辐麦 2 号对 O3胁迫的反应较敏感.
关键词摇 小麦摇 FACE摇 剑叶摇 显微结构摇 光合功能摇 粒重
*国家科技部国际科技合作计划项目(2009DFA31110)、国家自然科学基金项目(30971729)、中国科学院知识创新工程项目(KZCX2鄄EW鄄414)
和江苏高校优势学科建设工程和江苏省“青蓝工程冶基金项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: xkzhu@ yzu. edu. cn
2011鄄10鄄31 收稿,2012鄄03鄄23 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)06-1613-07摇 中图分类号摇 S512. 1摇 文献标识码摇 A
Impacts of elevated atmospheric ozone concentration on flag leaf microscopic structure of
wheat: A field study with FACE system. ZHU Xin鄄kai1, GAO Chun鄄yan1, ZHANG Ru鄄biao1,
LI Chun鄄yan1, GUO Wen鄄shan1, ZHU Jian鄄guo2, Kazuhiko KOBAYASHI3 ( 1Jiangsu Province Key
Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, Chi鄄
na; 2 Institute of Soil Sciences, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 3Graduate
School of Agricultural and Life Sciences, University of Tokyo, Tokyo 113鄄8657, Japan) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(6): 1613-1619.
Abstract: By using FACE (Free鄄Air Controlled Environment)鄄ozone system, a field plot experi鄄
ment was conducted in 2008-2009 to study the effects of elevated ozone (O3) concentration on the
flag leaf microscopic structure, chlorophyll content, and grain weight of wheat. Two treatments were
installed, i. e. , ambient O3 and 150% of ambient O3, and four winter varieties, i. e. , Yannong
19, Yangmai 16, Jiaxin 002, and Yangfumai 2, were taken as the test materials. At anthesis, ele鄄
vated O3 concentration had a slight damage to the flag leaf microscopic structure. The mesophyll cell
and chloroplast structure began destroying, and the grana lamellae started breaking and loosing.
Twenty鄄one days after anthesis, the differences in the leaf microscopic structure between the two
treatments became significant. Under elevated O3, the flag leaf senescence was accelerated, with
the endomembrane system disintegrated, grana lamella disappeared, and corpus adiposum inside
chloroplast broken down, resulting in a significant decrease of the chlorophyll content, photosynthe鄄
sis rate, and grain weight at maturing stage. Significant difference was observed among the test vari鄄
eties in their responses to elevated O3 . Jiaxin 002 was tolerant, while Yangfumai 2 was sensitive to
the ozone stress.
Key words: wheat; FACE; flag leaf; microscopic structure; photosynthesis; grain weight.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 6 月摇 第 23 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2012,23(6): 1613-1619
摇 摇 小麦生长后期剑叶光合效率最高,是籽粒中碳
水化合物积累的主要光合器官之一,对籽粒的形成
和产量贡献最大[1] .剑叶形态结构与功能受到小麦
自身生长发育进程和外部环境条件的共同影响. 有
研究表明,小麦剑叶叶肉细胞中叶绿体数目、叶绿体
基粒类囊片数目和垛叠数随着小麦开花期的到来逐
渐增多,至灌浆期达到最高值,此后逐渐下降[2-3] .
逆境胁迫条件下作物叶片中叶绿体超微结构会发生
改变,出现巨型淀粉粒增加、类囊体膜膨胀、叶绿体
基粒消失和脊数目减少、叶肉细胞变大等现象.有研
究表明,不耐热品种(中国春)经热锻炼后,叶肉细
胞部分部位发生质壁分离,质壁分离处的质膜外侧
出现膜被小泡,叶绿体内脂质小球增多,核仁内出现
核仁液泡[4];盐胁迫下,马铃薯叶片叶绿体细胞中
叶绿体基粒垛叠的数目和高度降低,类囊体膨胀,淀
粉粒变大[5];在缺钼条件下,钼低效草坪草海滨雀
稗品种 97014 叶片细胞中叶绿体数目减少,叶绿体
间断裂、分散,叶绿体体积变小、由长条形为主变为
圆形为主,叶绿体中基粒数和垛叠层数减少且发育
不良[6];UV鄄B辐射处理下,水稻叶片细胞的气孔器
受到破坏,叶绿体结构变形,基质片层排列稀疏紊
乱,嗜锇粒体积增大[7-8] .
自 20 世纪 40 年代以来,随着工业迅猛发展,近
地层(距地面 1 ~ 2 km)O3 浓度呈逐渐增加趋势,已
对农作物的生长发育和产量形成产生了影响和危
害.国内外学者利用气室、农田等,对大气 O3 浓度增
高对不同植物生理生化过程、细胞微观结构、生长发
育、产量和品质等方面的影响进行了大量研究[9-16] .
例如,Morgan等[17]采用开顶式气室(open top cham鄄
ber,OTC)方法研究发现,O3 浓度增高会引起大豆叶
肉组织收缩,使叶绿体数目减少且模糊变形,叶绿体
显微结构发生变化,基质暗色化,而且类囊体膜膨胀
直至被破坏,从而导致叶片光合色素含量降低,影响
光合物质生产.目前,在开放条件(free鄄air Controlled
Environment,FACE)下,关于 O3 浓度增高对小麦叶
片光合特性[18-19]、籽粒产量[20-21]和品质[22]的影响
研究较多,但在 FACE 条件下,O3 浓度增高对小麦
叶片显微结构的影响研究尚未见报道.为此,本文利
用 O3 大气开放平台(O3 鄄FACE),研究了大气 O3 浓
度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响,以期为小
麦生产过程中缓解 O3 胁迫、提高产量提供科学
依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验于 2008—2009 年在江苏省江都市小纪镇
马凌村良种场中国 FACE 研究基地(119毅42忆0义 E,
32毅35忆5义 N)进行.该区年均气温 14郾 9 益,年均降水
量 980 mm,年均蒸发量 1100 mm,年日照时数 2100
h,无霜期 220 d. 研究基地的耕作方式为水稻鄄冬小
麦轮作.土壤为砂壤土,秋播时土壤砂粒(0郾 05 ~ 1
mm)9郾 2% ,泥粒(0郾 001 ~ 0郾 05 mm) 65郾 7% ,粘粒
(<0郾 001 mm)25郾 1% ,容重 1郾 2 g·cm-3,土壤有机
碳 ( SOC) 1郾 5% ,全氮 1郾 59 g · kg-1,全磷 1郾 23
g·kg-1,速效磷 10郾 4 mg·kg-1,pH 6郾 8.
1郾 2摇 O3 鄄FACE试验平台
O3 鄄FACE试验平台中,臭氧处理(E鄄O3)和对照
(CK)各设 3 个圈,各圈之间间隔>70 m,以减少臭
氧释放对其他圈的影响. O3 鄄FACE为圈直径 14 m的
正八角形,8 根放气管道设置在作物冠层上方 50 ~
60 cm处.通过 FACE圈周围的管道向 FACE圈中心
喷射臭氧气体,其中,臭氧由 KCF 型臭氧发生器产
生,为 5% O3 和 95% O2组成的混合气体. 晴天每天
9:00—18:00 释放 O3,电脑控制 FACE 圈内 O3 浓
度,使圈内 O3 浓度始终比对照高 50% . 雨天、雾天
等大气臭氧浓度低于 20 滋g · L-1 或高于 170
滋g·L-1时暂停通气.在 90%的放气时间内,平台控
制区域臭氧浓度的误差在控制目标值的 20%以内.
对照圈无 O3 鄄FACE管道,环境条件为自然状态.
1郾 3摇 试验设计
采用二因素随机区组设计,以 O3 浓度为主区,
设 O3 浓度较自然条件下增高 50% (E鄄O3)和自然浓
度(CK)两处理.臭氧处理从 2009 年 3 月 6 日开始
至小麦成熟,共 80 d,E鄄O3 平均浓度(M7)为 56郾 36
ppb,臭氧暴露(AOT40)15328郾 27 滋g·L-1·h-1,对
照的平均浓度(M7)为 42郾 80 滋g·L-1,臭氧暴露
(AOT40)6326郾 48 滋g·L-1·h-1 . 以品种为副区,供
试品种为烟农 19、扬麦 16、嘉兴 002 和扬辐麦 2 号.
施氮量为 210 kg·hm-2,氮肥运筹比例设基肥 颐 壮
蘖肥 颐 倒二叶肥为 6 颐 1 颐 3,基肥于播种前施用,壮
蘖肥于 5 叶期施用,倒二叶肥于叶龄余数 1郾 5 时施
用,磷(P2O5)、钾(K2O)肥施用量均为 90 kg·hm-2,
磷、钾肥运筹比例设基肥 颐 拔节肥为 6 颐 4. 基本苗
为每公顷 225伊104株,人工条播,行距为 25 cm,播期
为 2008 年 11 月 19 日.
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1郾 4摇 测定项目与方法
1郾 4郾 1 剑叶显微结构观察摇 在小麦开花期及花后 7、
14 和 21 d,随机取 4 片剑叶的中部,切成 1 mm伊2
mm 小段,迅速放入装有 2郾 5%戊二醛固定液( pH
7郾 2)的称量瓶中,用注射器抽气,使材料尽快沉入
固定液中,置 4 益冰箱中固定 4 h.样品经磷酸缓冲
液(pH 7郾 0)冲洗后,再用相同缓冲液配制的 1%锇
酸溶液在 4 益下固定 6 h.样品经冲洗、酒精系列脱
水、环氧丙烷置换,最后渗透包埋于环氧树脂中,用超
薄切片机切片,切片厚度 60 nm.超薄切片经醋酸双
氧铀及柠檬酸铅染色后,利用 PHILIPS Tecnai 12透射
电子显微镜观察,拍摄电镜照片,工作电压 80 kV.
1郾 4郾 2 剑叶叶绿素含量和净光合速率测定摇 于花后
21 d取小麦剑叶20片,用95%乙醇浸提法测叶绿
图 1摇 O3 浓度增高对扬麦 16 剑叶显微结构的影响
Fig. 1摇 Effects of increased O3 concentration on microscopic structure of flag leaf in wheat Yangmai 16郾
C:叶绿体 Chloroplastid; CW:细胞壁 Cell wall; CM:细胞膜 Cell membrane; S:淀粉粒 Starch kernal; T:基粒片层 Grana lamellae; Lb:脂体 Li鄄
pochondrium; P:胞质团 Plasmon郾 下同 The same below郾 a)开花期 Anthesis; b)花后 14 d 14 days after anthesis; c)花后 21 d 21 days after anthesis.
51616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3 浓度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响摇 摇 摇 摇
素含量.每小区随机取 8 ~ 10 片,于 9:00—11:30 和
14:30—16:30 用美国产 LI鄄6400 便携式光合系统测
定净光合速率.
1郾 4郾 3 粒重测定 摇 于开花盛期,标记生长一致且同
日开花的麦穗,每隔 7 d 取样,每次取 10 穗,分离籽
粒,称量,于烘箱中 105 益杀青 30 min,而后 80 益烘
干称量.
1郾 5摇 数据处理
采用 SPSS 18郾 0 软件进行二因素方差分析,采
用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 O3 浓度增高对小麦花后不同时期剑叶显微结
构的影响
由图 1 可以看出,在开花期,对照扬麦 16 的剑
叶叶肉细胞中叶绿体、线粒体和核糖体紧贴细胞壁
图 2摇 O3 浓度增高对不同品种小麦花后 21 d剑叶显微结构的影响
Fig. 2摇 Effects of increased O3 concentration on microscopic structure of flag leaf in different wheat varieties 21 days after anthesis郾
YFM2:扬辐麦 2 号 Yangfumai 2; YN19:烟农 19 Yannong 19; JX002:嘉兴 002 Jiaxing 002郾 下同 The same below郾
6161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
排列,靠近细胞壁的一面较平直,面向中央液胞的一
面凸起,叶绿体的外面有 2 层光滑的被膜包围,内部
基粒类囊体的排列方向与叶绿体的长轴基本平行,
内部可见淀粉粒,叶肉细胞发育良好,结构完整,具
有正常的光合、呼吸等代谢功能;E鄄O3 处理剑叶叶
肉细胞中叶绿体的类囊体基粒片层排列较对照松
散,开始出现空隙,说明在小麦开花期,O3 浓度增高
对剑叶叶肉细胞的形态结构产生了轻微伤害.
花后 14 d(籽粒形成末期),对照剑叶叶肉细胞
中叶绿体开始部分解体,叶绿体中的脂体增多;E鄄O3
处理剑叶叶肉细胞中叶绿体开始解散,叶绿体中的
脂体较正常条件下减少,叶绿体的类囊体基粒片层
排列松散程度加大,基粒片层数显著减少,说明 O3
浓度增高导致小麦剑叶叶肉细胞结构的破坏,叶片
提早衰老.
花后 21 d(籽粒灌浆盛期),对照剑叶叶肉细胞
中叶绿体开始明显散离,基粒片层排列不紧密,出现
断层,叶绿体内的脂体小球增多,密度较大;E鄄O3 处
理剑叶叶肉细胞中内膜系统基本完全解体,叶绿体
基本完全解散,基粒片层消失,只剩下分布于叶绿体
痕迹内的脂体和一些破碎的膜.
2郾 2摇 O3 浓度增高对不同品种小麦剑叶显微结构的
影响
由图 2 可以看出,花后 21 d,对照扬辐麦 2 号剑
叶叶肉细胞的叶绿体结构清晰,细胞壁完整,基粒片
层略有松散,有少部分淀粉粒的存在;E鄄O3 处理剑
叶叶肉细胞的细胞壁比对照薄,而且部分断裂,叶绿
体解体,叶绿体膜破裂,叶绿体基粒片层断层、散开,
看不到淀粉粒存在.
花后 21 d,对照烟农 19 剑叶叶肉细胞的叶绿体
基本完整,但叶绿体开始呈现不规则的形状;E鄄O3 处
理剑叶叶肉细胞的细胞壁变薄,部分断裂,叶绿体基
本解体,基粒片层断层并散开,看不到淀粉粒存在.
花后 21 d,对照嘉兴 002 剑叶叶肉细胞的叶绿
体结构仍较完整,叶肉细胞内的线粒体数目较多;E鄄
O3 处理剑叶叶肉细胞的细胞壁比对照薄,叶绿体部
分解散,基粒片层出现断层并散开,仍有一些不完整
的淀粉粒.嘉兴 002 剑叶叶肉细胞的叶绿体形状不
规则,但其结构比扬麦 16、扬辐麦 2 号和烟农 19 的
完整.
通过对 4 个小麦品种的剑叶显微结构受大气
O3 浓度增高影响的综合分析,可以看出不同基因型
小麦品种对大气 O3 浓度增高的耐受性存在差异,其
中嘉兴 002 对 O3 胁迫的耐受性较好,而扬辐麦 2 号
对 O3 胁迫相对敏感.
2郾 3摇 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿素含量、净光合
速率和粒重的影响
由图 3 可以看出,大气 O3 浓度增高降低了花后
21 d 剑叶叶绿素含量、净光合速率和成熟期的粒
重. E鄄O3 处理中,扬麦 16、扬辐麦 2 号、烟农 19 和嘉
兴 002 的剑叶叶绿素含量与对照相比分别降低了
83郾 8% 、51郾 9% 、56郾 4%和 3郾 9% ,净光合速率分别
降低了 2郾 7% 、10郾 5% 、50郾 1%和 0郾 4% ,粒重分别降
低了 15郾 2% 、14郾 1% 、21郾 2%和 12郾 2% .方差分析表
明,大气 O3 浓度增高对小麦花后 21 d 的剑叶叶绿
素含量、净光合速率和成熟期粒重的影响均达显著
水平,品种间差异达显著水平,O3 浓度与不同基因
型互作的效应达显著水平. 表明不同基因型小麦品
种对大气 O3 浓度增高的反应存在差异,其中以嘉兴
002 的剑叶叶绿素含量、净光合速率和粒重的下降
幅度最小.
图 3摇 大气 O3 浓度增高对小麦花后 21 d剑叶光合功能和成
熟期粒重的影响
Fig. 3摇 Effects of increased O3 concentration on flag leaf photo鄄
synthesis 21 days after anthesis and grain weight at maturity郾
*P<0郾 05; **P<0郾 01; ns:无显著差异 Non significantly郾
71616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3 浓度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响摇 摇 摇 摇
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 O3 浓度增高对小麦剑叶叶绿体结构与衰老进
程的影响
小麦叶片在花后逐渐衰老过程中叶绿体的超微
形态发生了一系列变化.有研究表明,正常生长条件
下,小麦剑叶叶肉细胞存在峰、谷、峰环状结构,叶绿
体数目在花后 7 d左右达到最大值,之后开始下降,
14 d之后明显降低[2-3];超微形态表现为由表面光
滑转变为体积缩小,表面褶皱、穿孔,最后叶绿体膜
破裂,解体消失[23] . 外部因素对叶片衰老有重要作
用,直接影响着叶片的衰老速率,叶绿体的衰退速率
随着温度升高、空气湿度降低而加剧[23] .
大气 O3 浓度增高对小麦叶片细胞结构有一定
影响.王亮等[18]研究表明,O3 可以破坏细胞质膜蛋
白质和脂类的巯基和脂键,质膜上水和离子的通透
性受到影响,细胞的整合性丧失,从而导致细胞的内
含物泄漏入胞间腔隙.在开顶式气室(OTC)条件下,
O3 浓度升高使小麦叶肉细胞壁断裂,质壁分离,叶
绿体松散外漏,片层解体,导致气孔阻力增加,传导
能力降低,蒸腾减弱[25] . 金明红等[26]研究表明,在
OTC条件下,O3 胁迫使冬小麦叶片在各生育时期的
叶绿素 a 和叶绿素 b 含量均显著下降,在灌浆期,
200、100 滋g·L-1 O3 处理下叶绿素 a 含量分别是过
滤处理的 54郾 5%和 19郾 4% ,叶绿素 b含量分别是过
滤处理的 53郾 7%和 16郾 3% .
本研究中,在开放条件(FACE)下,O3 浓度增高
导致小麦剑叶叶肉细胞结构遭到破坏,叶绿体架构
和显微结构发生变化,类囊体膨胀,叶绿体基粒片层
较早断裂解体,这种差异在小麦灌浆前期伤害较小,
叶绿体形状变得不规则,随生长进程差异逐渐增大,
花后 21 d 叶肉细胞出现显著差异,叶绿体解体变
形,基粒片层断裂松散,造成小麦衰老进程加速,叶
绿素含量和光合速率下降.说明 O3 浓度增高可以破
坏光合组织,小麦叶片衰老进程较正常条件下提早
7 d以上,使叶绿素含量和光合速率下降,特别是籽
粒灌浆盛期及之后衰老进程显著加快,剑叶不能发
挥正常的生理功能. 因此,O3 胁迫导致小麦的叶绿
素含量降低,光合能力下降,从而导致小麦干物质积
累量下降,籽粒灌浆期缩短,灌浆充实度不高[20],从
而造成千粒重和籽粒产量显著下降.这可能是 O3 浓
度增高造成小麦减产的原因之一.
3郾 2摇 O3 浓度增高条件下叶绿体结构和叶绿素含量
变化的基因型差异
有研究表明,不同小麦品种的产量、品质和叶片
生理特性对 O3 浓度增高的反应不同[18-19,21,27] .王亮
等[18]研究表明,在 FACE条件下,O3 胁迫处理后 27
d(约花后 20 d),小麦剑叶净光合速率与正常生长
条件下相比显著下降,烟农 19 对 O3 胁迫的响应较
扬麦 16 敏感. Feng 等[19]发现,在 FACE 条件下,O3
胁迫显著影响小麦叶片的衰老进程,在剑叶完全展
开后 30 d(约花后 20 d)叶绿素含量与正常生长条
件下相比显著降低,MDA 含量升高,扬辐麦 2 号的
变化幅度大于扬麦 16.本研究中,与对照相比,E鄄O3
处理在花后 21 d,烟农 19 和扬辐麦 2 号的剑叶叶绿
体和基粒片层散体,细胞壁变薄,部分断裂,看不到
淀粉粒存在,成熟期粒重与对照相比分别下降
21郾 2%和 14郾 1% ;扬麦 16 剑叶细胞内膜系统和叶
绿体也基本解体,基粒片层消失,但还存在分布于叶
绿体痕迹内的脂体和一些破碎的膜,成熟期粒重下
降 15郾 2% ;与其他 3 个品种相比,嘉兴 002 对大气
O3 浓度增高的反应相对不敏感,叶绿体解体速率较
慢,粒重仅降低 12郾 2% .可见,不同基因型品种对大
气 O3 浓度增高的反应不一致,在今后的遗传育种过
程中应注意筛选对大气 O3 浓度增高反应比较钝感
的小麦品种作为亲本资源,同时在栽培过程中应研
究采用延缓花后叶片衰老的措施,以提高小麦植株
对大气 O3 浓度增高的抗性或耐性,减少产量损失.
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作者简介摇 朱新开,1968 年生,教授. 主要从事麦类作物营
养生理、农业信息和优质高产高效栽培技术研究. E鄄mail:
xkzhu@ yzu. edu. cn
责任编辑摇 孙摇 菊
91616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 朱新开等: FACE条件下大气 O3 浓度增高对小麦花后剑叶显微结构的影响摇 摇 摇 摇